叶绿体的形态_结构和发育

叶绿体的形态 、结构和发育 潘 瑞 炽 �华 南 师 范 学 院� 为了证实高等植物的光合过程是不是在叶 绿体里进行的 , 人们把叶绿体从绿色细胞中分 离 出来 , 然后把这些离体的叶绿体放在必需的 制剂里 , 在光照下 , 看到这些离体的叶绿体确是 可以同化二氧化碳为碳水化合物 , 而且它的光 合能力也接近于完整叶片的。 这就证实叶绿体 是高等植物光合作用的完整单位 , 一也就是说 , 光 合作用的整个过程是在叶绿体内进行的。 如果 把叶子比喻做合成有机物的绿色工厂 , 那么 , 叶 绿体就是绿色工厂里的重要车间了。 绿体随着运动的原生质在细胞中独立地 、 主动 地移动 。 它的移动方向与光照强度有关 。 在弱 光下叶绿体将扁平的一面对着阳光 , 并沿着和 光源方向垂直的细胞壁分布着 , 最大地接受光 量 � 在强光下 , 叶绿体将自己的窄面对着阳光 , 同时向细胞的侧壁�与光源方向平行的壁 �移动 �图 � �, 避免过度发热 。 一 、 叶绿体的形态 叶绿体的形态由于植物种类不同而有所差 异 。 藻类的叶绿体往往呈螺旋状 、杯状 、环状和 星状等 �图 � � � 高等植物的叶绿体大多数呈椭 工 二 古 弱光下口 � 留界 早 导 强光下曰 � � � 皿 � 冒 浮萍 转板藻 卷柏 图 � 光引起叶绿体排列示愈圈 细箭头表 示弱光 粗箭头表示强光 叠骸凳 图 � 叶绿体的各种形状 � � 水绵 � � 衣藻 � � 丝 藻 � � 星接藻 , � 高等植物 圆碟形小颗粒状 �直径约 �一� 微米 , 厚约 �一� 微米 � 。 这种叶绿体形态的差异可能与植物的 生活条件有关 。 因为在水中生活的植物细胞不 易遇到过度发热 , 叶绿体可以保存多种多样的 形态 , 而高等植物在陆地上常常受到强烈的阳 光照射 , 假如它的叶绿体也呈螺旋状或杯状 , 那 就因为不易移动引起过度发热而遭破坏。 在高 等植物中 , 尤其是种子植物中可看到它们的叶 叶绿体在绿色细胞中的数 目差异 一也很 大。 例如 , 衣藻细胞只有一个叶绿体 , 星接藻有两 个 , 而高等植物则最多 , 每个 叶 肉细 胞 中有 �� 一 ��� 个或更多。 据统计 , 蓖麻叶中每平方 毫米内就有 �一 � � �� � 个叶绿体 。 这样 , 叶绿 体的总面积便比叶子的表面积大得多 , 这有利 于吸收阳光和空气中的二氧化碳 。 二 、 叶绿体的结构 �一 � 表面观 在电子显微镜下观察 , 叶绿体中有许多细 小的颗粒称为基粒 , 基粒埋在基质中。 在叶绿 体的表面有膜叫做叶绿体膜� 图 � 见封二 � 。 � � 叶绿体膜 叶绿体表面有由两层薄膜构 Wonson 高亮 Wonson 高亮 Wonson 高亮 Wonson 高亮 Wonson 高亮 Wonson 高亮 成的叶绿体膜。 外膜厚约 �� 埃 , 对物质的通过 没有严格的选择性 , 各种低分子物质如无机盐 和蔗糖等都可以透过。 内膜是厚约 �� 埃 的 类 脂—蛋白质膜 , 对物质的透过有一定的选择性。 它可以透过二氧化碳 、 氨基酸和 � � � 等 , 而蔗糖则不能透过 。 所以 , 内膜是控制物质进 出叶绿体的屏障。 外膜与内膜之间有 �� 纳米 距离的电子半透明区。 � � 基质 基质是以水溶性蛋白质为基础的 物质 。 它是固定二氧化碳 、积累淀粉等暗反应 的场所。 基质中有一定数量的核糖体和 � � � 链条 , 所以叶绿体在遗传上和代谢上有一定的 自主性 。 基质中还有淀粉粒。 基质中有一种颗 粒叫做醋类颗粒 �亦称嗜饿滴 � , 它的主要成分 是亲醋性的酮类物质 。 当叶绿体膜或叶绿体片 层降解时 , 醋类颗粒增多 � 当膜或片层进行合成 时 , 酉旨类颗粒便减少。 人们根据这些现象认为 , 醋类颗粒是膜的脂质库 。 � � 基粒 基质中埋着许多浓绿色的圆饼状 颗粒 , 称为基粒。 基粒中含有各种色素 , 是将光 能转变为化学能的光反应场所 。 一个典型的成 熟的高等植物叶绿体含有 �� 一� �� 个甚至更多 的基粒。 基粒的直径一般约为 � � �一 � 微米 , 厚 约为 � � �一 � � � 微米。 �二 � 切面观 我们在电子显微镜下观察叶绿体 的 纵 切 面 , 可以看到 , 高等植物的叶绿体都具有由许多 片层组成的片层系统 。 每个片层是由全身闭合 的双层薄片组成类似压扁了的包囊 , 故也称为 类囊体。 类囊体内也充满水溶性蛋白质 。 每个 基粒是由两个以上的类囊体垛叠在一起 , 象一 迭镍币一样�但从上向下看是呈圆形的颗粒状 �, 这些片层称为基粒片层�或基粒类囊体�。 根据 目前的研究 , 在基质中也有片层 �可称为基质 片层或基质类囊体 �贯穿在整个基 质 中 �图 � 、 图 � 见封二�。并不是所有的叶绿体都有基粒的 结构 。例如在玉米叶子的叶肉细胞的叶绿体中 , 有非常清晰的基粒结构 , 但在维管束鞘细胞的 叶绿体中没有基粒 , 只是有许 多基质片层平行 地排列着。 不同植物或同一植物不同叶位的叶绿体基 粒的类囊体的数 目也不同 。 例 如烟 草 叶 绿 体 的基粒有 �� 一巧 个类囊体 , 玉米则有 �� 一” 个。 同一株冬小麦 , 其类囊体数 目随叶位上升 而增多 。 旗叶叶绿体的类囊体数 目最多 , 它比 第 � 叶几乎多 � � �一 � 倍 。 基质片层也 有 相 同 倾向。 原核细胞 �如光合细菌 、蓝绿藻 �的单一类 囊体膜伸展在整个细胞中 , 而真核细胞�褐藻 、 绿藻及高等植物 � 的类囊体膜集中在一个叶绿 体中。 从进化的角度来看 , 高等植物的基粒片 层垛叠有利于光合进程。 因为第一 , 光合作用 的光能转变为化学能是在基粒片层上 进 行 的 , 片层高度密集 , 加速光反应 � 第二 , 膜探叠好似 形成代谢传送带 , 有利于暗反应的顺利进行 。因 此在农业生产上可设法增加作物叶绿体的类囊 体数 目 , 就有可能增加光合速率。 这个问题正 在引起人们的重视。 三 、 叶绿体的发育 人们研究叶绿体的发育过程往往是以黄化 幼苗为材料 , 在不同光照时间下 , 观察叶绿体结 构的变化。 黄化幼苗分生组织中有许多相对未 分化的前质体 , 直径约 � 微米。 后来分生组织 分化出幼叶 , 幼叶中的前质体便发育成黄化体 , 圆形 , 直径约 �一 � 微米。 黄化体内具有一个或 多个类似结晶的管状结构 , 叫原片层体 , 无叶绿 素。 一经光照后 , 叶绿体开始变成椭圆形 。 原 片层体结构消失 , 出现小泡。 随着光照时间延 长 , 小饱延长成片层 , 片层越来越多 , 融合成基 粒片层和基质片层 , 叶绿体各种色素也逐渐形 成 。 一般植物黄化苗经 �� 小时光照后 , 黄化 体就可发育成一个成熟的叶绿体。 如果没有光 照 , 一般来说 , 是不会形成片层的 , 基粒也就形 成不了 , 叶绿素也不能形成 。 因此 , 光照是叶绿 体发育的必备条件。 本刊第二批通讯员名单 刘毓森 侯美蓉�夭津� 王骥远 钟立才 毛培生�四川� 李仁华�山西� 刘宗国�陕西� Wonson 高亮 Wonson 高亮 Wonson 高亮 Wonson 高亮 Wonson 高亮 Wonson 高亮