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第6章 细菌的遗传变异.ppt

第6章 细菌的遗传变异

shuqiang.lee
2013-03-31 0人阅读 举报 0 0 暂无简介

简介:本文档为《第6章 细菌的遗传变异ppt》,可适用于高等教育领域

第章细菌的遗传变异第章细菌的遗传变异遗传(heredity):系指亲代细菌与子代细菌的相似性它使细菌的性状保持相对稳定是细菌存在的根据。变异(variation):系指亲代与子代以及子代细菌之间的不相似性它使细菌得以进化。第节细菌常见的变异现象第节细菌常见的变异现象形态和结构变异菌落形态变异毒力变异耐药性变异代谢变异抗原性变异有荚膜的肺炎球菌无荚膜的肺炎球菌细菌形态结构变异S型菌落R型菌落细菌菌落形态变异S型菌落R型菌落第节细菌遗传的物质基础第节细菌遗传的物质基础基因组(genome)质粒(plasmid)转位因子(transposableelement)毒力岛(pathogenicityislandPAl)基因组(genome)基因组(genome)细菌的基因组位于核体是遗传的主要物质基础。细菌作为原核微生物虽没有完整的核结构但却有核体其功能与真核细胞染色体的功能相同因此又称其为染色体(chromosome)。细菌的基因组与真核细胞染色体不同基因是连续的无内含子(intron)。脉冲场电泳(PFGE)方法及其他分子生物学手段为微生物基因组的分析提供了得力的工具。已知不同种群原核生物的基因组大小范围从Mb(分支杆菌)到Mb(粘细菌)据估计低等真核生物如酵母菌同“高等”原核生物(链霉菌)的基因组大小无大区别。与高等生物相比原核生物的基因组要小得多编码的基因数目也少得多。然而与人类基因组中的非编码区相比微生物对遗传物质的利用效率就高得多相关的基因常以操纵子形式出现这样有利于转录调控和协调表达。基因数目基因组大小(Mb)原核生物MycoplasmagenitaliumHaemophilusinfluenzae,Bacillussubtilis,Escherichiacoli,Myxococcusxanthus,真菌Saccharomycescerevisiae,原生动物Cyanidioschyzonmerolae,Oxytrichasimilis,节肢动物Drosophilamelanogaster,线虫动物Caenorhabditiselegans,软体动物Loligopealii>,,脊索动物CionaintestinalisNFugurubripes,DaniorerioN,Musmusculus,,Homosapiens,,植物Nicotianatabacum,,Arabidopsisthaliana,,引自GeorgeandGerald()。原核生物DNA化学组成差异很大不同种群的GC含量范围是mol细菌种内的GC含量差别≤属内的差别≤。另外不同种群的基因组DNA序列差异也很大两种DNADNA的结合(杂交)比例间接地反映了两种细菌DNA序列的相似性程度。通常同一个种的细菌菌株间的序列差异可高达。近年来发展的DNA指纹图谱也显示了细菌种内不同菌株的DNA差别很大常用的AFLPRAPDARDRA及Ribotyping等都是鉴别菌株间的重要手段。质粒(plasmid)质粒(plasmid)质粒是细菌染色体外的遗传物质多为环状双螺旋DNA分子。质粒的特点质粒的特点质粒可以自身复制随宿主菌分裂传到子代菌体。质粒是自行复制单位有的需与核质染色体的复制同步称为严紧型复制(stringentreplication)。一个质粒可同时具有几种编码功能。质粒可以在细菌间转移而且不仅可以发生在同种、同属之间有的甚至还可以在不同种属的细菌间进行。质粒可以自行丢失(频率)或经人工处理而消除(curing)。用高温、紫外线、吖啶橙等处理可使质粒丢失的频率提高倍。编码细菌重要的生物学性状的几种质粒编码细菌重要的生物学性状的几种质粒编码性菌毛的质粒称致育质粒或F质粒(fertilityplasmid)具有F质粒的细菌有性菌毛为雄性细菌无F质粒的细菌无性菌毛为雌性细菌该质粒与细菌的有性结合有关。编码细菌各种毒力因子的质粒统称毒力质粒或Vi质粒(Virulenceplasmid)如致病性大肠杆菌在黏膜上定居及产生毒素的能力可由不同质粒编码其中K质粒编码对黏膜具有黏附活性的菌毛ST质粒与LT质粒分别编码耐热肠毒素和不耐热肠毒素。细菌对抗菌药物或重金属盐类的抗性则由R质粒(resistanceplasmid)所决定。按其转移的特性将质粒分类按其转移的特性将质粒分类接合性质粒(conjugativeplasmid):接合性质粒一般使细菌有致育性如F质粒。非接合性质粒(nonconjugativeplasmid):不能在细菌之间转移但有的可以通过以噬菌体为载体或直接进入另一个细菌而转移。附加体(episome):有的质粒还可以结合到染色体上如大肠杆菌的这种质粒称为。自杀性质粒(suicideplasmid):通常为R质粒的衍生物质粒具有接合转移基因的功能。其复制需要一种大多数细菌不产生的蛋白质因此当其进入宿主细胞后不能复制。穿梭载体(shuttlevector):是一类特殊的质粒可在一些种属关系差异较大的微生物中转移例如在大肠杆菌与酵母之间。转位因子(transposableelement)转位因子(transposableelement)是一类独特的DNA片段不依赖于同源性重组可以在细菌的基因组中从一个位置转移到另一个位置也称为跳跃基因(jumpinggenes)或移动基因(movablegenes)。转位因子插入细菌基因组后因在插入部位影响了细菌基因组DNA的正常结构可使细菌失去某些功能影响细菌的致病性、耐药性等。转位因子主要有插入序列(insertionsequenceIS)、转座子(transposonTn)及Mu噬菌体类新近发现的基因盒整合子系统也应归属其内。插入序列(insertionsequenceIS)插入序列(insertionsequenceIS)插入序列IS与Tn具有两个共同特点:一是都携带编码转座酶(transposase)的基因二是在其DNA末端都有短的反向重复序列(invertedrepeatIR)IR长bp。IS较小长.~.kb。IS是细菌染色体、质粒和某些噬菌体的正常组分最初是从细菌的乳糖操纵子中发现的一段自发的插入序列它阻止了被插入的基因的转录。其插入作用可以双向进行既可以正向整合到基因组上也可以反向整合到基因组上IS插入位点一般是随机的。转座子(transposonTn)转座子(transposonTn)Tn比IS大长~.kb除转座酶基因外还含某些具有重要特性(例如抗性标记)的基因。当Tn插入某一基因时一方面可引起插入基因失活产生基因突变另一方面可因带人抗性基因而使细菌获得耐药性。根据结构特征的不同Tn可以分为复合型转座子、Tn系转座子和接合性转座子类。Mu噬菌体Mu噬菌体是促变噬菌体(mutatorphage)的简称是一类具有转位作用(transposion)的温和噬菌体可随机插入大肠杆菌DNA中从而导致大肠杆菌基因组突变。其核酸为线性DNA分子游离状态和整合状态的Mu噬菌体具有相同的基因序列但不含末端IR序列。Mu的溶原性整合和裂解周期的复制均以转座方式进行。基因盒整合子系统(genecassetteintegronsystem)基因盒整合子系统(genecassetteintegronsystem)年由Hall提出能捕获并表达外来耐药基因形成多重耐药性是近年来发现的细菌耐药性传播的机制之一。毒力岛(pathogenicityislandPAl)毒力岛(pathogenicityislandPAl)PAI是指病原菌的某个或某些毒力基因群分子结构和功能有别于细菌基因组但位于细菌基因组之内因此称之为“岛”。近年来发现在许多病原性细菌中都存在着PAI。毒力岛的特点编码细菌毒力基因簇的一个相对分子质量较大的(~kb左右)染色体DNA片段一些毒力岛的两侧具有重复序列和插入元件,但是也可以没有毒力岛往往位于细菌染色体的tRNA基因位点内或附近,或者位于与噬菌体整合有关的位点毒力岛DNA片段的GCmol、密码使用和宿主细菌染色体有明显差异有的比宿主细胞的GCmol明显高有的明显低毒力岛的特点毒力岛编码的基因产物许多是分泌性蛋白和细胞表面蛋白一种病原菌可以有一个或几个毒力岛细菌的毒力岛应该包括位于噬菌体和质粒上的、与细菌的毒力有关的、其GC百分比和密码使用与宿主细胞明显不同的DNA片段毒力岛可能与新发现的病原性细菌有关。第节细菌变异的机制第节细菌变异的机制在自然或人工条件下细菌的基因发生了改变使相应的性状也发生变化并可以遗传下去称为遗传性变异。遗传性变异一般又包括基因突变和基因转移两个方面。基因突变基因突变细菌与其他生物细胞一样可发生突变突变也可按其发生改变范围的大小分为染色体畸变(chromosomalaberration)和点突变(pointmutation)。染色体畸变是指染色体的一大段发生了变化它包括染色体结构上的缺失(delection)、重复(duplication)、插入(insertion)、易位(translocation)和倒置(inversion)。点突变是相应基因上的DNA链中一个或少数几个核苷酸对的改变包括核苷酸对的置换(replacement)进一步可分为转换(transtion)、颠换(transversion)以及因缺失或插入而造成的移码(frameshift)。突变突变细菌的突变细菌的突变也可分为自发突变(spontaneousmutation)和人工诱变(inducedmutation)。自发突变是在未经人工诱导的外界条件下自然发生的突变它经常发生但发生的几率(突变率)很低通常仅/~/。人工诱变是在应用诱变因素的影响下而发生的突变其突变率常高于自然突变。许多物理和化学因素如X射线、紫外光、亚硝酸、吖啶橙类染料、烷化剂和碱基结构类似物等均可诱发细菌的突变。影印试验(replicaplating)影印试验(replicaplating)耐药性菌株在接触药物前已出现抗菌药物的作用只是选择耐药株基因转移(transgenosis)基因转移(transgenosis)供体细菌间接或直接地将部分遗传物质单向传递给受体细菌从而导致受体细菌发生基因重组的现象称为基因转移。细菌的基因转移主要形式有转化、转导、接合、原生质体融合和转染。转化(transformation)转化(transformation)供体菌裂解游离的DNA片段被受体菌直接摄取使受体菌获得新的遗传性状的过程称为转化。转化试验转化试验转导(transduction)转导(transduction)以温和噬菌体为媒介把供体菌的DNA小片段携带到受体菌中通过交换与整合使受体菌获得供体菌的部分遗传性状称为转导。细菌的转导又可分为普遍性转导和局限性转导。溶菌性周期毒性噬菌体溶原性周期前噬菌体溶原性细菌温和噬菌体普遍性转导:完全转导和流产转导普遍性转导模式图局限性转导:普遍转导:装配错误局限转导:脱落错误溶原性转换(lysogenicconversion)当噬菌体感染细菌时宿主菌染色体中获得了噬菌体的DNA片段使其成为溶原状态时而使细菌获得新的性状。溶原性转换(lysogenicconversion)接合(conjugation)接合(conjugation)是两个完整的细菌细胞通过性菌毛直接接触由供体细菌将质粒DNA转移给受体细菌的过程。接合性质粒主要有F质粒与R质粒。F质粒(fertilityplasmid)F质粒(fertilityplasmid)雄性菌(F)雌性菌(F)高频重组株(Hfr):F质粒如整合到细菌染色体上时则该细菌能以较高的频率转移染色体基因与受体菌F-的染色体重组。F质粒在末端F菌获的F质粒的机会和很少。原生质体融合(protoplastfusion)原生质体融合(protoplastfusion)选择具有优良性状的两个菌株细胞作为亲本用人工方法去除其细胞壁成为原生质体使原生质体发生融合形成带有双亲本菌株优良性状、遗传稳定的融合子(fusant)这种技术称为原生质体融合(protoplastfusion)。原生质体融合是继转化、转导和接合之后一种更加有效的转移遗传物质的手段。原生质体融合原生质体融合研究细菌遗传变异的意义研究细菌遗传变异的意义微生物学诊断疾病治疗和预防

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