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chapter2基因概念-3.ppt

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上传者: 坚持 2018-05-02 评分 0 0 0 0 0 0 暂无简介 简介 举报

简介:本文档为《chapter2基因概念-3ppt》,可适用于自然科学领域,主题内容包含基因概念的多样性一、C值矛盾(Cvalueparadox)在每一种生物中其单倍体基因组的DNA总量是特异的被称为C值(CValue)。DNA的长度是符等。

基因概念的多样性一、C值矛盾(Cvalueparadox)在每一种生物中其单倍体基因组的DNA总量是特异的被称为C值(CValue)。DNA的长度是根据碱基对的多少推算出来的。各门生物存在着一个C值范围在每一门中随着生物复杂性的增加其基因组大小的最低程度也随之增加。基因概念的多样性一、C值矛盾(Cvalueparadox)基因组的概念Genome(Winkler,)Genome=GeneChromosome一个生物物种单倍型的所有染色体数目总和一个生物物种所有基因的总和基因概念的多样性一、C值矛盾(Cvalueparadox)基因组(genome)核基因组(nucleicgenome)核外基因组(extranucleicgenome)线粒体基因组(mitochondrialgenome)叶绿体基因组(chloroplastgenome)基因概念的多样性一、C值矛盾(Cvalueparadox)基因组(genome)基因数目与物种的关系基因数目的多少大致上与物种进化的复杂性相关在高等动植物中巨大的基因组并不意味着有巨量的基因数目。人类究竟有多少个基因?理论上:根据基因组的大小可具有万个基因实际上:大约-万个。ldquo生物体的复杂性并不是简单地与基因数量相关联的。rdquo(GRubin)人类基因组线粒体基因组(kb)核基因组(Mb)基因外序列基因和基因有关序列约约专一或中等重复序列NoncodingDNA假基因内含子基因片段专一的或低拷贝数序列中度至高度重复序列~~分散重复序列串联重复序列成簇重复序列约约蛋白编码基因rRNA基因tRNA基因CodingDNAC值的资料表明在不同的门中C值的变化是很大的。相对比较简单的单细胞真核生物象啤酒酵母其基因组就有timesbp大约是细菌(EColi)基因组的倍。最简单的多细胞生物秀丽隐杆线虫其基因组有timesbp大约是酵母的倍。生物的复杂性和其DNA含量之间有较好的相关性但在其它的一些门中这种相关性有的并不存在实际上一个门中的C值变化并没有一定的规律。例如在哺乳类、鸟类和爬行类的C值变化范围都很小而在两栖类中这种变化范围增大而植物的C值变化范围更为宽广常成倍成倍地增加。C值和生物结构或组成的复杂性不一致的现象称为C值矛盾(Cvalueparadox)。TheCvalueparadoxdescribesthelackofrelationshipbetweentheDNAcontent(Cvalue)ofanorganismanditscodingpotential目前还不能完全解释这种矛盾:在一定意义上说生物类群中C值变化范围宽就意味着在某些生物中有些DNA是冗余的不能编码有功能的活性物质。DNA总量变化范围的产生至少有一个原因即在染色体上存在着不同数目的重复顺序这些重复顺序是不表达的。二、细菌的基因组及特点(一)组成:细菌染色体和质粒(二)细菌基因组的特征基因组相对较小(如Ecoli,timesbp个基因)只有一个复制启始位点。具有操纵子结构:功能上相关的几个基因往往在一起组成操纵子结构即几个结构基因串联在一起受它们上游的共同调控区控制。当基因开放时这几个基因转录在一条mRNA链上然后分别翻译合成各自的蛋白肽链。操纵子的末端具有特殊的终止序列。基因是连续的:结构基因中没有内含子(intron)成分在转录后不需剪接加工转录产物的寿命较短。大部分DNA是用于编码蛋白质的只有一小部分是不翻译的。不翻译区中含有间隔区(Spacer)和基因表达的调控序列。基因组中仅有少数基因存在基因重叠现象。结构基因是单拷贝rRNA基因是多拷贝。(三)质粒(plasmid)质粒:是细菌染色体外能够进行自主复制的遗传单位是环状闭合的双链DNA。紧密控制型(stringentcontrol)质粒:只在细胞周期的一定阶段进行复制通常每个细胞内只含有一个或几个质粒分子松弛控制型(relaxedcontrol)质粒:在整个细胞周期中随时可以复制在每个细胞中有许多拷贝一般在个以上。在细胞培养过程中加适当氯霉素可使松弛型质粒的拷贝数由原来的多个扩增至个。(三)质粒(plasmid)质粒基因可编码多种重要的生物学性状:)致育质粒(F质粒)与有性生殖功能关联)耐药性质粒编码细菌对抗菌药物或重金属盐类的耐药性。分两类一是接合性耐药质粒(R质粒)另一是非接合耐药性质粒)毒力质粒(Vi质粒)编码与该菌致病性有关的毒力因子)细菌素质粒编码细菌产生细菌素)代谢质粒编码产生相关的代谢酶。质粒具有自我复制的能力质粒DNA所编码的基因产物赋予细菌某些性状特征质粒可自行丢失与消除质粒的转移性质粒可分为相容性与不相容性两种质粒DNA的特征四、病毒基因组的特点.每种病毒只有一种核酸或者DNA或者RNA.病毒核酸大小差别很大X一Xbp如:最小的kb(乙肝)仅编码种蛋白质最大的可达kb以上(痘病毒)有几百个基因。一般DNA病毒较大RNA病毒较小。.除了反转录病毒以外一切病毒基因组都是单倍体每个基因在病毒颗粒中只出现一次。反转录病毒基因组有两个拷贝。.大部份病毒核酸是由一条双链或单链分子(RNA或DNA)仅少数RNA病毒由几个核酸片段组成.噬菌体(细胞病毒)的基因是连续的而真核细胞病毒的基因是不连续的具有内含子除了正链RNA病毒之外真核细胞病毒的基因都是先转录成mRNA前体再经加工才能切除内含子成为成熟的mRNA。噬菌体基因组中无内含子但感染真核细胞的病毒基因组中具有内含子(SV早期基因T和t).有重叠基因(同ORF重叠、异ORF重叠和反ORF重叠)大部分DNA用于编码蛋白质只有一小部分是不翻译的。不翻译区通常是基因表达的调控序列调控序列可以被宿主细胞所识别其遗传密码和基因组的结构必须与宿主体系相匹配五、真核生物基因组的特点基因组含有更大的DNA分子以染色体形式储存于细胞核内除配子细胞外体细胞内的基因的基因组是双份的。但应注意:()并非生物越高等基因组越大。即并非进化的复杂程度与DNA含量成正比。如某些植物和两栖类的DNA含量是人的几十乃至上百倍。()同一类复杂性差不多形态也相似的生物理论上其基因组也应比较接近其实不然。如同是两栖类可相差十倍以上。()基因组中DNA的量远大于编码蛋白质所需要的量。基因组结构复杂有多个复制启始位点但每个复制子的长度较小。基因是不连续的。转录单位一般是单顺反子的。即一个基因一种mRNA一种蛋白质但蛋白质的最终产物可因剪接方式的不同而有差异存在多基因家族和超基因家族基因类型多样DNA序列组织的可变性:DNA序列从胚胎到成人并非一成不变。如B细胞成熟过程中Ig基因结构的重排及TCR基因在分化过程中的重排存在重复序列(repetitivesequence)五、真核生物基因组的特点Genetics与Genomics水生动物基因组:对多种鱼类及其他少数水产动物研究表明:水生动物基因组大小差异很大:多数鱼类甲壳类单倍体染色体数为mdash,相当于人类基因组大小的鲤科和鲑科某些鱼类达条染色体(四倍体化)斑马鱼的基因组研究中,构建了多个基因图谱斑马鱼的基因组测序已经完成水生动物基因组:水生动物基因组:ZebrafishTheZebrafishInformationNetworkWellconceived,easilynavigatedtroveofzebrafishinfoTheInteractiveAtlasofZebrafishVascularAnatomyExtraordinarydevelopmentalbiologysite,featuredinScience#sNetWatchcolumn,offeringviewsofthecompletevascularanatomyofthedevelopingzebrafishWashUZebrafishGenomeResourcesProject水生动物基因组:美国农业部在上世纪年代初已开始资助个别水产养殖动物的基因组研究并在年月正式启动了较为全面的水产养殖动物的基因组计划选种水产养殖动物斑点叉尾 (Ictaluruspunctatus)虹鳟(Onchorhynchusmykiss)罗非鱼(Oreochromisniloticus)太平洋对虾(Penaeusvannamei)牡蛎(Crassostreagigas)水生动物基因组:我国特有的养殖对象如鲤、草鱼(Ctenopharyngodonidellus)鲢和鳙(Aristichthysnobilis)等的基因组要由中国自己来完成我国水产养殖动物的基因组研究对象多数将是我国特有的养殖种类,难以直接从发达国家的同类研究中获得可借鉴的资源水生动物基因组:鲤鱼:条染色体我国学者已经建立了多个连锁群,覆盖cM基因组水生动物基因组:对羽管状海洋生物佛罗里达文昌鱼(Branchiostomafloridae)基因组的最新分析表明亿年以来进化进程中脊椎动物比原始祖先的基因组多出四倍的拷贝量对文昌鱼的基因组分析为此结论提供了证据。年月日,Nature上发表了文昌鱼的基因组序列线虫基因组果蝇基因组小鼠基因组大鼠基因组人类基因组牛基因组猪基因组绵羊基因组家蚕基因组家鸡基因组狗基因组http:wwwanimalgenomeorg结构基因组学基因组研究的第一阶段工作功能基因组学的基础其主要目标是绘制生物的遗传图、物理图、转录图和序列图。各基因或DNA标记之间精确距离的图谱反映的是DNA序列上两点之间的实际距离物理图谱(physicalmap)绘制物理图谱方法:原位杂交(Insituhybridization)原理:DNA标记探针与染色体同源位置杂交结合经同位素自显影或荧光显微镜可显示出相应杂交部位。遗传图谱(geneticmap)绘制称连锁图谱(linkagemap)基因或DNA标记之间连锁关系和染色体定位图谱利用两点的重组程度反映两点之间连锁关系。猪号染色体的物理图谱遗传图谱与物理图谱的区别基因排列顺序一致位置并不一一对应基因表达谱(geneexpressionprofile)处于某一特定状态下的细胞或组织cDNA文库收集cDNA序列片段定性、定量分析其mRNA群体组成描绘出该特定细胞或组织在特定状态下基因表达种类(ESTs)和丰度信息。由此编制成的数据表称为基因表达谱。从分子水平反映细胞或组织特异性表型和表达模式序列图(Sequencemap)通过基因组测序得到的碱基排列次序。基因组计划的最终目标。六、基因类型的多样性(一)重叠基因(overlappinggene)Agenewhosesequenceoverlapsthatofanothergeneinthesameoradifferentreadingframe指在同一段DNA顺序上由于阅读框架不同或终止早晚不同同时编码两个以上基因的现象重叠基因的发现重叠基因是年Sanger在研究PhiX时发现的。PhiX是一种单链DNA病毒宿主为大肠杆菌因此又是噬菌体。PhiX感染大肠杆菌后共合成个蛋白质分子总分子量为万左右相当于个核苷酸所容纳的信息量。而该病毒DNA本身只有个核苷酸最多能编码总分子量为万的蛋白质分子Sanger在弄清PhiX的个基因中有些是重叠的之前,这样一个矛盾长时间无法解决。重叠方式:()一个基因完全在另一个基因里面。如基因A和B是两个不同基因而B包含在基因A内。同样基因E在基因D内。()部分重叠。这些重叠的基因具有不同的读码框架()两个基因只有一个碱基重叠。如基因D的终止密码子的最后一个碱基是J基因起始密码子的第一个碱基(如TAATG)。Howoverlappinggenescanoperate:TranscriptaselooksforanyAUGstartcodons:bItbeginsreadingthereandintripletreadingframesfromthereafteruntilitreachesoneofthestopcodons这些重叠基因尽管它们的DNA大部分相同但是由于将mRNA翻译成蛋白质时的读框不一样产生的蛋白质分子往往并不相同。有些重叠基因读框相同只是起始部位不同如SVDNA基因组中编码三个外壳蛋白VP、VP、VP基因之间有个碱基的重叠但密码子的读框不一样而小t抗原完全在大T抗原基因里面它们有共同的起始密码子。同向重叠基因:重叠基因分布在同一DNA区域的同一单链上AB重叠基因种类反向重叠基因:重叠基因分布在同一DNA区域的不同单链上OverlappinggenestructureofhumanVLCADandDLGGeneVol,,,PagesDuringanalysisoftheVLCADpromoter,wediscoveredthatanothergene,discslargerelated(DLG),overlapsVLCADandistranscribedintheoppositedirectionAhighfrequencyofoverlappinggeneexpressionincompactedeukaryoticgenomesPNAS,August,volno:真核生物中的重叠基因MakalowskaI,LinCF,HernandezKBirthanddeathofgeneoverlapsinvertebratesBMCEvolBiolOct():重叠基因的生物学意义基因的重叠性使有限的DNA序列包含了更多的遗传信息是生物对它的遗传物质经济而合理的利用。丰富和发展了基因的概念重复基因即在基因组中有多个拷贝的基因在真核生物基因组中发现这种现象真核生物中的重复基因可以达到重复基因主要是为了满足生物体快速发育的需要。当基因产物的需求量很大时一个基因可以产生大量的串联重复IfeukaryoticDNAismeltedandallowedtoreanneal,itdoessoindistinctphasesTheexplanationisthatthereishighlyrepetitiveDNA(whichreannealsquickly)moderatelyrepetitiveDNA(intermediate)anduniqueorsinglecopyDNA(reannealsslowly)UniqueandrepeatedDNADNAmelting第一部分:快速复性部分占基因组DNA摩尔分数的%在Cot值times范围内复性第二部分:中速复性部分占基因组DNA摩尔分数的%在Cot值范围内复性第三部分:慢速复性部分占基因组DNA摩尔分数的%在Cot值范围内复性Ct(任何基因组DNA)任何基因组DNA的复杂性=Ct(大肠杆菌DNA)Xbp任何基因组DNA的复杂性XbptimesCt(任何基因组DNA)=Ct(大肠杆菌DNA)重复序列分类)高度重复序列(次)()卫星DNA:根据长度可将其分为类卫星(satellite)DNA:重复长度bp其在人群中多态性不强。重复序列分类卫星DNA(Satellite)CsCl超高速离心小卫星DNA(minisatellite)或不同数目的串联重复(VNTR,variablenumberoftandemrepeats):重复长度bp其在人群中有高度的特异性。DNA指纹DNAfingerprintingAnapplicationofrepeatedDNAsequencesfoundinmammaliangenomesHighlyvariablebetweenindividualsNopeoplearethesame,exceptidenticaltwins微卫星DNA(简单串联重复序列):(microsatelliteDNA又称为STRshorttandemrepeat短串联重复序列)微卫星DNA由于核心序列重复数目的变化而在群体中呈现出遗传多态性但在同一家系内具有高度的遗传保守性以孟德尔方式遗传散布于整个基因组中。微卫星DNA高度重复顺序的功能:a参与复制水平的调节。b参与基因表达的调控c参与转位作用d与进化有关eDNA指纹falpha卫星DNA成簇的分布在染色体着丝粒附近可能与染色体减数分裂时染色体配对有关微卫星DNA的应用遗传作图:例如:鱼类微卫星DNA的分离在过去几年中进展很快,在罗非鱼的人工雌核发育个体中,已用微卫星DNA标记检测到父本精子小片段遗传物质整合的影响应用微卫星和AFLP指纹技术构建了尼罗罗非鱼包含全部条染色体的遗传连锁图(Kocher等,)系谱确证遗传多样性估计标记辅助选择)中度重复序列(middlerepetitivesequence)KbcopycopiesgenomeCt()~rDNAtDNAAlufamilyHistonegenecluster多基因家族(multigenefamily):亦称基因家族。是指一组具有类似功能核苷酸序列又有同源性的基因。分类:按基因的终产物分为两类:一类编码RNA另一类编码蛋白质。按在基因组中的分布分为两类:一类串联排列在一起形成基因簇亦称串联重复基因。另一类家族成员则可以分散在不同的部位上。()超基因家族(supergenefamily):由多基因家族及单基因组成的更大的基因家族。成员间有不同程度的同源但它们的功能并不相似这是与多基因家族的差别所在。如Ig超家族。rDNAgenefamilyHistonegenefamilyAlu家族:平均每kb就有一个Alu家族是哺乳动物包括人基因组中含量最丰富的一种中度重复顺序家族在单倍体人基因组中重复达万万次约占人基因组的%。Alu家族每个成员的长度约bp由于每个单位长度中有一个限制性内切酶Alu的切点(AGdarrCT)从而将其切成长和bp的两段因而定名为Alu序列(或Alu家族)真核生物的Alufamily,copies广泛分布于非重复序列间bpbpbpbpbpbpbpAlu家族:Alu顺序具有种的特异性功能尚不清楚。可能在hnRNA转录和加工中起作用遗传重组及染色体不稳定性有关人类质粒(humanplasmid):最近发现在人的组织细胞中存在自然发生的染色体外双链环状DAN被称为人类质粒而这些质粒又毫无例外地含有Alu顺序形成ZDNAheterogeneousnuclearRNA,核内不均一RNAhnRNA是mRNA的未成熟前体KpnⅠ家族:人类和灵长类DNA经KpnⅠ酶解后产生个片段(、、、kb)这些就被命名为KpnⅠ家族。人类基因组中的KpnⅠ序列约在也是散在分布的。功能尚不清楚。组蛋白基因在各种生物体内重复的次数不一样但都在中度重复的范围内。通常每种组蛋白的基因在同一种生物中拷贝数是相同的。鸡的基因组中组蛋白基因有个拷贝在哺乳动物中为拷贝非洲爪蟾为拷贝而海胆的每种组蛋白的基因达拷贝。组蛋白基因组蛋白基因不同物种中基因的排列次序、转录方向和间隔区都不同。倒位(反向)重复序列又称零时复性部分重复单位约长bp两个单位之间有一平均kb的片段相隔多数散布于基因组中。较复杂的重复单位组成的重复顺序灵长类所独有用HindⅢ消化非洲绿猴DNA可以得到重复单位为bp的高度重复顺序这种顺序大部份由交替变化的嘌呤和嘧啶组成又称为alpha卫星DNA。StructureofrepetitivesequenceofDNADRdirectrepeatsIRInvertedrepeats重复序列形成的原因不均等交换(unequalcrossover):考虑一个具有末端ldquoXrdquo和ldquoYrdquo的由重复单位ldquoabrdquo组成的序列。这两个ldquo等位rdquo序列之间的准确排列将是:xababababababababababababababababyxababababababababababababababababy但是在一条染色体上的任何ab很可能会与另一条染色体上的任何ab序列配对从而产生错排如:xababababababababababababababababyxababababababababababababababababy跳跃复制saltatoryreplication产生某些序列大量拷贝的偶然单向扩增原理:在某一特定时刻可能由于某种原因使一个DNA序列突然横向扩增随后,由于突变的积累,使个重复单位失去了同一性,然后再经历一次跳跃复制,出现更长的重复单位,hellip跳跃复制saltatoryreplication)滚环扩增mdash突变(AmplificationMutation)Mutationinsertioncyclingamplificationlsquo切离环化lsquolsquolsquo滚环复制)反转座插入不连续基因(interruptedordiscontinousgenes)断裂基因(Splitgene)在基因编码蛋白质的序列中插入与蛋白质编码无关的DNA间隔区使一个基因分隔成不连续的若干区段。年美国的Sharp和Roberts两组科学家分别同时发现了断裂基因(splitgene),Crick称此为分子遗传学上的一次微型革命这项发现与年荣获了诺贝尔奖。a)EcolirestrictionalienDNAwithrestrictionendonuclease(RE)b)Modificationenzymeinhostc)AlienDNAfateofberestrictedorbemodifiedd)TherearedifferentREindifferenthostofbacterial限制性核酸内切酶的发现限制性核酸内切酶在Sharp和Roberts发现内含子之前法国的科学家Chambon也率领一个小组进行了有关实验:鸡的输卵管分泌卵清蛋白、卵粘蛋白和伴清蛋白而其红细胞(鸟类的红细胞上有核的)只合成血红蛋白那么两种组织之间DNA有什么不同呢?于是他们提取两种组织的DNA分别用酶(EcoR和HindIII)切成几段走电泳再用卵清蛋白mRNA来制备cDNA探针和以上两片进行southern杂交结果两种组织中的DNA不论用哪一种酶来切都出现了相同的多条阳性杂交带。cDNA顺序内并没有EcoRI和Hind=*ROMANIII的切点为什么会出现多条阳性带BergetSharp小组和Roberts小组同时发现了腺病毒外壳蛋白六聚体基因(Hexongene)前导区有断裂现象。他们用限制性内切酶EcoRI和Hind=*ROMANIII分别消解腺病毒的DNA得到了大小不同的很多片段分别选择两种酶切片段中的最大的A片段DNA和Hexon的mRNA进行杂交在电镜下可以观察到EcoRI酶切的A片段的#段可以和上述mRNA形成杂合双链但在杂合双链的#端逸出个单链DNA环说明它们不能和mDNA完全互补外显子(exon)外元编码的DNA序列即被表达的DNA区段内含子(intron)内元不编码的DNA序列Gilbert(年)提出内含子、外显子概念Berget在冷泉港作了有关发现断裂基因的学术报告提出在Hexon基因内近#端有不编码的部分Chambon听了报告后便意识到他们的实验结果也是可以用断裂基因来解释的:即卵清蛋白的基因上可能有多个断裂区(内含子)在这些断裂区上有酶切位点的存在可将卵清蛋白基因切成大小不同的片段但它们都可以和mRNA进行杂交事后Chambon(,)等用Berget的实验方法进行了分子杂交果然出现了个单链DNA的环断裂基因的结构成熟mRNA或cDNA与对应单链DNA杂交TotalDNAofchickencDNAChambonwasinspiredbyBergetrsquosreportBerget,SM,CMoore,andPSharpPNAS用S核酶处理异源双链分子核酸酶能专一降解未配对的单链核苷酸在RNADNA异源双链分子中外显子形成双链而保留内含子仍为单链被降解内含子是如何来的?内含子的存在究竟有何意义?它担负着什么样的功能?内含子又何以能在一些真核生物中非常广泛地分布呢?内含子的特点:内含子和外显子的分布 真核基因一般都含有内含子也有少数基因不含内含子如组蛋白基因干扰素基因酵母的多数蛋白质基因年ChuFK等发现T噬菌体的胸苷合成酶基因也含有内含子此外猿猴病毒SV的T和t蛋白的基因中也含有长度不等的内含子内含子的特点:内含子和外显子的分布 不同的基因其内含子的大小不相同有的基因内含子少如珠蛋白基因只有个内含子有的基因内含子很多如鸡的胶原蛋白(a)蛋白基因含有个外显子Exoncontentvslength人类基因组计划ExoncontentvslengthExoncontentvslength内含子的特点:内含子的相对性 内含子是相对的一个基因的内含子可能是另一个基因的外显子内含子种类:I:内含子可自我剪接,不需任何蛋白质参与,需鸟苷参与II:内含子的剪接需要蛋白酶的参与如tRNAIII:内含子的剪接需形成剪接体的形式除各种蛋白因子外还需各种snRNP的参与如:I类内含子包括四膜虫rRNA的内含子几种酵母线粒体的内含子噬菌体T胸苷酸合成酶的内含子等。内含子自年被发现以来逐渐被明确地定义为:基因中间插着的若干段序列在RNA转录物水平上经剪接除去不参与该基因在蛋白质水平上的表达。内含子起源的两种学说:ldquo内含子存在(Intronsearly)rdquo模型:内含子与它所在的基因一样古老在装配第一个这样的基因时内含子就已存在早期的内含子具有自催化、自我复制等能力因此它们是原始基因和基因组的组织与复制必不可少的部分而今天的原核生物和少数低等的真核生物由于它们需要进行快速的DNA复制从而进行快速的细胞分裂因而失去了内含子现代的内含子是一类进化遗迹它们之所以能继续存在是因为具有重新组合基因组中的外显子以形成新的基因的能力即内含子能赋予其携带者更大的进化潜力。内含子起源的两种学说:ldquo内含子滞后(Intronslate)rdquo模型:认为原始蛋白质编码单位由非割裂的DNA序列组成内含子是随后插入进去的。ldquo内含子滞后(Intronslate)rdquo模型内含子不是基因原有的而是在进化的某一过程中通过转座作用插入到连续基因中去的内含子在较高级的功能基因或在真核生物出现之后才产生。这种假说必须面对一个难题即内含子最初如何能插入到连续编码的基因中而保持基因的功能不变?年月日Nature,():mdash真核细胞的起源是生殖演化转变的一个标志。德国Duumlsseldorf大学WilliamMartin和美国国立卫生研究院EugeneVKoonin提出了一个假说将其与基因序列中的内含子联系起来。基因序列中的内含子属于非编码DNA它在基因转录为信使RNA过程中被剪切掉,这个过程需要时间。因此两个研究者认为细胞核和细胞质之间核膜的形成就是为了给信使RNA的拼接以足够的时间并起到仅使完整的信使RNA透过的过滤功能以使得完整的信使RNA能够在细胞质中迅速翻译为蛋白质。他们同时认为偶然扩散出去的内含子序列与随后演化形成的线粒体有关并可以作为细胞核和细胞质分化的一个证据。NatGenetApr():PaganiF,BurattiE,hellip,DorkT,BaralleFEAnewtypeofmutationcausesasplicingdefectinATMhellipwehaveidentifiedtheaberrantinclusionofacrypticexonofbpinoneaffectedindividualwithadeletionoffournucleotides(GTAA)inintronThedeletionislocatedbpdownstreamandbpupstreamfromthe#and#endsofthecrypticexon,respectivelyThroughanalysisofthesplicingdefectusingahybridminigenesystem,weidentifiedanewintronsplicingprocessingelement(ISPE)complementarytoUsnRNA,theRNAcomponentoftheUsmallnuclearribonucleoprotein(snRNP)ThiselementmediatesaccurateintronprocessingandinteractsspecificallywithUsnRNPparticlesThentdeletioncompletelyabolishedthisinteraction,causingactivationofthecrypticexon

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