(发育生物学)06第六章 卵裂

第六章卵裂受精卵经过一系列的细胞分裂，将体积大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程成为卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵裂球（blastomere）不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。一、卵裂概述1、多细胞动物胚胎发育的一般规律受精卵幼体囊胚原肠胚中胚层和体腔形成神经胚卵裂1、卵裂期1）卵的结构植物极：卵黄多动物极：细胞质多，极体释放的位点2）卵的类型根据卵内卵黄的多少可将卵分为:多黄卵:少黄卵:中黄卵:3）卵裂形式：完全卵裂：均等卵裂不均等卵裂不完全卵裂盘裂表面卵裂完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂,见于少黄卵均等卵裂:卵黄少,分布均匀,卵裂时形成的分裂球大小相等,如文昌鱼。不均等卵裂:卵黄少，分布不均匀，卵裂时形成的分裂球大小不均匀，如蛙。不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的细胞质部分进行，见于多黄卵。盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如鸡。表面卵裂：卵裂只限于卵的表面,见于中黄卵,如昆虫。卵裂形式的影响胚胎后期的发育卵裂形式的影响胚胎后期的发育①辐射型第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列，如棘皮动物和腔肠动物等。　　②螺旋型第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角，分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间，以后的卵裂也是倾斜的，按顺时针方向倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜的，称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。2.桑椹胚期受精卵出现倍增性的细胞分裂，形成多细胞组成的实心球状体－－桑椹胚。2.囊胚期在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。其周围的细胞称为囊胚层。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。囊胚层囊胚腔卵黄3.原肠期出现了原肠腔、内胚层、外胚层、原口外胚层内胚层原肠腔原口3.原肠期：形成方式*内陷*外包*内转(内卷)*分层(剥离)*内移(迁移)Displacementofmitoticspindle中心体行为的差异造成不同的细胞具有不同的卵裂平面动物细胞的卵裂平面是主要由中心体而不是由纺锤体决定的。卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。Cleavage:fertilizedegg(embryo)blastomere1.Onelargecellisdividedintonumeroussmallcells.2.Inmostcases,thegrowthperiod,suchasG1andG2,isabolished.(reviewLSII)在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素。非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子型基因的打开）发生愈早。如果核内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提前一个周期发生。因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化。2.伴随分裂进行，细胞分化开始爪蟾囊胚期的发育命运图斑马鱼囊胚期的发育命运图斑马鱼囊胚期的发育命运图哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gapjunction）相连，可以交换小分子和离子。小鼠桑椹胚的压缩现象8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系加强了。细胞压缩决定囊胚腔的大小蛙卵囊胚腔的形成A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生哺乳动物胚泡的着床胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为因为定位于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究，发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位于外周还是内部。3、内细胞团的形成哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂A－B－C2，4，8细胞期；D压缩的8细胞期；E16细胞桑椹胚；F32细胞囊胚期早期胚胎细胞发育的全能性人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。A，滋养层形成之前；B，滋养层形成之后，羊膜形成之前；C，羊膜形成之后。三、鱼类的盘状偏裂斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不 规则 编码规则下载淘宝规则下载天猫规则下载麻将竞赛规则pdf麻将竞赛规则pdf 。囊胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞：1.卵黄合胞体层(yolksyncytiallayer,YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为internalYSL，它们可能起提供营养的作用；边缘处的为externalYSL,它们可能起驱动下包的作用。2.包被层Envelopinglayer(EVL)：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。3.DeepCells：介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。四、果蝇昆虫的表面裂果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为卵周质。前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫合胞体胚层(syncytialblastoderm)。在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形成细胞胚（cellularblastoderm）。细胞化过程需75min－175min。72345618910111213141516昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。合子型的核于卵的中央部分进行多次的有丝分裂，形成多达256个细胞核。然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层（syncytialblastoderm），意指所有的细胞核都位于同一细胞质中。迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜所包围，形成极细胞，将来发育为成体的生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分开来。极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核心单层排列。果蝇胚层的核伸长核细胞化的示意图果蝇合胞体胚层中细胞核周围细胞骨架的定位二、卵裂的机制促成熟因子MPF（maturation-promotingfactor）Cdc2激酶周期蛋白B(CyclinB)Cdc25磷酸酶Thefirst12celldivision:rapidandsynchronous(embryonogrowth)，Afterthat,thecytoplasmiccomponentsareusedup,thenucleusbeginstosynthesizethem-midblastulatransitionThesynchronicityofcelldivisionislost.mRNAandproteinsaresynthesized果蝇胚胎发育过程中细胞周期调控的发育变化。1－78－1314其他周期蛋白和依赖于周期蛋白的激酶细胞分裂检查点细胞静止因子第二节卵裂的机制