植物生理学03光合作用

null第三章 植物的光合作用第三章 植物的光合作用Section 1 光合作用的概念及意义 Section 1 光合作用的概念及意义 1.1 概念从进化的角度看,光合细菌--绿色植物光合--化能合成细菌。 null光合作用的总反应式为 光 CO2+2H2O-——→(CH2O)+O2+H2O 叶绿体 1.2 意义 A）合成有机物 B）能量的转换和贮存 C）释放氧气、净化空气Section 2 叶绿体Chloroplast及其色素 pigments Section 2 叶绿体Chloroplast及其色素 pigments 2.1 叶绿体的结构、化学组成与发育 2.1.1 叶绿体的结构与功能 高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约 3～6μ,厚约2～3μ。 shade leaves>sun leaves。 20～200 /cell。nullnull典型的叶绿体:40-60grana/chloroplast,10-100 thylakoids/grana,受植物种类,年龄与环境条件的影响。 null空间结构-- "板块流动模型"。板快流动模型 2.1.3 叶绿体的发育 2.1.3 叶绿体的发育2.2 光合色素及其性质 2.2 光合色素及其性质 光合色素的结构光合色素的结构叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。叶绿素结构 含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。叶绿素 使植物呈现绿色。叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d高等植物藻类中细菌叶绿素——叶绿素光合细菌null叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。 另外还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。 环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿醇卟啉环2.2.1 叶绿体色素的化学性质 2.2.1 叶绿体色素的化学性质 1)叶绿素 不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚），干叶必须用含水的有机溶剂抽提。 皂化反应--分离叶绿类和类胡萝卜素 皂化反应--分离叶绿类和类胡萝卜素 null卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法： 用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)2)类胡萝卜素 2)类胡萝卜素 类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈鲜黄色。四萜化合物--共轭双键体系--吸收和传递光能。 null深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故2.2.2 叶绿体色素的光学性质 2.2.2 叶绿体色素的光学性质 1) 吸收光谱Chl吸收光区, 红光区(640-660 nm), 蓝紫光区(410-470nm)。在红光区Chla的吸收峰波长长于Chlb的吸收峰波长,在蓝紫光区Chla的吸收峰波长短于叶绿素b的吸收峰波长。null类胡萝卜素的吸收蓝紫光部分。 类胡萝卜素除吸收和传递光能以外,还可稳定质体中的叶绿素分子,防止其自身氧化或被阳光破坏。 2)荧光和磷光 2)荧光和磷光 叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色(叶绿素a为血红色,叶绿素b为棕红色)的现象称为荧光现象。 荧光的寿命很短,约为10-9s。光照停止,荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。 叶绿素还会发出红色磷光,磷光的寿命为10-2～103秒,强度仅为荧光的1%。 null 叶绿素生物合成过程 A）起始物：-氨基酮戊酸 ； B）需光：原脱植基叶绿素a只有在光下才能转变为脱植基叶绿素a； C）叶绿素b由叶绿素a氧化而来。 null（1） Light 光是影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。 例外--柑桔种子及莲子的胚芽。 (2) Temperature (2) Temperature高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。 叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃ 。 受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。null(3) Mineral nutritions 叶绿素的形成必须有一定的营养元素。 氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。 因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺Nnull4) O2 缺O2时引起Mg2+原卟啉Ⅸ及(或)Mg2+原卟啉甲酯积累,而不能合成叶绿素。 5) H2O 缺水时,Chl形成受阻,易受破坏。 叶绿素分解：在Chl酶的作用下变为叶绿素酸酯，再成为去Mg叶绿素酸酯，再逐步氧化分解。Section 3 光合作用的机理 Section 3 光合作用的机理 null光合过程几点认识 A）光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应。 nullB）从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。 nullC）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤： 1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能； 2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学 3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。null3.1 原初反应 原初反应的概念 为光合作用最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能（光化学反应）的具体过程。 null集光色素或天线色素--只起吸收和传递光能,不进行光化学反应的光合色素，Chlb,carotenoids, Cha。作用中心色素又名trap（陷井) --吸收光或由集光色素传递而来的激发能后,生发光化学反应引起电荷分离的光合色素，Cha (a few)。3.1.1 光能的吸收与传递3.1.1 光能的吸收与传递(一) 激发态的形成 通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。 Chl（基态）+hυ 10－15s Chl*（激发态）图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现出若干能级。3.1.1 光能的吸收与传递3.1.1 光能的吸收与传递(一) 激发态的形成 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。 Chl（基态）+hυ 10－15s Chl*（激发态）图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。3.1.1 光能的吸收与传递3.1.1 光能的吸收与传递(一) 激发态的形成 其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。 Chl（基态）+hυ 10－15s Chl*（激发态）图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。 如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态； 如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向 叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。 如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向 叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态； 如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向 叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。 如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向 (二)激发态的命运 (二)激发态的命运1.放热 2.发射荧光与磷光 3.色素分子间的能量传递 4.光化学反应激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种：null1.放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。 如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：2. 发射荧光与磷光 2. 发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。 处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。 而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。nullnull 通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。null3.1.3 光化学反应 光化学反应是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。 D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-Donor（原初电子供体）Pigment （作用中心色素）Acceptor （原初电子受体）D·P·A 为反应中心水NADP+Photosynthetic unit(光合单位)：由250-300个叶绿素和其它集光色素分子构成的,能完成1个光量子吸收并转化的色素蛋白复合体。Photosynthetic unit(光合单位)：由250-300个叶绿素和其它集光色素分子构成的,能完成1个光量子吸收并转化的色素蛋白复合体。3.2 电子传递和光合磷酸化 3.2 电子传递和光合磷酸化 原初反应的结果: 使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。 null电子传递的结果: 一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原； 另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。 这样就把电能转化为活跃的化学能。null3.2.1 两个光系统   小球藻红降现象和双光增益效应（爱默生效应） null光合作用的两个光系统和电子传递 方案 气瓶 现场处置方案 .pdf气瓶 现场处置方案 .doc见习基地管理方案.doc关于群访事件的化解方案建筑工地扬尘治理专项方案下载 吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。 1) PhotosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)。 1) PhotosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)。 直径～80 Å，与PSI集光色素蛋白复合体(LHCI)结合后直径～110 Å。 位于类囊体膜上朝向间质的一侧，在类囊体垛叠和非垛叠区都有分布。1) PhotosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)。 1) PhotosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)。 PSI的作用中心色素是 ，吸收 nm的红光并发生光化学反应。 去除LHCI后的PSI由两个亚基(分子量分别为83和82kD)和1个小亚基(分子量为9kD)组成。P7007001) PhotosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)。 1) PhotosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)。 原初电子受体A0，它是单体叶绿素 次级电子传递体VK1(叶绿醌)、FeSx、FeSb、FeSa(均为铁硫中心）。1) PhotosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)。 1) PhotosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)。 PSI中P700传出的电子是沿着这些电子传递体依次传递的，直到传给其他的光合电子传递体，最终推动NADPH的形成。 PSI的原初电子供体PC不在PSI复合体中。null2) PhotosystemⅡ (PSⅡ，光系统Ⅱ)。 在类囊体膜的垛叠部分。PSⅡ的作用中心色素是P680。原初电子受体Ph, 原初电子供体YZ （未知成分） 抗阿特拉津的植物 PSⅡ的功能常与放O2相联系。null2) PhotosystemⅡ (PSⅡ，光系统Ⅱ)。 CP47和CP43是PSⅡ集光色素蛋白复合体多肽。 在D1和D2两条多肽上排列有PSⅡ的作用中心色素和原初电子供体及受体。 PSⅡ作用中心色素P680也是叶绿素a二聚体，与D1和D2多肽上的第198位组氨酸结合。null2) PhotosystemⅡ (PSⅡ，光系统Ⅱ)。 PSⅡ的原初电子受体去镁叶绿素(Ph)也位于D1上，Ph的正上方是定位于D2上的质醌A(QA)，其功能是接受Ph传来的一个电子，并把电子传给质醌B(QB)。null2) PhotosystemⅡ (PSⅡ，光系统Ⅱ)。 QB位于D1蛋白上，是双电子受体(即必须接受2个电子才能完全还原)。最后QB可以将电子传给PSⅡ复合体外的电子传递体质体醌(PQ)。在QA和QB之间，还有1个Fe原子，可能参与 QA到QB的电子传递。null2) PhotosystemⅡ (PSⅡ，光系统Ⅱ)。 阿特拉津等除草剂抑制光合作用，杀死植物，是由于它在D1的QB位点附近结合，阻止了QB电子向PQ传递。 目前已通过分子生物学的手段使D1上易与阿特拉津结合的位点发生个别氨基酸突变，失去其与阿特拉津的结合能力，但不影响光合电子传递，获得抗阿特拉津的植物。3.2.2 光合电子传递 3.2.2 光合电子传递 光合链是类囊体膜上由两个光系统(PSⅠ和PSⅡ)和若干电子传递体,按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。3.2.2.1 光合链 null在"Z"链的起点,H2O是最终的电子供体;在"Z"链的终点,NADP+是电子的最终受体。在整个链只有两处(P680→P680*, P700→P700*)是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。 null(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。 “Z”方案特点：图10 叶绿体中的电子传递模式null(2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。 “Z”方案特点：图10 叶绿体中的电子传递模式null(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 “Z”方案特点：图10 叶绿体中的电子传递模式null(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。“Z”方案特点：图10 叶绿体中的电子传递模式3.2.2.2 光合链上的复合体 3.2.2.2 光合链上的复合体 ①PSⅡ及其集光色素复合体(LHCⅡ), ②PSI及其集光色素复合体(LHCI), ③细胞色素复合体(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白), ④偶联因子复合体(又名ATP合酶)。PQPCFDxnullPQ(plastoquinones，质体醌或质醌), 担负着传递氢(H+和e-)的任务。 PQ穿梭在光合电子传递过程中PQ使间质中H+不断转入类囊体腔,导致间质pH上升,形成跨膜的质子梯度。PQPCFDxHnullPQ(plastoquinones，质体醌或质醌), 担负着传递氢(H+和e-)的任务。 PQ穿梭在光合电子传递过程中PQ使间质中H+不断转入类囊体腔,导致间质pH上升,形成跨膜的质子梯度。PQPCFDxHnullPC(plastocyanin，质蓝素或质体菁),含铜蛋白质,PSI的原初电子供体。PQPCFDx3.2.2.3 光合电子传递途径光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输3.2.2.3 光合电子传递途径null1)非环式光合电子传递 涉及两个光系统。产生O2, NADPH和ATP，占总电子传递的70%以上。 null非环式光合电子传递：指水光解产生的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径 H２O→ PSⅡ→PQ→Cytb６/f → PC → PSⅠ →Fd →FNR→ NADP＋2) 环式光合电子传递2) 环式光合电子传递只涉及PSI，能产生ATP, ATP的补充形式。占总电子传递的30%左右。nullPSⅠ中环式电子传递： 由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。 3) 假环式电子传递3) 假环式电子传递 涉及两个光系统，形成超氧自由基对植物体造成危害。在强光下，CO2不足，NADPH过剩下发生。null指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。 H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２ Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2 叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。3.2.2.4 水光解与氧释放3.2.2.4 水光解与氧释放Hill(希尔)反应 (1937)。离体叶绿体(类囊体)加到有适宜氢受体(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氢受体(A)还原。特点：在光下放O2稳定，在暗适应后放O2波动。nullCO２+2H２O* 光 叶绿体 (CH２O)+ O2*+ H２O放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。 水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。每释放1个O２需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H＋。3.2.2.5 光合磷酸化Photophosphorylation（ PSP ） 3.2.2.5 光合磷酸化Photophosphorylation（ PSP ） 光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。非环式PSP,环式PSP和假环式PSP。 质子动力势(photon motive force) --ATP形成的动力。 形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为"同化力"(assimilatory power)。nullAssimilatory power： 形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为"同化力"。 光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型１.非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。 2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体 2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。 null２.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。null３.假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。　　　　 H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP + O2-·＋4H+光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。化学渗透学说 化学渗透学说 由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 ④膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。null在光合电子传递过程中，H2O光解产生质子，及通过PQ穿梭把质子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯度和电位差（内高外低），这就是质子动力势的来源。ATP合成的部位——ATP酶 ATP合成的部位——ATP酶 ATP合成的部位——ATP酶 ATP合成的部位——ATP酶 质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。 叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CF0”。 ATP酶由九种亚基组成，分子量为550 000左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂叶绿体进行光合磷酸化，必须： （1）类囊体膜上进行电子传递； （2）类囊体膜内外有质子梯度； （3）有活性的ATP酶。 破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。 null(1)电子传递抑制剂 指抑制光合电子传递的试剂 如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流 DCMU抑制从PSⅡ上的Q到PQ的电子传递 KCN和Hg等则抑制PC的氧化。 一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。 null(2)解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。 常见的这类试剂有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone , 羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH＋４等， 这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力 其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H＋浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。 null(3)能量传递抑制剂 指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂 如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1 寡霉素作用于CFo(CFo 下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。 它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。null光合磷酸化与氧化磷酸化的异同null 3.3.1 C3 photosynthetic pathway (Calvin cycle, RPPP)    C3途径是指光合作用中CO2固定后的最初产物是三碳化合物的CO2同化途径。null 3.3.1 C3 photosynthetic pathway (Calvin cycle, RPPP)    只具有C3途径的植物称C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。null三个阶段： 固定羧化阶段 还原 RuBP再生nullG3P(GAP)的走向： （1）叶绿体内合成淀粉 （2）细胞质内合成蔗糖 （3）叶绿体内变为RuBP羧化阶段羧化阶段指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。 (2)还原阶段(2)还原阶段指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程羧化反应产生的 是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力。 与 能使 的羧基转变成 的醛基。当 被还原为 时，光合作用的贮能过程便基本完成。PGAATPNADPHPGAGAPCO2GAP(3)再生阶段(3)再生阶段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。 C3途径的总反应式C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 再C3途径的总反应式C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 再C3途径的总反应式C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。再3.3.2 C4途径，C4-dicarboxylic acid pathway3.3.2 C4途径，C4-dicarboxylic acid pathway1960s--甘蔗--初产物--C4二羧酸。 Hatch和Slack证实甘蔗固定CO2后的初产物是OAA，--四碳二羧酸，故称该途径为C4途径或C4二羧酸途径，又名Hatch-Slack pathway。 具有C4固定CO2途径加C3途径的植物叫C4植物。 7500种，占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草，农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。C4植物C4植物高梁甘蔗 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米C4植物叶片结构特点C4植物叶片结构特点栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。 有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。 nullC4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz)结构nullC4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。C4植物叶片结构特点C4植物叶片结构特点BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。 C4植物叶片结构特点C4植物叶片结构特点两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶； 而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。3.3.2.1 CO2 Fixation--叶肉细胞 由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成OAA。3.3.2.1 CO2 Fixation--叶肉细胞 3.3.2.1 CO2 Fixation--叶肉细胞 空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶 (CA)转化为HCO3-， HCO3- 被PEP固定在OAA的C4羧基上3.3.2.1 CO2 Fixation--叶肉细胞 3.3.2.1 CO2 Fixation--叶肉细胞 PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，分子量400 000，由四个相同亚基组成。PEPC无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。3.3.2.1 CO2 Fixation--叶肉细胞 3.3.2.2 CO2 Transfer 3.3.2.2 CO2 Transfer 根据脱羧酶类不同，C4途径植物分为三种类型 a. NADP-苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘蔗属于这一类型。 b. NAD-苹果酸酶类型:马龄苋、黍等属于这一类型。  c. PEP-羧激酶类型: 盖氏狼尾草、大黍等属于这一类型。nullPEP：磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Mal:苹果酸; Pyr:丙酮酸; PPDK:丙酮酸磷酸双激酶A. NADP-苹果酸酶类型: 玉米、高粱、甘蔗B. NAD-苹果酸酶类型: 马龄苋、黍等B. NAD-苹果酸酶类型: 马龄苋、黍等C. PEP-羧激酶类型: 盖氏狼尾草、大黍等C. PEP-羧激酶类型: 盖氏狼尾草、大黍等PEPCase对HCO3-的亲和力很强,有把外界低浓度CO2浓缩到维管束鞘细胞中的作用--"CO2泵"。 3.3.2.3 PEP regeneration3.3.2.3 PEP regenerationC4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。 此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。 由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。 3.3.3 Crassulacean acid metabolism (CAM) pathway 3.3.3 Crassulacean acid metabolism (CAM) pathway 具有CAM途径和C3途径的植物叫CAM植物。 叶绿体nullCAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径。 主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。 其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 nullCAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。null剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花多肉质植物多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜null夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。null白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或NADP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化 脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。null丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。 所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。null这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。 具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism,CAM）途径。 null比较CAM途径与C4途径 CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。3.3.4 光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节 3.3.4 光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节 Section 4 光呼吸(C2 cycle)Section 4 光呼吸(C2 cycle)光呼吸是指高等植物的绿色细胞只有在光下吸收O2放出CO2的过程。 乙醇酸的生物合成及其氧化代谢过程,完成全过程依次涉及到叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器。4.1 乙醇酸的生物合成及代谢 4.1 乙醇酸的生物合成及代谢 4.1.1 乙醇酸的生物合成及代谢 当空气中CO2/O2比值较高时,有利羧化反应,比值较低时有利加氧反应。大气CO2(350μl/L)和O2(21%)的条件下,羧化强于加氧。当O2分压降至2%时,无加氧反应发生,也测不到光呼吸。 4.1.2 乙醇酸的代谢 4.1.2 乙醇酸的代谢 乙醇酸是C2化合物--C2循环,碳素损失占25%。O2的消耗是在叶绿体和过氧化体,而CO2的释放则是在线粒体(少量在叶绿体)。 4.2 光呼吸的生理功能 4.2 光呼吸的生理功能 1)防止高光强对光合器的破坏 同化力的过剩易引发超氧自由基,或第一激发态氧(1O2)对光合器官有很强的氧化破坏作用 2)防止O2对光合碳同化的抑制作用 维持RuBP羧化酶活化状态（E-CO2-Mg2+） 3)消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸 甘氨酸和丝氨酸  4.3 光呼吸的控制 4.3 光呼吸的控制 1) 提高CO2浓度 温室或大棚--干冰(固体CO2) 大田--行向,增施有机肥 深施--NH4HCO3。 2) 应用光呼吸抑制剂 (1) α-羟基磺酸盐 (2) 亚硫酸氢钠(NaHSO3) (3) 2,3-环氧丙酸  3) 筛选低光呼吸品种 “同室效应法”。  4) 改良RubiscoSection 5 影响光合作用的因素 Section 5 影响光合作用的因素 光合作用指标--光合速率 (μmolCO2 ( O2 ) /m2·s) 测定：改良半叶法,红外线CO2 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 法和氧极谱法。 净光合速率(net photosynthetic rate,Pn) =总(真)光合速率－呼吸速率。 光合能力( photosynthetic capacity)：是指在饱和光强、正常CO2和O2浓度、最适温度和高RH条件下的光合速率。5.1 影响光合作用的内因 5.1 影响光合作用的内因 种和品种,叶龄和叶位等的差异 1)光能的吸收、传递和转化能力   ①光合色素的含量,尤其是叶绿素总量及叶绿素a/b的比值。  ②叶绿体片层结构的发达与否。5.1 影响光合作用的内因5.1 影响光合作用的内因2) CO2固定途径 C4大于C3大于CAM植物。5.1 影响光合作用的内因 5.1 影响光合作用的内因 3)电子传递和光合磷酸化活力 5.1 影响光合作用的内因 5.1 影响光合作用的内因 4)固定CO2有关酶的活力-- Rubisco5.1 影响光合作用的内因 5.1 影响光合作用的内因 5)光合产物供求关系-- 源库关系。 开花结实(块根、块茎、膨大)--叶片光合速率提高。去除穗、花果等-光合速率立即下降。去除部分叶片,剩余叶片的光合速会由于需求的增加而上升5.2 影响光合作用的环境因素 5.2 影响光合作用的环境因素 叶绿体发育和叶绿素合成。 调节光合碳循环某些酶的活性。 强光导致光抑制。    1)光强 PAR (Wm-2 ) (photosynthetically active radiation,光合有效辐射) PPF(D) (μmolm-2s-1) [photosynthetic photon flux (density) 光合光子通量(密度)]。5.2.1 Light 光--能量来源2)光饱和点LSP和光补偿点LCP2)光饱和点LSP和光补偿点LCPLSP：净光合速率达到最大时的光强,叫光饱和点。 LCP：净光合速率等于零时的光强,叫做光补偿点。nullPhotoinhibition 光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。   ⑴　光抑制的机理：光合机构接受的光能超过光合作用所能利用的光能数量，即过剩光能所引起的，光照越强，过剩光能越多，光抑制也越严重。 比较一致的看法：过剩光能对光系统的直接伤害和产生大量的活性氧的间接伤害共同结果。 ⑵　植物对光抑制的防御反应 Ⅰ、减少光能吸收。 Ⅱ、通过代谢过程散发能量。 Ⅲ、非辐射能量散失。  3)光质。红光光合效率最高,蓝紫光次之,绿光最差。5.2.2 CO2--光合作用的原料。 5.2.2 CO2--光合作用的原料。 1)CO2 饱和点和补偿点。 CO2 饱和点：再增加CO2浓度,光合速率不再增加,这时的环境CO2浓度称为CO2饱和点。 CO2 补偿点。净光合率等于0时的环境CO2浓度称CO2补偿点。 2)长期的高CO2对光合的影响。 5.2.3 Temperature 光合作用温度三基点。 5.2.3 Temperature 光合作用温度三基点。 C4植物：5-10-35-45-50-60℃ C3植物：（中生植物）-2-5-20-35-35-50℃     （寒生植物）-7-3-5-25-25-35℃ 5.2.4 Water 水分亏缺光合下降,幼叶光合降低受缺水影响更大。 5.2.4 Water 水分亏缺光合下降,幼叶光合降低受缺水影响更大。 null5.2.5 O2 O2对光合作用产生抑制作用,这种现象称为瓦布格效应。5.2.6 矿质营养 5.2.6 矿质营养 1)光合器官的组成成分。 N、Mg--叶绿素，Fe、Cu--光合链电子递体。Zn─碳酸酐酶。 2)参与酶活性的调节。 Mg─RuBPCase和PEPCase等， Mn、Cl和Ca与放O2有关。 3)参与光合磷酸化。Pi─ATP,Mg++、K+作为H+的对应离子。 4)参与光合碳循环与产物运转。P、K、B 5)此外,钾离子能调节气孔开闭,对光合作用影响也很大。5.3 光合速率的日变化 5.3 光合速率的日变化 null关于"午睡"原因归纳起来曾有以下几种。 1)中午CO2浓度过低引起 2)中午温度过高,引起暗呼吸和光呼吸上升。 3)中午相对湿度过低,导致叶片失水过多,气孔关闭影响CO2进入。 4)光合产物的积累对光合作用的反馈抑制。 5)光抑制引起作用中心活性降低。 6)光合碳同化有关酶活性降低。 7)内生节律的调节。 光合速率的季节变化Section 6 光能利用率与干物质生产 Section 6 光能利用率与干物质生产 6.1 光能利用率植物约为1%,森林只有0.1%,大田作物为1-4%。