基于冠幅直径和植株高度的灌木地上生物量估测方法研究

3 国家“十五”科技攻关计划资助项目 ( 2002BA517A04 , 2002BA517A13) ; 国家重点基础研究发展规划资助项目 ( G2000018604) 收稿日期 :2004204218 基于冠幅直径和植株高度的灌木地上 生物量估测方法研究 3 王 　蕾1) 　张 　宏2) 　哈 　斯1) 　郑秋红1) 　刘连友1) ( 1)北京师范大学中国沙漠研究中心 ,环境演变与自然灾害教育部重点实验室 , 100875 ,北京 ;2)四川师范大学资源与环境学院 , 610066 ,成都∥第一作者 27 岁 ,女 ,博士生) 摘要 　采用冠幅直径和植株高度两个易测因子 ,以河蒴荛花为例 ,用数理统计方法构建了该 灌木地上生物量和枝、叶生物量估测模型. 关键词 　灌木 ; 地上生物量 ; 估测方法 ; 河蒴荛花 分类号 　Q 948. 2 灌木是生态系统的重要类型之一 ,因其地上多分枝的茎与近地的树冠具有很强的防风固 沙保持水土的能力 ,地下根系分布深而广具有很强的抗旱能力 ,从而在生态保护、恢复和重建 中起着重要作用. 灌木生物量是灌木群落和生态系统研究的一个重要指标 ,然而 ,与乔木和草 本植物生物量的研究相比国内外对灌木生物量的研究少得多. 到目前为止 ,灌木生物量的测定 仍主要采用直接收割法 ,此方法费时费力[129 ] . 因此 ,简便快捷的灌木生物量测定方法有助于推 动灌木生物量研究工作的进一步开展 ,同时在资源调查、生态保护和环境建设等方面具有实际 意义. 采用易测因子估测灌木地上生物量以及枝和叶 (光合器官) 生物量的方法大大减少了灌 木生物量测定的工作量 ,受到国内外学者的关注. 目前国内探讨较多的易测因子是植株高度和 地径[10213 ] ,实际上 ,冠幅直径和生物量之间的关系密切且早已被关注[14217 ] ,冠幅直径和植株高 度能够更好地体现灌木的形态特征 ,从而建立更直观的地上生物量估测模型. 河蒴荛花 ( Wikstroemia chamaedaphne)是一种普遍分布于北京远郊及毗邻地区具有多种用 途的灌木. 该灌木是该区退化生态系统中比草本更接近顶级的一种植被类型 ,在当地生态系统 中占有重要地位. 本文根据野外调查结果 ,应用数理统计方法建立了由冠幅直径和植株高度构 建的河蒴荛花地上生物量和枝、叶生物量估测模型 ,为利用易测因子估测灌木地上生物量的方 法及其应用提供参考. 1 　方法 研究区位于内蒙古高原与华北平原过渡地带的怀来盆地. 该区年平均温度为 8. 9 ℃,多年 平均降水量 385 mm ,土壤为沙质褐土 ,植被属于森林草原植被类型. 由于长期放牧和垦荒 ,草 场退化十分严重 ,并存有大面积的开垦裸地. 乔木层已基本消失 ,灌木层有所发育 ,主要植物已 2004 年 　10 月 第 40 卷 　第 5 期 北京师范大学学报 (自然科学版) Journal of Beijing Normal University (Natural Science) Oct. 2004 Vol. 40 　No. 5 被沙生和旱生植物所取代. 河蒴荛花是该区分布面积和数量最大的灌木 ,此外该区还发育有酸 枣 ( Zizyhpus jujuba) 和杠柳 ( Periploca sepium) . 草本层主要以猪毛菜 ( Salsola collina) 、软毛虫实 ( Corispermum puberulum) 、狗尾草 ( Setaria viridis)和白羊草 ( Bothriochloa ischaemum)为主. 2001 年 9 月在怀来盆地南缘官厅水库南岸的冲积扇上随机选取 100 株河蒴荛花 ,测定其 冠幅直径 (垂直交叉 ,测 2 组)和植株高度 ,然后齐地面整株割下 ,将叶和枝分离 ,测定鲜质量. 再将其放入 80 ℃的烘箱烘干 ,测定其干质量. 根据所得数据进行统计分析 ,建立估测模型. 表 1 　100 株河蒴荛花变量统计分析 变量 平均值 最小值 最大值 标准差 变异系数 枝、叶总干质量/ g 105. 73 17. 18 449. 73 69. 46 0. 66 枝、叶总鲜质量/ g 207. 52 40. 75 778. 25 126. 62 0. 61 枝干质量/ g 64. 89 7. 50 295. 00 46. 38 0. 71 枝鲜质量/ g 105. 68 13. 33 448. 89 71. 52 0. 68 叶干质量/ g 40. 84 8. 57 154. 73 25. 95 0. 64 叶鲜质量/ g 101. 84 24. 20 398. 26 63. 49 0. 62 冠幅直径/ cm 67. 97 38. 50 105. 00 15. 22 0. 22 植株高度/ cm 71. 92 42. 00 113. 00 14. 08 0. 20 2 　结果与分析 表 1 是随机选取的 100 株河蒴荛花的生物量 ( W) 、冠幅直径 ( D) 和植 株高度 ( H) 的基本统计 量 ,可以看出河蒴荛花的 个体差异较大. 枝、叶总鲜 质量最大值与最小值相差 约 18 倍 ,枝、叶总干质量最大值与最小值相差约 25 倍. 冠幅直径最大值与最小值相差 66. 5 cm. 植株平均高度为 71. 92 cm ,最大值与最小值相差 71 cm. 但是 ,100 株河蒴荛花高度分布基 图 1 　100 株河蒴荛花高度分布 本呈正态分布(图 1) ,说明植株样本能 够代表当地河蒴荛花的实际生长状 况. 表 2 是生物量与冠幅直径和植株 高度等变量之间的相关分析结果 ,可 见总生物量和枝、叶各部分生物量与 D , D2 , D3 , H , DH 和 D2 H 的相关系数 在 0. 01 显著性水平上都较高 ,其中 D2 H 与生物量之间的相关性最好. 据 此 ,我们选择 D2 H 为回归模型的自变 量. 表 2 　100 株河蒴荛花变量的相关分析 变量 D D2 D3 H DH D2 H 枝、叶总干质量 0. 811 0. 825 0. 826 0. 670 0. 869 0. 888 枝、叶总鲜质量 0. 824 0. 840 0. 845 0. 627 0. 852 0. 884 枝干质量 0. 782 0. 791 0. 788 0. 703 0. 869 0. 872 枝鲜质量 0. 797 0. 805 0. 801 0. 703 0. 876 0. 881 叶干质量 0. 744 0. 794 0. 803 0. 536 0. 773 0. 817 叶鲜质量 0. 744 0. 768 0. 782 0. 458 0. 712 0. 770 D - - - 0. 539 - - H - 0. 524 0. 502 - - - 　　表 3 是由 D2 H 建立的 4 种相关系数较高的回归模型的 R2值和 F 值 ,可见指数模型 W0 = aexp ( bD2 H) 的 R2值最低 ,二次多项式模型 W2 = b0 + b1 ( D2 H) + b2 ( D2 H) 2 的 R2 值比线性模 　第 5 期 王 　蕾等 : 基于冠幅直径和植株高度的灌木地上生物量估测方法研究 701　　 　 型 W1 = b0 + b1 D2 H 略高 ,三次多项式模型 W3 = b0 + b1 ( D2 H) + b2 ( D2 H) 2 + b3 ( D2 H) 3 有最 高的 R2 值 ,因此选用 W3 = b0 + b1 ( D2 H) + b2 ( D2 H) 2 + b3 ( D2 H) 3 为估测模型. 表 4 是河蒴荛 花生物量三次多项式估测模型的参数. 图 2 是枝叶总干质量 (即植株地上生物量) 与 D2 H 关系 图 ,其他生物量与 D2 H 有形状相似的拟合曲线. 表 3 　各种回归模型的 R2 和 F 值 变量 W3 W2 W1 W0 R2 F R2 F R2 F R2 F 枝、叶总干质量 0. 814 140. 16 0. 795 187. 84 0. 788 364. 28 0. 724 256. 56 枝、叶总鲜质量 0. 810 136. 85 0. 791 183. 10 0. 781 349. 49 0. 733 269. 49 枝干质量 0. 772 108. 15 0. 763 156. 00 0. 761 311. 61 0. 681 208. 93 枝鲜质量 0. 786 117. 35 0. 777 169. 41 0. 776 339. 99 0. 696 224. 32 叶干质量 0. 728 85. 83 0. 687 106. 32 0. 667 196. 71 0. 633 169. 31 叶鲜质量 0. 649 59. 25 0. 617 78. 28 0. 593 142. 72 0. 578 134. 29 图 2 　枝叶总干质量与 D2 H 关系图 Y = - 33. 92 + 6. 53 E - 4 X - 9. 86 E - 10 X2 + 7. 05 E - 16 X3 , R2 = 0. 814. 表 4 　河蒴荛花生物量估测模型 变量 W3 b0 b1 b2 b3 枝、叶总干质量 - 33. 92 7 E - 4 - 1 E - 9 7 E - 16 枝、叶总鲜质量 - 41. 34 0. 0012 - 2 E - 9 1 E - 15 枝干质量 - 21. 11 4 E - 4 - 5 E - 10 3 E - 6 枝鲜质量 - 29. 45 6 E - 4 - 7 E - 10 5 E - 16 叶干质量 - 12. 81 3 E - 4 - 5 E - 10 4 E - 16 叶鲜质量 - 11. 89 6 E - 4 - 1 E - 9 8 E - 16 3 　讨论 姜凤岐[10 ]在国内最先利用数量化理论建立 易测因子的估测模型 ,所采用的易测因子是根据 乔木生物量估测的植株高度和地径. 该模型形式 复杂 ,建立和使用都比较繁琐. 李凤山[11 ]采用植 株高度和地径利用二元复相关方法建立估测模型 ,但标准误差较大. 王庆锁[14 ]采用冠幅直径 和植株高度建立线性回归方程 Y = a + bX ,得到 X 为冠幅直径和冠幅直径与植株高度的积时 , R2都在 0. 82 以上. Harniss[18 ]采用植株高度 H 和冠幅周长 C 建立方程 W = 010167 HC1. 25 , R2 = 0. 77. Rittenhouse [17 ]采用植株高度和冠幅直径分别考察了一元回归和二元回归建立的对数回 归方程. Bryant [16 ]采用冠幅直径和植株高度 ,以体积 V =πr2 h/ 3 为自变量考察多种回归方程. 由此可见 ,灌木地上生物量估测模型形式多样 ,但从简便性和准确性考虑 ,采用冠幅直径和植 株高度作为易测因子较地径和植株高度好. 本文中生物量与 D2 H 的相关系数比与 DH 的相关 系数高 ,这与Lyon[19 ]揭示的体积和生物量的关系要比面积与生物量的关系更紧密相一致. 本文线性模型和二次多项式模型都有令人满意的 R2值 ,但是三次多项式模型 R2值更高 , 经考察四次多项式模型的 R2值比三次多项式模型的 R2值还要高 ,但提高幅度微小 ,可见随着 回归模型形式复杂程度的增加 ,可以有效地提高 R2值. 用 Table Curve 这样的统计软件 ,可以通 过采用形式复杂的回归模型使 R2值接近 1. 研究者可以根据研究需要选用具有一定 R2值的估 测模型. 　702　　 北京师范大学学报 (自然科学版) 第 40 卷 　 易测因子采用冠幅直径和植株高度的生物量估测模型 ,生物量和灌木形态关系密切 ,因此 影响灌木形态的因素将影响估测模型相关系数的大小. 例如 ,当以 D2 H 为自变量时 ,体现了灌 木形态近似圆锥形的特征 ,灌木形态近似圆锥形的程度将会影响到相关系数的大小. 灌木生长 状况因其立地条件存在一定的差异 ,可能出现同种灌木在不同立地条件下的估测模型. 因此 , 在研究区外考察河蒴荛花地上生物量 ,如应用本文建立的估测模型则需进一步验证. 灌木年龄 也影响估测模型的 R2值 ,Bryant [16 ]指出 ,灌龄较小的灌木新生生物量要比灌龄较大的灌木同 体积生物量多 ,因此增加灌龄较大的大体积样本有助于明确生物量和体积之间的相关关系 ,从 而提高 R2值. 本文 100 个样本去除体积最大的 10 个样本后各种回归模型的相关系数明显降 低 ,同 Bryant 的这个结论相一致. 4 　参考文献 [1 ] 　Whittaker R H. Estimation of net primary production of forest and shrub communities[J ] . Ecology , 1961 , 42 :177 [2 ] 　Whittaker R H. Net production relations of shrubs and forbs in the Great Smoky Mountains[J ] . Ecology , 1962 , 43 : 357 [3 ] 　Catchpole W R , Wheeler C J . Estimating plant biomass : A review of techniques[J ] . Australian Journal of Ecology , 1992 , 17 :121 [4 ] 　贺金生 ,王其兵 ,胡东. 长江三峡地区典型灌丛的生物量及其再生能力[J ] . 植物生态学报 ,1997 , 21 (6) : 512 [5 ] 　刘江华 ,徐学远 ,杨光 ,等. 黄土丘陵区小流域次生灌丛群落生物量研究 [J ] . 西北植物学报 ,2003 , 23 (8) :1362 [6 ] 　陈遐林 ,马钦彦 ,康峰峰 ,等. 山西太岳山典型灌木林生物量及生产力研究 [J ] . 林业科学研究 ,2002 , 15 (3) :304 [7 ] 　戴晓兵. 怀柔山区荆条灌丛生物量的季节动态[J ] . 植物学报 ,1989 , 31 (4) :307 [8 ] 　金小华 ,刘宏刚 ,宋永昌. 安徽黟县次生灌丛和灌草丛生产力的研究 [J ] . 植物生态学与地植物学学报 , 1990 , 14 (3) :267 [9 ] 　周泽生 ,王晗生 ,李立 ,等. 灌丛林的生长和生产力[J ] . 水土保持学报 ,1998 , 5 (3) :103 [10 ] 　姜凤歧. 小叶锦鸡儿灌丛生物量的预测模型[J ] . 生态学报 , 1982 (2) :103 [11 ] 　李凤山 , 张辅亭. 用统计法测定杏灌丛产量的研究[J ] . 中国草地 , 1987 (2) :12 [12 ] 　候平 , 尹林克 , 严成. 沙冬青生物量研究[J ] . 干旱区研究 , 1994 , 11 (2) :16 [13 ] 　安尼瓦尔 ,伊林克. 柽柳属植物的生物量研究[J ] . 新疆环境保护 ,1997 , 19 (1) :46 [14 ] 　王庆锁. 油蒿、中间锦鸡儿生物量估测模式[J ] . 中国草地 , 1994 , (1) :49 [15 ] 　刘速 , 刘晓云. 琵琶柴 ( Reaumuria soongorica)地上生物量的估测模型[J ] . 干旱区研究 , 1996 , 13 (1) :36 [16 ] 　Bryant F C , Kothmann M M. Variability in predicting edible browse from crown volume [J ] . Journal of range management , 1979 , 32 (2) :144 [17 ] 　Rittenhouse L R , Sneva F A. A technique for estimating big sagebrush production [ J ] . Journal of range management , 1977 , 30 :68 [18 ] 　Harniss J H , Murray R B. Reducing bias in dry leaf weight estimates of big sagebrush [J ] . Journal of range management , 1976 , 29 :430 [19 ] 　Lyon L J . Estimating twig production of serviceberry from crown volumes[J ] . Journal of Wildlife Manage , 1968 , 32 :115 　第 5 期 王 　蕾等 : 基于冠幅直径和植株高度的灌木地上生物量估测方法研究 703　　 　 A STUDY ON THE ESTIMATING METHOD OF SHRUB UPPER BIOMASS BASED ON THE CROWN DIAMETER AND PLANT HEIGHT Wang Lei1) 　Zhang Hong2) 　Hasi1) 　Zheng Qiuhong1) 　Liu Lianyou1) ( 1) China Center of Desert Research at Beijing Normal University , Key Laboratory of Environmental Change and Natural Disaster of the Education Ministry of China , 100875 , Beijing , China ; 2) College of Resource and Environment at Sichuan Normal University , 610066 , Chengdu , China) Abstract 　The estimating method of shrub upper biomass using the feasibly measured factors can greatly decrease the measuring workload. Using crown diameters and plant heights , the estimating models of plant biomass(upper biomass) , branch biomass and leaf biomass can be established by the statistical method in the case of Wikstroemia chamaedaphne. Key words 　shrub ; upper biomass ; estimating method ; Wikstroemia chamaedaphne 　704　　 北京师范大学学报 (自然科学版) 第 40 卷