病毒

病毒 病毒（virus)是由一个核酸分子（DNA 或 RNA）与蛋白质构成的非细胞形态的营寄生生活的 生命体。 概念 生物病毒是一类个体微小，结构简单，只含单一核酸（DNA/RNA），必须在活细胞内寄 生并以复制方式增殖的非细胞型微生物。 编辑本段基本信息 概述 病毒 是颗粒很小、以纳米为测量单位、结构简单、寄生性严格，以复制进行繁殖的一类非细胞型 微生物。病毒是比细菌还小、没有细胞结构、只能在细胞中增殖的微生物。由蛋白质和核酸 组成。多数要用电子显微镜才能观察到。 原指一种动物来源的毒素。“virus”一词源于拉丁文。病毒能增殖、遗传和演化，因而具 有生命最基本的特征。其主要特点是： ①形体极其微小，一般都能通过细菌滤器，因此病毒原叫“过滤性病毒”，必须在电子显 微镜下才能观察 ②没有细胞构造，其主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故又称“分子生物”；③每一种病 毒只含一种核酸，不是 DNA就是 RNA ④既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活细胞内现成代谢系统合 成自身的核酸和蛋白质成分 ⑤以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖 ⑥在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并长期保持其侵染活力 ⑦对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感 ⑧有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。 简单理解 病毒，是一类不具细胞结构，具有遗传、复制等生命特征的微生物。 病毒同所有生物一样，具有遗传、变异、进化的能力，是一种体积非常微小，结构极其 简单的生命形式，病毒有高度的寄生性，完全依赖宿主细胞的能量和代谢系统，获取生命活 动所需的物质和能量，离开宿主细胞，它只是一个大化学分子，停止活动，可制成蛋白质结 晶，为一个非生命体，遇到宿主细胞它会通过吸附、进入、复制、装配、释放子代病毒而显 示典型的生命体特征，所以病毒是介于生物与非生物的一种原始的生命体。 病毒的分类： 从遗传物质分类：DNA病毒、RNA病毒、蛋白质病毒（如：朊病毒） 从病毒结构分类：真病毒（Euvirus，简称病毒）和亚病毒（Subvirus，包括类病毒、拟 病毒、朊病毒） 从寄主类型分类：噬菌体（细菌病毒）、植物病毒（如烟草花叶病毒）、动物病毒（如禽 流感病毒、天花病毒、HIV等） 从性质来分：温和病毒（HIV）、烈性病毒（狂犬病毒）。 病毒的形态 （1）球状病毒；（2）杆状病毒；（3）砖形病毒；（4）冠状病毒；（5）丝状病毒 （6）链状病毒；（7）有包膜的球状病毒；（8）具有球状头部的病毒；（9）封于包含体 内的昆虫病毒。 病毒粒的对称体制： 病毒粒的对称体制只有两种，即螺旋对称（代 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 烟草花叶病毒）和二十面体对称(等轴 对称，代表腺病毒）。一些结构较复杂的病毒，实质上是上述两种对称相结合的结果，故称 作复合对称（代表 T偶数噬菌体） 病毒的大小 多数病毒直径在 100nm(20~200nm),较大的病毒直径为 300－450纳米(nm)，较小的病毒 直径仅为 18-22纳米 病毒的组成 病毒主要由内部的遗传物质和蛋白质外壳组成。由于病毒是一类非细胞生物体，故单个 病毒个体不能称作"单细胞",这样就产生了病毒粒或病毒体(virion).病毒粒有时也称病毒颗粒 或病毒粒子(virus particle),专指成熟的结构完整的和有感染性的单个病毒。核酸位于它的中 心，称为核心(core)或基因组(genome),蛋白质包围在核心周围，形成了衣壳(capsid).衣壳是病 毒粒的主要支架结构和抗原成分，有保护核酸等作用。衣壳是由许多在电镜下可辨别的形态 学亚单位(subunit)——衣壳粒（capsomere)所构成。核心和衣壳合称核心壳（nucleocapsid)。 有些较复杂的病毒，（一般为动物病毒，如流感病毒），其核心壳外还被一层含蛋白质或糖蛋 白（glycoprotein）的类脂双层膜覆盖着，这层膜称为包膜（envelope）。包膜中的类脂来自 宿主细胞膜。有的包膜上还长有刺突（spike）等附属物。包膜的有无及其性质与该病毒的 宿主专一性和侵入等功能有关。昆虫病毒中有 1类多角体病毒，其核壳被蛋白晶体所包被， 形成多角形包涵体。 病毒的复制过程叫做复制周期。其大致可分为连续的五个阶段：吸附、侵入、增殖、成 熟（装配）、裂解（释放）。 病毒出现假说： 1．蛋白质、核酸遗失说： 大生物（此处大生物意思是具有细胞结构的生物，区别于病毒的非细胞结构生物）由于 细胞脱落和破裂，导致游离的蛋白质和 DNA、RNA 的出现，在某种情况下，这些蛋白质由 于化学作用形成了一个内部可容纳小分子的结构，很多这样的蛋白质，里面裹着 DNA 或者 RNA，甚至单独的蛋白质和单独的 DNA、RNA游离，这些散落的游离的分子，有一些个别的 和大生物细胞膜有亲和性，大生物细胞通过吞噬作用使其进入细胞，其 DNA、RNA 得以表 达，然后通过进化形成现在成熟的病毒。 2．生命起源说： 病毒是最原始的生命体，早在没有细胞之前就有病毒存在，那时的病毒还只限于蛋白质 和核酸，没有表现出病毒的寄生特征，当细胞体生物出现之后，个别这种蛋白质和核酸或他 们的复合体表现出寄生性，后续过程同上。 来源 在病毒大家庭中，有一种病毒有着特殊的地位，这就是烟草花叶病毒。无论是病毒的发 现，还是后来对病毒的深入研究，烟草花叶病毒都是病毒学工作者的主要研究对象，起着与 众不同的作用。 1886年，在荷兰工作的德国人麦尔（Mayer）把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎， 取其汁液注射到健康烟草的叶脉中，能引起花叶病，证明这种病是可以传染的。通过对叶子 和土壤的分析，麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的。 1892年，俄国的伊万诺夫斯基（Ivanovski）重复了麦尔的试验，证实了麦尔所看到的现 象，而且进一步发现，患病烟草植株的叶片汁液，通过细菌过滤器后，还能引发健康的烟草 植株发生花叶病。这种现象起码可以说明，致病的病原体不是细菌，但伊万诺夫斯基将其解 释为是由于细菌产生的毒素而引起。生活在巴斯德的细菌致病说的极盛时代，伊万诺夫斯基 未能做进一步的思考，从而错失了一次获得重大发现的机会。 1898 年，荷兰细菌学家贝杰林克（Beijerinck）同样证实了麦尔的观察结果，并同伊万 诺夫斯基一样，发现烟草花叶病病原能够通过细菌过滤器。但贝杰林克想得更深入。他把烟 草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面，发现细菌在凝胶中以适度的速度扩散，而感染烟 草花叶病的物质仍滞留于琼脂的表面。从这些实验结果，贝杰林克指出，引起烟草花叶病的 致病因子有三个特点：1，能通过细菌过滤器；2，仅能在感染的细胞内繁殖；3，在体外非 生命物质中不能生长。根据这几个特点他提出这种致病因子不是细菌，而是一种新的物质， 称为“有感染性的活的流质”，并取名为病毒，拉丁名叫“Virus”。 神奇的病毒“诞生”了！ 几乎是同时，德国细菌学家勒夫勒（Loeffler）和费罗施（Frosh）发现引起牛口蹄疫的 病原也可以通过细菌滤器，从而再次证明伊万诺夫斯基和贝杰林克的重大发现。 “virus”一词源于拉丁文，原指一种动物来源的毒素。病毒能增殖、遗传和演化，因而具 有生命最基本的特征，但至今对它还没有公认的定义。最初用来识别病毒的性状，如个体微 小、一般在光学显微镜下不能看到、可通过细菌所不能通过的过滤器、在人工培养基上不能 生长、具有致病性等，现仍有实用意义。但从本质上区分病毒和其他生物的特征是：①含有 单一种核酸（DNA 或 RNA）的基因组和蛋白质外壳，没有细胞结构；②在感染细胞的同时 或稍后释放其核酸，然后以核酸复制的方式增殖，而不是以二分裂方式增殖；③严格的细胞 内寄生性。病毒缺乏独立的代谢能力，只能在活的宿主细胞中，利用细胞的生物合成机器来 复制其核酸并合成由其核酸所编码的蛋白，最后装配成完整的、有感染性的病毒单位，即病 毒粒。病毒粒是病毒从细胞到细胞或从宿主到宿主传播的主要形式。 目前，病毒一词的涵义可以是：指那些在化学组成和增殖方式是独具特点的，只能在宿 主细胞内进行复制的微生物或遗传单位。它的特点是：只含有一种类型的核酸（DNA或 RNA) 作为遗传信息的载体；不含有功能性核糖体或其它细胞器；RNA 病毒，全部遗传信息都在 RNA上编码，这种情况在生物学上是独特的；体积比细菌小得多，仅含有少数几种酶类；不 能在无生命的培养基中增殖，必须依赖宿主细胞的代谢系统复制自身核酸，合成蛋白质并装 配成完整的病毒颗粒，或称病毒体（完整的病毒颗粒是指成熟的病毒个体）。 由于病毒的结构和组分简单，有些病毒又易于培养和定量，因此从 20世纪 40年代后， 病毒始终是分子生物学研究的重要材料。 在实践方面，病毒的研究对防治人类、植物和动物的疾病作出了重要贡献。如病毒疫苗 的发展，利用昆虫病毒作为杀虫剂等。1982 年将资料齐全而能分类的病毒划分为 7 大群： （双链）ds DNA，有包膜；（双链）ds DNA，无包膜；(单链)ss DNA ，无包膜；（双链）ds RNA， 有包膜；（双链）ds RNA，无包膜；（单链）ss RNA，有包膜；（单链）ss RNA，无包膜。 编辑本段特性 病毒性质的两重性； 一、病毒生命形式的两重性 1．病毒存在的两重性病毒的生命活动很特殊，对细胞有绝对的依存性。其存在形式有 二：一是细胞外形式，一是细胞内形式。存在于细胞外环境时，则不显复制活性，但保持感 染活性，是病毒体或病毒颗粒形式。进入细胞内则解体释放出核酸分子（DNA或 RNA），借 细胞内环境的条件以独特的生命活动体系进行复制，是为核酸分子形式。 2.病毒的结晶性与非结晶性 病毒可提纯为结晶体。我们知道结晶体是一个化学概念， 是很多无机化合物存在的一种形式，我们可以认为某些病毒有化学结晶型和生命活动型的两 种形式。 3．颗粒形式与基因形式病毒以颗粒形式存在于细胞之外，此时，只具感染性。一旦感 染细胞病毒解体而释放出核酸基因组，然后才能进行复制和增殖，并产生新的子代病毒。有 的病毒基因组整合于细胞基因组，随细胞的繁殖而增殖，此时病毒即以基因形式增殖，而不 是以颗粒形式增殖，这是病毒潜伏感染的一种方式。 二、病毒结构和功能的两重性 1． 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 病毒与缺陷病毒在病毒的增殖过程中，由于其基因组因某种微环境因素的影响 或转录过程的错误而发生突变，以致有装配不全的病毒颗粒产生，称为缺陷病毒，产生缺陷 病毒的原亲代病毒，则称为标准病毒，缺陷病毒颗粒有干扰标准病毒繁殖的作用。 2．假病毒与真病毒一种细胞有两种病毒同时感染的情况，在增殖过程中，一种病毒可 以穿上本身的外壳，这就是真病毒，是这种病毒的应有“面目”；如果一种病毒的核酸被以另 一病毒编码的外壳，则称为假病毒，此时一种病毒的本来性质，被另一种病毒的性质所掩盖。 3．杂种病毒和纯种病毒两种病毒混合感染时，除了出现假型病毒外，还有可能出现病 毒核酸重组的情况，即一种病毒颗粒之中，可含有两种病毒的遗传物质，此可称为杂种病毒， 这是病毒学中一个相当常见的现象。 三、病毒病理学的两重性 1．病毒的致病性和非致病性关于致病性和非致病性问题，是同宿主细胞相对而言的， 在分子水平、细胞水平和机体水平，可能有不同的含义。在细胞水平有细胞病变作用，但在 机体水平可能并不显示临床症状，此可称为亚临床感染或不显感染。 2．病毒感染的急性和慢性 病毒感染所致的临床症状有急、慢之分，有的病毒一般只表 现急性感染而很少表现慢性感染；有的则既有急性过程，也有慢性过程。 目前对病毒的概念可以是：病毒是代谢上无活性，有感染性，而不一定有致病性的因子， 他们小于细胞，但大于大多数大分子，他们无例外地在生活细胞内繁殖，他们含有一个蛋白 质或脂蛋白外壳和一种核酸，DNA 或 RNA，甚至只含有核酸而没有蛋白质，或只有蛋白质 而没有核酸，它们作为大分子似乎太复杂，作为生物体它们的生理和复制方式又千姿百态。 Lwoff在“病毒的概念”一文中强调病毒的特殊性时指出，“病毒应该就是病毒，因为它们是病 毒”。 编辑本段分类 国际病毒分类委员会（ICT V）第七次报告（1999），将所有已知的病毒根据核酸类型分 为 DNA病毒——单股 DNA病毒，DNA病毒——双股 DNA病毒，DNA与 RNA反转录病毒， RNA病毒——双股 RNA病毒，RNA病毒——单链、单股 RNA病毒，裸露 RNA病毒及类病毒 等八大类群。此外，还增设亚病毒因子一类。这个报告认可的病毒约 4000种，设有三个病 毒目，64个病毒科，9个病毒亚科，233个病毒属，其中 29个病毒属为独立病毒属。亚病 毒因子类群，不设科和属。包括卫星病毒和 prion（传染性蛋白质颗粒或朊病毒）。一些属性 不很明确的属称暂定病毒属。 病毒在自然界分布广泛，可感染细菌、真菌、植物、动物和人，常引起宿主发病。但在 许多情况下，病毒也可与宿主共存而不引起明显的疾病。 Cafeteria roenbergensis病毒 Cafeteria roenbergensis病毒的发现模糊了什么是活的有机体，以及什么是非生命之间的 界限。Cafeteria roenbergensis，是一种世界上最大、最复杂的海洋病毒，该病毒主要感染那 些吃海洋生态系统中非常重要和分布广泛的浮游生物的掠食者。大多数的病毒都是轻装旅行 的。它们仅仅携带了合成新病毒所需的少量基因，并依赖其宿主的机制来完成剩下的工作。 2010年 10月，加拿大温哥华市不列颠哥伦比亚大学的Matthias G. Fischera和同事发现了一 种被称为 Cafeteria roenbergensis飞病毒——它携带了令人难以置信的约 73万个脱氧核糖核 酸（DNA）碱基对，其中包括超过 500 个类似于基因的区域。2010 年 10 月 25 日，研究人 员在美国《国家科学院院刊》（PNAS）网络版上报告了这一研究成果。这也使得这种病毒成 为已知最大的海洋病毒，它甚至比一些细菌所具有的 DNA还要多。 这种病毒主要感染那些吃海洋生态系统中非常重要和分布广泛的浮游生物的掠食者。这 种病毒的基因组比一些细胞生物的基因组还大。此外，Cafeteria roenbergensis病毒成为目前 （2010年 10月）已知的世界最大海洋病毒和第二大病毒，排名仅次于淡水病毒——多噬棘 阿米巴模仿病毒，后者拥有 120万个碱基对。这种病毒可能还是一大组未知但是具有生态重 要性的海洋巨型病毒的代表。 研究人员推测，与较小的病毒相比，例如艾滋病病毒（HIV）或疱疹病毒，这种病毒—— 能够感染 Cafeteria roenbergensis，后者是一种猎食性的单细胞有机体，能够捕食海洋中的细 菌和其他病毒——在其蛋白质的合成过程中扮演了一个更加积极的角色。研究人员指出，这 种病毒拥有大量基因，这些基因通常被活细胞用于修复它们的 DNA 损伤以及合成蛋白质和 糖。它还拥有编码病毒复制需要但是必须从宿主生物那里获取的一些蛋白质的基因。 科学家一般不会把病毒划归为活的生物体，这是因为病毒无法独立复制，但是像这样的 巨大病毒——具有它们自己的蛋白质合成机制以及其他通常在活体细胞中才能够完成的功 能——模糊了什么是活的有机体，以及什么是非生命之间的界限。唯一已知的较大病毒能够 感染一种淡水变形虫，且被认为是一个近亲。 编辑本段历史 关于病毒所导致的疾病，早在公元前二至三个世纪的印度和中国就有了关于天花的记录。 但直到 19世纪末，病毒才开始逐渐得以发现和鉴定。1884年，法国微生物学家查理斯·尚柏 朗（Charles Chamberland）发明了一种细菌无法滤过的过滤器（Chamberland氏烛形滤器， 其滤孔孔径小于细菌的大小），他利用这一过滤器就可以将液体中存在的细菌除去。1892年， 俄国生物学家伊凡诺夫斯基（Dmitry Ivanovsky）在研究烟草花叶病时发现，将感染了花叶病 的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后，依然能够感染其他烟草。于是他提出这种感染性物质 可能是细菌所分泌的一种毒素，但他并未深入研究下去。当时，人们认为所有的感染性物质 都能够被过滤除去并且能够在培养基中生长，这也是疾病的细菌理论（germ theory）的一部 分。1898年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck）重复了 Ivanovsky的 实验，并相信这是一种新的感染性物质。他还观察到这种病原只在分裂细胞中复制，由于他 的实验没有显示这种病原的颗粒形态，因此他称之为 contagium vivum fluidum（可溶的活菌） 并进一步命名为 virus（病毒）。贝杰林克认为病毒是以液态形式存在的（但这一看法后来被 温德尔·梅雷迪思·斯坦利推翻，他证明了病毒是颗粒状的）。同样在 1899年，Friedrich Loeffler 和 Paul Frosch 发现患口蹄疫动物淋巴液中含有能通过滤器的感染性物质，由于经过了高度 的稀释，排除了其为毒素的可能性；他们推论这种感染性物质能够自我复制。 20 世纪早期，英国细菌学家 Frederick Twort发现了可以感染细菌的病毒，并称之为噬 菌体。[14]随后法裔加拿大微生物学家 Félix d'Herelle描述了噬菌体的特性：将其加入长满细 菌的琼脂固体培养基上，一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的空斑。高浓度的病毒悬液 会使培养基上的细菌全部死亡，但通过精确的稀释，可以产生可辨认的空斑。通过计算空斑 的数量，再乘以稀释倍数就可以得出溶液中病毒的个数。他们的工作揭开了现代病毒学研究 的序幕。 在 19世纪末，病毒的特性被认为是感染性、可滤过性和需要活的宿主，也就意味着病 毒只能在动物或植物体内生长。1906 年，哈里森发明了在淋巴液中进行组织生长的 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 ； 接着在 1913年，E. Steinhardt、C. Israeli和 R. A. Lambert利用这一方法在豚鼠角膜组织中成 功培养了牛痘苗病毒，突破了病毒需要体内生长的限制。[16]1928年，H. B. Maitland和M. C. Maitland 有了更进一步的突破，他们利用切碎的母鸡肾脏的悬液对牛痘苗病毒进行了培养。 他们的方法在 1950年代得以广泛应用于脊髓灰质炎病毒疫苗的大规模生产。 美国科学家温德尔·斯坦利 1931 年，德国工程师恩斯特·鲁斯卡和马克斯·克诺尔发明了 电子显微镜，使得研究者首次得到了病毒形态的照片。1935 年，美国生物化学家和病毒学 家温德尔·梅雷迪思·斯坦利发现烟草花叶病毒大部分是由蛋白质所组成的，并得到病毒晶体。 随后，他将病毒成功地分离为蛋白质部分和 RNA部分。温德尔·斯坦利也因为他的这些发现 而获得了 1946 年的诺贝尔化学奖。烟草花叶病毒是第一个被结晶的病毒，从而可以通过 X 射线晶体学的方法来得到其结构细节。第一张病毒的 X 射线衍射照片是由 Bernal 和 Fankuchen于 1941年所拍摄的。1955年，通过分析病毒的衍射照片，罗莎琳·富兰克林揭示 了病毒的整体结构。同年，Heinz Fraenkel-Conrat和 Robley Williams发现将分离纯化的烟草 花叶病毒 RNA 和衣壳蛋白混合在一起后，可以重新组装成具有感染性的病毒，这也揭示了 这一简单的机制很可能就是病毒在它们的宿主细胞内的组装过程。 20 世纪的下半叶是发现病毒的黄金时代，大多数能够感染动物、植物或细菌的病毒在 这数十年间被发现。1957 年，马动脉炎病毒和导致牛病毒性腹泻的病毒（一种瘟病毒）被 发现；1963年，巴鲁克·塞缪尔·布隆伯格发现了乙型肝炎病毒；1965年，霍华德·马丁·特明 发现并描述了第一种逆转录病毒；这类病毒将 RNA逆转录为DNA的关键酶，逆转录酶在 1970 年由霍华德·特明和戴维·巴尔的摩分别独立鉴定出来。[28]1983 年，法国巴斯德研究院的吕 克·蒙塔尼和他的同事弗朗索瓦丝·巴尔－西诺西首次分离得到了一种逆转录病毒，也就是现 在世人皆知的艾滋病毒（HIV）。其二人也因此与发现了能够导致子宫颈癌的人乳头状瘤病毒 的德国科学家哈拉尔德·楚尔·豪森分享了 2008年的诺贝尔生理学与医学奖。 编辑本段培养和检测 病毒研究的发展常常与病毒培养和检测方法的进步有密切的关系，特别在脊椎动物病毒 方面，小鼠和鸡胚接种、组织培养、超速离心、凝胶电泳、电子显微镜和免疫测定等技术， 对病毒学的发展具有深刻的影响。 噬菌体的培养和检测方法最为简单。将噬菌体接种到易感细菌的肉汤培养物中，经 18～ 24 小时后，混浊的培养物重新透明，此时细菌被裂解，大量噬菌体被释放到肉汤中，再经 除菌过滤，即为粗制噬菌体。为了测定其中噬菌体的数量，将粗制噬菌体稀释到每一接种量 含 100个左右，与过量的细菌混合，然后铺种于琼脂平皿上，在温箱中培养过夜，细菌繁殖 成乳白色衬底，被噬菌体裂解的区域则在此衬底上表现为圆形的透明斑，称为噬斑。噬斑数 代表该接种量中有活力的噬菌体数量。如果挑出单个噬斑来培养，就能获得由单个噬菌体所 繁殖的后代，达到分离纯化的目的。 动物病毒（见脊椎动物病毒）的培养可在自然宿主、实验动物、鸡胚或细胞培养中进行， 以死亡、发病或病变等作为病毒繁殖的直接指标，或以血细胞凝集、抗原测定等作为间接指 标。收获发病动物的组织磨成悬液或有病变的细胞培养液，即为粗制病毒。测定活病毒数量 可采用空斑法，其原理与噬斑法相同，但以易感的动物单层细胞代替细菌，在接种适当稀释 的病毒后，用含有培养液和中性红的琼脂覆盖，使病毒感染局限在小面积内形成病变区，衬 底的健康细胞被中性红染成红色，病变区不染色而显示为空斑。 至今植物病毒的培养和检测大都是在整株植物上进行的。从捣碎的病叶汁中制备病毒， 常用枯斑法检测。用手指蘸上混有金刚砂的稀释病毒在植物叶片上轩轻摩擦，经一定时间后 出现单个分开的圆形坏死或退绿斑点，称为枯斑。 除了利用病毒的致病性定量检测病毒外，还可应用物理方法，如在电子显微镜下计数病 毒颗粒，或用紫外分光光度计测定提纯病毒的蛋白和核酸量，这些方法所测得的数据包括了 有感染性和无感染性的病毒粒。 应用电子显微镜不但能看清病毒粒的大小、形态，还可以分辨其表面的蛋白亚单位和内 部的核壳等超微结构。DNA 大小与形态 不同病毒的大小变动于 20～450纳米之间。最大的为痘病毒科，大小为（170～260）× （300～450）纳米，最小的为双联病毒科，直径 18～20纳米。 病毒的形态也是多样的：球状（包括二十面体），如脊髓灰质炎病毒和有包膜的如疱疹 病毒；杆状（包括棒状），如烟草花叶病毒；丝状，如甜菜黄花病毒；弹状，如水疱性口炎 病毒；复杂构型，如蝌蚪状的 T偶数噬菌体。有些病毒在细胞内呈自然晶体排列。 编辑本段化学组成及功能 核酸是带有遗传密码的病毒基因组。病毒依所含核酸种类不同可分为 DNA 病毒和 RNA 病毒。动物病毒或含 DNA，或含 RNA；植物病毒除少数组外大多为 RNA病毒；噬菌体除少 数科外大多为 DNA病毒。 DNA或 RNA可以是线型的或环状的，可以是单链的或双链的。RNA可以分节段或不分 节段，单链 RNA又分正链的和负链的。 在分节段的 RNA植物病毒中，常见多分体基因组，即同一病毒的几个 RNA节段分别装 入衣壳中，形成大小不同的颗粒，有的分装在两种颗粒中称二分体基因组，如豇豆花叶病毒； 有的分装在 3种颗粒中称三分体基因组，如黄瓜花叶病毒和雀麦花叶病毒。 通过遗传学和生物化学方法，已查明一些病毒的基因图谱。对 MS2 和 ΦΧ174 噬菌体。 花椰菜花叶病毒、SV40和乙型肝炎病毒核酸的核苷酸序列，已全部查明。 ①蛋白质病毒的主要组分，依其功能可分为衣壳蛋白、膜蛋白、糖蛋白和内在酶 4类。 衣壳蛋白包裹核酸形成保护性的外壳。简单的病毒只有 1种衣壳蛋白，较复杂的如腺病 毒衣壳是由六邻体、五邻体和纤维 3种蛋白构成的。在有包膜的病毒如流感和水疱性口炎病 毒中，膜蛋白一方面与外层脂质相连结，另一方面又同内部的核壳相连结，起到维系病毒内 外结构的作用。糖蛋白位于包膜表面，有的形成突起，如流感病毒的血凝素，能与细胞膜受 体结合。病毒虽无完整的酶系统，但常含有一些特殊的酶，如流感病毒的神经氨酸酶和噬菌 体的溶菌酶。此外，呼肠孤病毒科、弹状病毒科、正粘病毒科和副粘病毒科病毒粒中含 RNA 多聚酶，反录病毒科含反转录酶，均与核酸复制有关。目前已查明十几种病毒蛋白的全氨基 酸序列。 ②脂质存在于包膜中，包膜是在病毒成熟时从细胞质膜或核膜芽生获得的，所以病毒脂 质常具有宿主细胞脂质的特征。用有机溶剂或去污剂破坏包膜脂质，可使病毒粒裂解。 ③糖除核酸中的戊糖外，病毒包膜还含有与蛋白或脂质结合的多糖。 烟草花叶病毒、流感病毒和枯草杆菌噬菌体的电子显微镜照片和结构模式图（见植物病 毒、正粘病毒科和细菌病毒）。 复制 病毒复制指病毒粒入侵宿主细胞到最后细胞释放子代毒粒的全过程，包括吸附、进入与 脱壳、病毒早期基因表达、核酸复制、晚期基因表达、装配和释放等步骤。各步的细节因病 毒而异。 吸附与进入 T4 噬菌体先以其尾丝与大肠杆菌表面受体结合，随后尾鞘收缩，裸露出的尾轴穿入细 菌外壁，把头部内储存的 DNA 注射到细菌体内。动物病毒也是先与细胞受体结合，以后或 是靠细胞的吞噬作用进入，或是病毒包膜与细胞质膜融合后使核壳进入。植物病毒则是通过 伤口侵入或通过媒介昆虫直接注入。一般情况下，病毒均须经脱壳，即脱去外被的蛋白质释 放核酸，才能进行下一步复制。 基因表达 将其核酸上的遗传信息转录成信使核糖核酸（mRNA），然后再 翻译 阿房宫赋翻译下载德汉翻译pdf阿房宫赋翻译下载阿房宫赋翻译下载翻译理论.doc 成蛋白质。一般在 核酸复制以前的称早期基因表达，所产生的早期蛋白质，有的是核酸复制所需的酶，有的能 抑制细胞核酸和蛋白质的合成；在核酸复制开始以后的称晚期基因表达，所产生的晚期蛋白 质主要是构成毒粒的结构蛋白质。早期和晚期蛋白质中都包括一些对病毒复制起调控作用的 蛋白质。 转录 因病毒核酸的类型而异，共有 6 种方式：双链 DNA（dsDNA）的病毒如 SV40，其转录 方式与宿主细胞相同；含单链 DNA（ssDNA）的病毒如小 DNA病毒科，需要通过双链阶段后 再转录出 mRNA；含单链正链 RNA（ss+RNA）的病毒如脊髓灰质炎病毒、烟草花叶病毒和 Qβ 噬菌体，其 RNA 可直接作为信使，利用宿主的蛋白质合成机器合成它所编码的蛋白质；含 单链负链 RNA（ss-RNA）的病毒如水疱性口炎病毒和流感病毒，需先转录成互补的正链作为 其 mRNA，ssRNA的反录病毒如鸡肉瘤病毒和白血病病毒，需先经反转录成 dsDNA而整含到 宿主染色体中，于表达时再转录成 mRNA，含 dsRNA的呼肠孤病毒，则以保守型复制方式转 录出与原来双链中的正链相同的 mRNA。 近年来发现有些病毒（如腺病毒和 SV40）的基因是不连续的，有外显子与内含子之分， 转录后有剪接过程，把内含子剪除而把外显子连接起来，才有 mRNA 的功能。多数病毒的 mRNA还需经过其他加工，如在 5′端加上“帽子”结构和在 3′端加上多聚腺嘌呤核苷酸。 病毒基因转录所需酶的来源也不相同，如小 DNA病毒科、乳多泡病毒科所需依赖于 DNA 的 RNA 多聚酶，都是利用宿主原有的酶；而弹状病毒科、正粘病毒科、副粘病毒科和呼肠 孤病毒科所需的依赖于 RNA的 RNA多聚酶，以及反录病毒科所需的反转录酶，都是病毒粒 自备的。 翻译 不同病毒 mRNA翻译的方式是不同的。一般认为噬菌体的翻译是多顺反子的，如 Qβ的 RNA上有 3个顺反子（为单个肽链编码的基因功能单位），可沿着 1条 mRNA独立地翻译出 3 种多肽。动物病毒的翻译是单顺反子的，即由其基因组转录成不同的 mRNA，每种 mRNA 翻译成一种多肽。分节段基因组病毒如流感病毒和呼肠孤病毒，每 1节段 RNA构成 1个顺 反子，多分体基因组的植物病毒也是如此。脊髓灰质炎病毒的 mRNA 先被翻译成 1 个分子 量为 20万的巨肽，再经裂解成为衣壳蛋白和酶。 有些病毒如 ΦΧ174，Qβ噬菌体和 SV40等，存在基因重叠现象，即按读码位相不同而从 同一核苷酸序列可以表达出一种以上的蛋白质。这是病毒经济地利用其有限的遗传信息的 1 种方式。 核酸复制 DNA病毒按照经典的沃森-克里克碱基配对方式进行 DNA复制。乳多泡病毒的环状 DNA 按“滚环”模式进行复制时，需要有核酸内切酶和连接酶参与。病毒 RNA 是通过半保留方式 复制的，即以病毒 RNA（vRNA）为模板，同时转录几个互补链（cRNA），cRNA 转录完成并 脱落后，又以同样方式再转录出新的 vRNA。因此，在感染细胞中可以查出具有部分双链结 构而又拖着多条长短不同单链“尾巴”（正在合成中的互补链）的“复制中间体”。 病毒核酸复制所需酶的来源也各不相同。SV40DNA 合成所需的酶都来自宿主。含 RNA 的 Qβ噬菌体、小 RNA病毒科和含 ssRNA的植物病毒所需 RNA多聚酶的某个亚基，可能由 病毒基因编码，而其他亚基来自宿主。疱疹病毒 DNA 复制所需的酶，部分地由病毒编码， 如 DNA 多聚酶和胸苷激酶，可能还有核苷酸还原酶。痘类病毒的独立自主能力最强，甚至 能在去核细胞中进行 DNA 复制，其基因组至少能为 75 种蛋白质编码，包括 DNA 多聚酶、 胸苷激酶、脱氧核糖核酸酶和聚核苷酸连接酶。 装配与释放 病毒核酸和结构蛋白是分别复制的，然后装配成完整的病毒粒。最简单的装 配方 学校职工宿舍分配方案某公司股权分配方案中药治疗痤疮学校教师宿舍分配方案医生绩效二次分配方案 式（如 烟草花叶病毒）是核酸与衣壳蛋白相互识别，由衣壳亚单位按一定方式围绕 RNA聚集而成， 不借助酶，也无需能量再生体系。许多二十面体病毒粒先聚集其衣壳，然后再装入核酸。有 包膜的病毒，在细胞内形成核完后转移至被病毒修饰了的细胞核膜或质膜下面，以芽生方式 释放病毒粒。T4 噬菌体则先分别装配头部、尾部和尾丝，最后组合成完整病毒粒，裂解细 菌而释放，其中有些步骤需酶的作用。 细胞水平上的感染类型和宿主反应 很早发现噬菌体感染有裂解性和溶源性之分。以大肠杆菌的 λ噬菌体为例，裂解性感染 于经历上述复制周期后产生大量子代病毒粒而将细菌裂解；而溶源性感染时，噬菌体 DNA 环化并整合到大肠杆菌 DNA 的特异性位点上，随着细菌的分裂而传给子代细菌，细菌不被 裂解也不产生子代病毒粒。营养条件、紫外线或化学药物都能使溶性源感染转化为裂解性。 动物的 DNA病毒如 SV40、腺病毒、疱疹病毒等于感染敏感细胞（称为容许细胞）后，形成 裂解性感染，而于感染不大敏感的细胞（称为不容许细胞）后，则形成转化性感染。转化性 感染与溶源性感染相似，病毒 DNA 或其片段整合于细胞染色体上，并随细胞分裂而传给子 代细胞，表达其部分基因（一般为早期基因），但不产生子代病毒粒，细胞也不死亡，但被 转化成类似于肿瘤细胞，可无限地传代。另一方面，RNA肿瘤病毒（如鸡肉瘤病毒）必须先 将其 RNA反转录成 dsDNA并整合到细胞染色体上，才能进行复制，所以这种感染方式是独 特的，既是转化性感染，又产生大量病毒粒。 宿主细胞对病毒感染的反应有 4种：无明显反应、细胞死亡、细胞增生后死亡和细胞转 化。例如，副粘病毒 SV5在细胞培养中产生大量病毒而不引起明显反应。多数病毒感染敏感 细胞时，由于抑制了细胞核酸和蛋白质合成而引起细胞死亡。痘病毒感染时，先刺激细胞多 次分裂然后死亡，造成痘疱病灶。DNA病毒和 RNA肿瘤病毒则引起细胞转化。 有些动物病毒于感染宿主细胞后，在胞核或细胞质内形成具有特殊染色特性的内含物， 称为包涵体，如痘病毒的细胞质内包涵体和疱疹病毒的胞核内包涵体。这些包涵体有的是由 未成熟或成熟的病毒粒构成，有的是宿主细胞的反应产物，有的是两者的混合物。有些昆虫 病毒的病毒粒包埋在蛋白基质中，形成包涵体如核型多角体病毒。 脊椎动物细胞感染病毒后的另一种反应是产生干扰素。干扰素是一种动物细胞编码的蛋 白，其基因平常处于不活动状态，于病毒感染或经双链 RNA 诱导后活化。干扰素有广谱的 抗病毒作用，但并不直接作用于病毒，其作用机制是通过与细胞膜结合，激活具有抗病毒作 用的 3种酶，阻断了病毒 mRNA的翻译。干扰素在防止病毒扩散和疾病恢复中有一定作用， 并有可能成为一种抗病毒药物。 机体水平上的感染类型和宿主反应 高等动、植物感染病毒后，可表现为显性感染和持续感染，动物病毒还可表现为隐性感 染。隐性感染无临床症状，显性感染表现为临床疾病；在持续感染中，病毒在机体内长期存 在。动物病毒的持续感染又分为潜伏感染、慢性感染和长程感染 3类。潜伏感染如疱疹，平 常无症状也查不到病毒，但由于内外因素的刺激而复发时出现病毒；慢性感染如乙型肝炎， 有或无症状，但可查到病毒；长程感染限于少数病毒，如绵羊的Maedi－visna（一种反录病 毒感染）可查到病毒；潜伏期和病程都很长，进行性发病直至死亡。 高等动物能对病毒感染产生特异性免疫反应。免疫反应分为体液免疫和细胞免疫两类， 体液免疫表现为由 B细胞产生的抗体，其中包括能特异地灭活病毒的中和抗体。中和抗体在 预防再感染中起主导作用。细胞免疫的主要表现是识别病毒抗原并发生反应的 T淋巴细胞， 在清除病毒和病毒感染细胞中起主导作用。 植物细胞对病毒常有过敏反应，细胞迅速死亡，形成枯斑，同时病毒复制也受到限制。 另一种反应是产生一种很象干扰素的抗病毒因子，能保护未受感染的细胞。 比如：EV71肠道病毒 据专家介绍，肠道病毒 EV71 是人肠道病毒的一种，简称 EV71，一年四季都可发生， 常见于 4～9月，主要通过唾液、疱疹液、粪便污染的手、毛巾、手绢、牙杯、玩具、食具、 奶具及床上用品、内衣等密切接触传播，常引起儿童手足口病、病毒性咽峡炎，重症患儿可 出现肺水肿、脑炎等，统称为肠道病毒 EV71感染疾病。该病多发生于儿童，尤其 3岁以下 婴幼儿多发，少数病情较重，严重的会引起死亡。 患儿感染肠道病毒 EV71后，多以发热起病，一般为 38℃左右，发热同时在口腔、手足、 臀部出现皮疹，或出现口腔粘膜疱疹。 部分病人早期有咳嗽等感冒样表现。发热 1~2天后开始出现皮疹，通常出现在手掌和足 底，也可以出现在臀部。有的患儿不发热，只表现为手、足、臀部皮疹或疱疹性咽峡炎，病 情较轻。大多数患儿在一周以内体温下降、皮疹消退，病情恢复。 中国疾病预防控制中心专家介绍说，如果发现孩子发烧、有皮疹等症状，尽快到正规医 院就诊。孩子患病后应暂停去幼儿园和学校，避免传染给他人，防止再感染其他疾病。 专家强调，患儿的家庭应使用肥皂、84 消毒液对日常用品、玩具、尿布进行消毒，对 奶具、餐具煮沸消毒。患儿粪便及其他排泄物可用消毒剂或漂白粉消毒；将衣被阳光暴晒， 室内保持通风换气。 春夏是肠道病毒感染容易发生的季节，要讲究环境卫生、食品卫生和个人卫生。不喝生 水、不吃生冷食物，饭前便后洗手，保持室内空气流通。尽量不要带婴幼儿去人群密集的场 所。哺乳的母亲要勤洗澡、勤换衣服，喂奶前要清洗奶头。 在托幼机构、小学等儿童集体生活、学习的场所，专家建议要做好晨间体检，发现有发 热、皮疹的孩子，要立即要求家长带小孩去医院就诊，同时报告相关部门。如发现有发热、 皮疹的孩子后，要立即对玩具、被褥、桌椅等进行消毒；同时做好食堂、卫生间、教室等的 消毒处理。 病毒(16张) 编辑本段危害 致瘤作用 有 一些病毒能诱发良性肿瘤，如痘病毒科的兔纤维瘤病毒、人传染性软疣病毒和乳多泡病毒科 的乳头瘤病毒；另有一些能诱发恶性肿瘤，按其核酸种类可分为 DNA肿瘤病毒和 RNA肿瘤 病毒。DNA肿瘤病毒包括乳多泡病毒料的 SV40和多瘤病毒，以及腺病毒科和疱疹病毒科的 某些成员，从肿瘤细胞中可查出病毒核酸或其片段和病毒编码的蛋白，但一般没有完整的病 毒粒。RNA肿瘤病毒均属反录病毒科，包括鸡和小鼠的白血病和肉瘤病毒，从肿瘤细胞中可 查到病毒粒。这两类病毒均能在体外转化细胞。在人类肿瘤中，已证明 EB病毒与伯基特淋 巴瘤和鼻咽癌有密切关系；最近，从一种 T细胞白血病查到反录病毒。此外，Ⅱ型疱疹病毒 可能与宫颈癌病因有关，乙型肝炎病毒可能与肝癌病因有关。但是，病毒大概不是唯一的病 因，环境和遗传因素可能起协同作用。 起源 对 于病毒的起源曾有过种种推测；一种观点认为病毒可能类似于最原始的生命；另一种认为病 毒可能是从细菌退化而来，由于寄生性的高度发展而逐步丧失了独立生活的能力，例如由腐 生菌→寄生菌→细胞内寄生菌→支原体→立克次氏体→衣原体→大病毒→小病毒；还有一种 则认为病毒可能是宿主细胞的产物。这些推测各有一定的依据，目前尚无定论。因此病毒在 生物进化中的地位是未定的。但是，不论其原始起源如何，病毒一旦产生以后，同其他生物 一样，能通过变异和自然选择而演化。 分类 病毒分类命名的工作现由国际病毒分类委员会负责，已于 1971.1976.1979和 1982年发 表过 4次报告。 1982 年将资料较齐全而能分类的病毒划分为 7 大群，分群的根据是基因组的核酸种类 （DNA或 RNA）、类型（ds或 ss）和有无包膜。 7大群中包括 59个科组： dsDNA，有包膜 4科 dsDNA，无包膜 8科，1组 ssDNA，无包膜 3科，1组 dsRNA，有包膜 1科 dsRNA，无包膜 1科，4个可能科 ssRNA，有包膜 8科，1组 ssRNA，无包膜 4科，22组，1个可能组 如按宿主分类，则为： 细菌病毒 10科 真菌病毒 3个可能科 植物病毒 24组，1个可能组 无脊椎动物病毒 2科，1组 脊椎动物病毒 9科 无脊椎、脊椎动物共有的病毒有 6 科，即痘病毒科虹彩病毒科、小 DNA 病毒科、披膜 病毒科、布尼亚病毒科和小 RNA病毒科，以及一个可能科，即二节段双链 RNA病毒。 无脊椎、脊椎动物和植物共有的病毒有 2科，即呼肠孤病毒科和弹状病毒科。 病毒分类还处于初期阶段，以后还会迅速发展和演变。目前对资料较齐全的动物病毒和 噬菌体都已立为科，科名采用拉丁文；而植物病毒则只立组，组名多采用缩拼法，即将某科 的典型代表病毒的普通名称如 Tobacco mo-saic virus缩拼为 Tobamo-virus。科下分亚科及属， 属下即为各个病毒的普通名称，目前尚未分种。 作用 生物病毒的好处 1.噬菌体可以作为防治某些疾病的特效药，例如烧伤病人在患处涂抹绿浓杆菌噬菌体稀 释液 2．在细胞工程中，某些病毒可以作为细胞融合的助融剂，例如仙台病毒 3．在基因工程中，病毒可以作为目的基因的载体，使之被拼接在目标细胞的染色体上 4．在专一的细菌培养基中添加的病毒可以除杂 5．病毒可以作为精确制导药物的载体 6．病毒可以作为特效杀虫剂 7．病毒还在生物圈的物质循环和能量交流中起到关键作用． 8．病毒还可以用来治疗疾病，比如癌症 病毒疫苗对人类有防病毒有好处--促进了人类的进化，人类的很多基因都是从病毒中得 到的。 病毒是一种非细胞生命形态，它由一个核酸长链和蛋白质外壳构成，病毒没有自己的代 谢机构，没有酶系统。因此病毒离开了宿主细胞，就成了没有任何生命活动、也不能独立自 我繁殖的化学物质。一旦进入宿主细胞后，它就可以利用细胞中的物质和能量以及复制、转 录和转译的能力，按照它自己的核酸所包含的遗传信息产生和它一样的新一代病毒。 病毒基因同其他生物的基因一样，也可以发生突变和重组，因此也是可以演化的。因为 病毒没有独立的代谢机构，不能独立的繁殖，因此被认为是一种不完整的生命形态。近年来 发现了比病毒还要简单的类病毒，它是小的 RNA 分子，没有蛋白质外壳，但它可以在动物 身上造成疾病。这些不完整的生命形态的存在说明无生命与有生命之间没有不可逾越的鸿沟。 不同寻常的自然角色： 其实，病毒也并非一无是处，它在人类生存和进化的过程当中，扮演了不同寻常的角色， 人和脊椎动物直接从病毒那里获得了 100多种基因，而且人类自生复制 DNA的酶系统，也 可能来自于病毒。 生活场所 严格的活细胞内寄生 编辑本段第一个发现癌病毒的人 弗朗西斯·佩顿·劳斯 弗朗西斯·佩顿·劳斯（Francis Peyton Rous）1879年 10月 5日出生于美国，是纽约市洛 克菲勒研究所的内科医生和病毒学家。 劳斯医生毕业于马里兰州巴尔的摩市约翰斯·霍普金斯大学。1911年 1月 21日，弗朗西 斯·佩顿·劳斯发表了一份报告：癌性肿瘤是病毒所致。这一提法在医学史上是首次。因为目 前还没有证据表明癌症对人或动物有传染性。劳斯也成为发现这种“肿瘤病毒”的第一人，因 为这种病毒最先是在那只被劳斯接诊的鸡身上发现的，所以病毒被命名为“劳斯鸡肉瘤病毒”。 1966年，已经 87岁高龄的劳斯在距离发现这种病毒 55年之后，获得了诺贝尔生理学或医 学奖。这种病毒的发现与劳斯积极的工作是分不开的，多年来，劳斯一直在积极地进行着研 究工作，事实上，直到他过 90岁生日时为止，他一直都在工作。