北京绿化树种油松_雪松和刺槐树干液流的空间变异特征

北京绿化树种油松_雪松和刺槐树干液流的空间变异特征 北京绿化树种油松_雪松和刺槐树干液流的空间变异特 征 植物生态学报 2010 34 8 924–937 doi 103773com-com005 Chinese Journal of Plant Ecology httpplant-ecologycom 北京绿化树种油松雪松和刺槐树干液流的空间变 异特征 1 1 1 1 2 1 王 华 欧阳志云 郑 华 王效科 倪永明 任玉芬 1中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室 北京 100085 2北京自然博物馆 北京 100050 摘 要 城市绿化树木具有多重生态效应 其耗水量不容忽视在不了解树干液流空间变异的前提下 将点的测定值推广到 整树或者林段尺度会产生很大的误差为准确地确定整树耗水 采用热消散探针法研究了夏秋季北京成年常绿树种油松 Pinus tabulaeformis 雪松 Cedrus deodara 和刺槐 Robinia pseudoacacia 树干液流的空间变异特征及产生原因各树种树干 液流存在方位变异 受树干靠南的方向受光较多木材解剖特征和枝下高高度的影响 油松和雪松液流密度与方位之间的关 系较为固定 而刺槐液流密度与方位之间的关系表现出随机性不同方位每小时液流密度之间高度相关 p 0000 1 因此 可以基于这种关系准确地计算其他方位的液流 R2 091 p 0000 1 油松和雪松树干液流的径向变异显著 较深处和较浅 处树干液流的日变化格局相似 但是较深处的液流明显滞后于较浅处的树干液流 且较浅处树干液流 对环境因子的响应远高 2 于深处的液流不同深度树干液流之间密切相关 因此可以利用较浅处的液流外推其他深度的液流 R 089 p 0000 1 然而 同一棵树不同方位径向剖面特征不同 雪 松南向较深处的液流明显高于其他方位 且滞后不显著 这与树冠南向受光 较多有关结合误差分析 采取北向15 mm和75 mm深处的液流密度均值来估 算整树耗水较为准确 关键词 雪松 油松 方位和径向变异 刺槐 热消散探针法 Characteristics of spatial variations in xylem sap flow in urban greening tree species Pinus tabulaeformis Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia in Beijing China 1 1 1 1 2 1 WANG Hua OUYANG Zhi-Yun ZHENG Hua WANG Xiao-Ke NI Yong-Ming and REN Yu-Fen 1State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology Research Center for Eco-Environmental Sciences Chinese Academy of Sciences Beijing 100085 China and 2Beijing Natural History Museum Beijing 100050 China Abstract Aims Water consumption of urban plants with multiple ecological effects is important However large errors may occur when sap flow is scaled from single point measurement to whole tree without knowledge of spatial sap flow profiles in the trunk Our objective was to investigate the spatial variation of sap flux density Js and its pos- sible cause to estimate whole-tree water use more precisely Methods Spatial patterns of sap flux density in the sapwood of Pinus tabulaeformis Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia were investigated with thermal dissipation probe from June to November 2008 in Beijing China Important findings Axial variation was substantial Due to greater exposure to sun in the south aspect the anatomy of the xylem structure and lower branch height there was an apparent relationship between sap flux den- sity and aspect in P tabulaeformis and C deodara but no apparent relationship in R pseudoacacia Hourly Js over 24 h at different aspects were highly correlated therefore mean J may be accurately estimated based on s measurement obtained on one aspect J showed marked radial variation within the trunk J at different depths s s show similar diurnal pattern while J at deeper depth lagged behind and was more sensitive to evaporative de- s mand than the shallower depth Hourly J over 24 h at different depths were highly correlated so J at a particular s s depth could be extrapolated as a multiple of Js at the depth of 15 mm However depth profiles of Js differed among aspects within a tree Js at the deeper depth on the south aspect of C deodara was greater and had no time lag compared to other aspects In conclusion sap flux density on the north side at depths of 15 and 70 mm could give an accurate estimation of whole-tree transpiration Key words Cedrus deodara Pinus tabulaeformis radial and axial variation Robinia pseudoacacia thermal dissipation probe method 收稿日期Received 2009-06-23 接受日期Accepted 2010-04-21 E-mail huawang_strcom 通讯作者Author for correspondence E-mail zyouyangrcom 王华等 北京绿化树种油松雪松和刺槐树干液流的空间变异特征 925 城市树木具有吸收CO 降温增湿改善局 流空间变异产生的原因 2 地小气候减少暴雨的速率和体积 减少洪灾的伤 1 试验地概况 害等多种生态效能 Nowak Dwyer 2007 然而 树木的耗水也是不容忽视的据魏彦昌等 2003 推 油松雪松和刺槐树干液流测定在北京教学植 8 3 –1 物园 116o25′37′′–116o25′50′′ E 39o52′20′′–39o52′28′′ 算 城市绿地年灌溉用水219 × 10 m ?a 约占北 京整个城市用水量的376 因此 准确地估算树木 N 进行试验地的气候属暖温带半湿润大陆性季风 耗水十分紧要热扩散探针法是目前国际上研究整 气候型 夏季炎热多雨 冬季寒冷干燥 春秋季短 树蒸腾作用及其生理生态调控最主要的方法之一 促年平均气温10–12 ?全年无霜期180–200天 但是 在不了解树干液流空间变异的前提下 将点 西部山区较短年平均降水量5858 mm左右 降水 的测定值推广到整树会产生很大的误差 Delzon et 季节分配很不均匀 全年降水的80集中在夏季 al 2004 Tateishi et al 2008 如Tateishi等 2008 6–8月 报道 采用一个方位的测定值确定Quercus glauca 2 材料和方法 整树耗水最多引起20 的误差 Delzon等 2004 报 道 忽视10年32年54年以及91年生松树 Pinus 21 试验材料 pinaster 树干液流的径向变化 会导致林段蒸腾被 研究对象油松雪松和刺槐是孤植的 彼此之 高估4 1426和47 限于热消散探针法基 间距离几百米 都种植在草坪上 每种树的三样树 本上都是用于自然环境中的森林 所以方位变异的 之间的距离较近 在3 m 以内雪松3号南向完全没 研究极少 Lu et al 2000 相比而言 树干液流的径 有遮挡 这是为证实城市中的特殊环境对液流空间 向变异研究更为深入 有关研究方法 Granier et al 变异的影响而选择的特殊样树根据研究地教学植 1994 Lu et al 2000 Nadezhdina et al 2002 影响 物园提供的资料 树干液流观测对象油松是45 年 因素 Granier et al 1994 Luttschwager Remus 生 雪松12号树 是15年生 雪松3号是45年生 刺 2007 Poyatos et al 2007 整合边材不同深度液流 槐是100年生刺槐是1958年建园以前就生长在测 值的方法 Hatton et al 1990 Lu et al 2000 Poyatos 定地点 油松和雪松3号是由建园时期种植的实生 et al 2007 Luttschwager Remus 2007 均有一些 苗长成 雪松1号和2号是由1998年种植的实生苗长 报道在森林中 冠层的辐射平衡遵循垂直梯度 成油松胸径 DBH 为 1730 ? 074 cm 高 580 ? Infante et al 2001 而城市中的孤立树木 冠层的 006 m 边材面积为 19910 ? 1669 cm2 雪松 辐射平衡受方位和周围遮挡物的影响 进而显著影 DBH 为 2710 ? 327 cm 高 830 ? 147 m 边材 响树干液流的空间变异规律 面积为 37166 ? 6471 cm2 刺槐DBH 为 3750 ? 油松 Pinus tabulaeformis 具有较强的抗旱性和 207 cm 高 1197 ? 024 m 边材面积为 14176 ? 2 表1 低耗水性 其根系发达 速生性良好 雪松 Cedurs 1125 cm deodara 具有较强的抗寒性耐旱性和速生性 对 油松雪松和刺槐作为树干液流轴向变异的研 土壤要求不严 树体高大 树形优美 刺槐 Ro- 究对象 是因为它们代表了两种主要的树木解剖特 binia pseudoacacia 喜光 对土壤要求不严 适应性 点 无孔材 针叶树 和环孔材 也代表了两种主要 很强 根浅 生长快因此 它们在城市园林绿化中 的树木外观 枝下高的差异由于已有的文献中树 被广泛引种栽培油松雪松和刺槐均为北京市常 龄不是影响液流轴向变异的原因 Granier 1987 Lu 见的园林绿化树种尽管对油松雪松和刺槐的耗 Chacko 1998 Infante et al 2001 而且我们在比 水特征已有一些研究 马履一和王华田 2002 樊敏 较3个树种液流轴向变异的时候 仅比较液流与方 等 2008 张文娟等 2009 但是对其树干液流的空 位之间是否有随机性 因此避免了油松雪松和刺 间变异特征并不清楚因此 我们选取油松雪松 槐树龄不同对研究结果的影响 和刺槐为研究对象 揭示其在城市环境下不同方 油松和雪松的边材较厚 故作为树干液流径向 位不同深度下树干液流的变化特征 同时结合城 变异的研究对象因年龄对液流径向变异引起的误 市环境特征和树木解剖特征 探究城市树木树干液 差有影响 Delzon et al 2004 故径向变异研究对 doi 103773com-com005 926 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010 34 8 924–937 表1 树干液流测定样木的树形特征 Table 1 Characteristics of tree structures in the sampled trees for sap flow measurements 树种 胸径 高度 冠层投影面 边材面积 插针方位 插针数量和类型 Species DBH Height Ac As Orientation of sensor Number and type of cm m 2 2 m cm sensor 油松1号 Pinus tabulaeformis No 1 1700 590 2202 16356 南北 Northsouth 2TDP30 油松2号 P tabulaeformis No 2 1620 570 1997 14752 南北 Northsouth 2TDP30 油松3号 P tabulaeformis No 3 1870 580 2331 20060 南北 Northsouth 2TDP30 1TDP80 雪松1号 Cedrus deodara No 1 2350 730 3759 30063 东南西北 All aspects 4TDP30 雪松2号 C deodara No 2 2420 640 2322 31350 东南西北 All aspects 4TDP30 雪松3号 C deodara No 3 3360 1120 5953 50086 东南西北 All aspects 4TDP80 刺槐1号 Robinia pseudoacacia No 1 4040 1150 5671 13880 东南西北 All aspects 4TDP30 刺槐2号 R pseudoacacia No 2 3860 1230 7100 12957 东南西北 All aspects 4TDP30 刺槐3号 R pseudoacacia No 3 3350 1210 4296 10459 东南西北 All aspects 4TDP30 A canopy area A sapwood area DBH diameter at breast height c s 象树龄相同 样树的 粗皮 然后采用特定规格的钻头 依据仪器 22 树干液流密度测定 自带 模具沿树干纵向垂直钻取直径为15 mm的洞 树干边材液流密度用热消散式探针 TDP The- 插入探针 探针插好后 用泡沫块将探针夹住 用 rmal Dissipation Probe Dyna USA 测定每一 胶带固定后 外面包裹隔热材料反光膜 最后用 种树按照树木健康生长环境一致的试验要求选择 胶带密封 防止雨水进入具体测定原理详见 一定规格的单株作为研究对象 对各样木的边材液 Granier 1987 将TDP馈线与数据采集器 CR1000 流进行连续同步测定为测定样树树干液流的方位 Dyna USA 连接 组成完整的茎流测定系统 变异 对于胸径15–20 cm的油松1号2号3号探针 用以自动采集和记录 液流数据 数据采集的间隔期 安装在每株样树的13 m处的北向和南向 对于胸 为10 min 将笔记本电脑与数据采集器连接 定期 径大于20 cm 的雪松和刺槐1号2号3号TDP30探 采集数据 针安装在每株样树的13 m处的东南西北四个方向 23 样树选择边材面积冠层投影面积的获取 监测时间为2008年6–11月由于刺槐的边材厚度为 测定东西和南北冠幅 结合椭圆计算公式确定 2 cm左右 故树干液流径向变异的研究对象为边材 树冠的垂直投影面积为避免对测定样树的伤害 较厚的油松和雪松 同时 由于此研究是长期进行 在教学植物园和北京林业大学鹫峰教学林场选取 为减少对样树的扰动 只选取一个径向剖面的两个 各个径级的树木 从生长锥取木芯 再用直尺测定 深度 15和75 mm 进行研究雪松3号75 mm深处的 边材厚度 得到的边材面积与胸径之间的关系式反 液流测定四个方位都有 是由于雪松3号南向完全 推测定 样树的边材面积 没有遮挡 而其他方向有遮挡 选取其为研究对象 24 环境因子的测定 可以揭示城市复杂的光环境对液流空间变异的影 气象监测设备安装在教学植物园空旷的地方 响而且 结合北京林业大学王瑞辉 2006 学位论文 避免树木建筑物或 其他障碍物影响数据的准确 中油松的边材厚度数据和我们自己取木芯测定的 性空气温度湿度传感器 HMP45C Vaisala Inc 边材厚度数据 胸径187 cm的油松边材厚度可达 Helsinki Finland 风速风向传感器 034B Met One 70 mm左右 加上热消散技术本身也是测定的一段 Windset Campbell Scientific Inc Logan UT USA 是 液流的均值 所以胸径187 cm的油松在75 mm处也 装在10 m 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 桅杆上其他传感器如土壤湿度 10 能测液流因此 油松3号北向和雪松4号东南西北 3050和80 cm处 传感器 CS616 Campbell Scientific 向都同时安装了TDP80 探针 监测时间为2008 年 Inc Logan UT USA 土壤温度 1030和80 cm处 7–11月 传感器 109 Campbell Scientific Inc Logan UT 传感器具体安装方法 首先在探针安装处刮去 USA 雨量计 TE525MM Campbell Scientific Inc plant-ecologycom 王华等 北京绿化树种油松雪松和刺槐树干液流的空间变异特征 927 Logan UT USA 则安装在2 m 以下的高度光合有效 峰格局 无论是液流的启动达到峰值或下降的时 辐射传感器 PAR Lite Kipp and Zonen Delft The 间都很一致 且方位和液流之间有显著关系 图 Netherlands 单独安装在一个15 m的桅杆上所有传 2A–2C 每株雪松和刺槐树干液流各个方位的日变 感器均与数据采集仪相连 测量频度与液流测定同 化也呈单宽峰格局 各个方位的液流之间存在很好 步空气水汽压亏缺 D kPa 由气温和湿度以下式求 的同步性 但是方位和液流之间关系不显著 图 出 3A–3C 图4A–4C 对于单株样树 某个方位的树 干液流密度与其他方位树干液流密度之间线性相 2 关 图2D–2F 图3D–3F 图4D–4F R 099 p 0000 1 以北方位的液流密度作为自变量 x 东 式中 RH 为空气湿度 Ta是摄氏温度 常数ab和c 南西方位的液流密度分别作为因变量 y 进行回归 分别为0611 kPacom ? Campbell 分析 发现东南西各方位的液流密 度与北方位 Norman 1998 测定期间主要环境因子的变化规律 液流密度的回归关系用线性方程可以表达 且相关 见图1 性均非常显著 p 0000 1 表2 说明运用这一总 25 数据处理 结得出的方程 可以较准确地通过北方位液流密度 采用Sigmaplot 100软件 Systat Software Inc 计算同一株树东南西方位的液流密度 San Jose California 对液流密度与总辐射 Rs 水 对油松雪松刺槐南北向和东西向的冠幅差 汽压亏缺 D 数据 对东南西与北向树干液流密 异进行t检验的结果表明 南北向和东西向的冠幅 度15 mm和75 mm深处树干液流密度分别进行曲 总体方差无显著差异 表3 结合平时的观察 这3 线拟合 种树没有截干 仅略有修枝 形态结构没有改变 经营措施没有影响液流的方位变异对于油松雪 3 结果和分析 松刺槐各个方位的液流密度与蒸腾驱动因子辐射 31 油松雪松刺槐不同方位树干液流特征 和水汽压亏缺之间进行曲线拟合 结果油松和雪松 每株油松各个方位树干液流的日变化呈单宽 南北向液流对辐射或者水汽压亏缺比东西向液流 图1 测定液流期间环境因子的变化 Fig 1 Variations of environmental factors during the sap flow measurement doi 103773com-com005 928 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010 34 8 924–937 图2 油松不同方位树干液流特征A–C 2008年6月油松每一株测定样 树南北向树干液流密度的日变化E–F 北向液流密度 x轴 与南向液流密度 y 轴 之间的线性关系 Fig 2 Characteristics of sap flux density J at south and north aspects in Pinus tabulaeformis A–C Diurnal variation in J at south s s and north aspects in each of three Pinus tabulaeformis trees on June 2008 E–F Linear relationships between Js on north side x-axis and Js on south side y -axis 表2 2008年6月到11月油松雪松和刺槐东南西方位液流密度与北向液 流密度 x轴 之间的曲线拟合结果 Table 2 Curve estimation between sap flux density J on north side x-axis and J on east south west side y -axis in each of three s s Pinus tabulaeformis Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia trees from June to November 2008 物种 Species 方位 Orientation 方程 Equation 解释量 R2 显著度 p 油松 P tabulaeformis 南和北 South and North Js-south 5e – 5 1075Js-north 0971 0000 1 雪松 C deodara 东和北 East and North Js-east 3e – 5 0807Js-north 0957 0000 1 南和北 South and North Js-south 00001 1038Js-north 0905 0000 1 西和北 West and North Js-west 1e – 5 0817Js-north 0936 0000 1 刺槐 R pseudoacacia 东和北 East and North Js-east – 6e – 6 0988Js-north 0955 0000 1 南和北 South and North Js-south 29e – 5 0930Js-north 0967 0000 1 西和北 West and North Js-west – 1e – 5 1072Js-north 0984 0000 1 更敏感 而刺槐四个方位的液流对辐射和水汽压亏 32 油松雪松不同深度树干液流特征 缺的敏感度接近 表4 中自变量的系数 因此我们推 油松北向两个深度树干液流密度日变化格局 断 木材解剖特征枝下高高度和南向受光较多是 相似 较深处树干液流密度略滞后于较浅处的树干 造成液流空间变异的原因 液流密度 图5 雪松北向两个深度树干液流密度 plant-ecologycom 王华等 北京绿 化树种油松雪松和刺槐树干液流的空间变异特征 929 图3 雪松东南西北4个方位的树干液流特征A–C 2008年6月雪松每一 株测定样树东南西北向树干液流密度的日变化E–F 北向液流密度 x轴 与东向南向西向液流密度 y 轴 之间的线性关系 Fig 3 Characteristics of sap flux density Js at north south east and west aspects in Cedrus deodara trees A–C Diurnal variation in J at four aspects in each of three Cedrus deodara trees in June 2008 E–F Linear relationships between J on north side x-axis s s and Js on east south and west sides y -axis 表3 油松雪松和刺槐东西和南北冠幅差异的独立t检验 Table 3 The t-test for canopy width from south to north and canopy width from east to west of three Pinus tabulaeformis Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia trees 树种 方差同质性检验 均值的t检验 Species Levenes test for equality of variances t-test for equality of means F 显著度 p t 自由度df 显著度 p 油松 P tabulaeformis 1176 0339 1796 4 0147 雪松 C deodara 0175 0697 0904 4 0417 刺槐 R pseudoacacia 7748 0050 2500 4 0067 日变化格局相似 较深处树干液流密度明显滞后于 自变量 x 75 mm 的液流密度分别作为因变量 y 进 较浅处的树干液流密度 图6D 对于单株样树 75 行回归分析发现 75 mm的液流密度与15 mm的液 mm 的液流密度与15 mm的液流密度显著相关 图 流密 度的回归关系用线性方程可以表达且相关性 5B 图6E–6H 同时以15 mm深度的液流密度作为 均非常显著 表5 说明运用这一总结得出的方程 doi 103773com-com005 930 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010 34 8 924–937 图4 刺槐东南西北4个方位的树干液流特征A–C 2008年6月刺槐每一 株测定样树东南西北向树干液流密度的日变化E–F 北向液流密度 x轴 与东南西向液流密度 y 轴 之间的线性关系 Fig 4 Characteristics of sap flux density Js at north south east and west aspects in Robinia pseudoacacia trees A–C Diurnal variation in J at four aspects in each of three Robinia pseudoacacia trees in June 2008 E–F Linear relationships between J on s s north side x-axis and Js on east south and west sides y -axis 可以较准确地通过15 mm的液流密度计算同一株树 33 油松雪松树干液流的空间变异对整树蒸腾造 75 mm的液流密度 成的误差 从曲线拟合的结果看 油松和雪松较浅处树干 油松雪松树干液流的空间变异对整树蒸腾造 液流密度对环境因子响应的敏感度明显高于较深 成了误差就不同方位而言 3个树种都是采用北向 处树干液流密度 表6 方位对树干液流的径向剖面 液流估算整树蒸腾引 起的误差最小 采用油松北向 也有显著影响 以雪松3号为例 一方面 雪松南向 液流计算整树蒸腾引起的误差为335 ? 077 较深处树干液流密度明显高于其他方位 另一方 油松南向液流707 ? 074 雪松北向液流161 ? 面 雪松南向较深处树干液流密度与较浅处树干液 110小于其他方位液流 刺槐北向液流162 ? 流密度没有时滞 但是其他方位都有显著时滞 图 127小于其他方位液流 图7A 就不同深度而 6 值得注意的是 雪松东西北向较深处树干 言 无论采用哪个深度的液流估算整树蒸腾都会引 液流密度与较浅处树干液流密度之间的显著时滞 起显著误差 采用油松较浅处液流计算整树蒸腾引 会降低它们之间的线性拟合效果 起的误差为7376 ? 031 雪松较浅处液流 plant-ecologycom 王华等 北京绿化树种油松雪松和刺槐树干液流的空间变异特征 931 表4 2008年6月到11月油松雪松刺槐不同方位树干液流与水汽压亏缺总辐射之间的曲线拟合结果 Table 4 Curve estimation between sap flux density J at four aspects and vapor pressure deficit D total radiation R in Pinus s s tabulaeformis Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia from June to November 2008 物种 方位 环境因子 方程 解释量 显著度 Species Orientation Environmental factors Equation R2 p 油松 南 水汽压亏缺 D kPa Js 00028 00021lnD 0569 0000 1 P tabulaeformis South 总辐射Rs W?m–2 Js 00007 9e – 6Rs 0707 0000 1 北 水汽压亏缺 D kPa Js 00025 000019lnD 0555 0000 1 North 总辐射Rs W?m–2 Js 00006 8e – 6Rs 0682 0000 1 雪松 东 水汽压亏缺 D kPa Js 0002 00014lnD 0364 0000 1 C deodara East 总辐射Rs W?m–2 Js 00008 6e – 6Rs 0562 0000 1 南 水汽压亏缺 D kPa Js 00026 00019lnD 0447 0000 1 South 总辐射Rs W?m–2 Js 00009 8e – 6Rs 0655 0000 1 西 水汽压亏缺 D kPa Js 0002 00015lnD 0410 0000 1 West 总辐射Rs W?m–2 Js 00007 6e – 6Rs 0609 0000 1 北 水汽压亏缺 D kPa Js 00023 00018lnD 0460 0000 1 North 总辐射Rs W?m–2 Js 00008 7e – 6Rs 0642 0000 1 刺槐 东 水汽压亏缺 D kPa Js 00022 00014lnD 0565 0000 1 R pseudoacacia East 总辐射Rs W?m–2 Js 00008 6e – 6Rs 0679 0000 1 南 水汽压亏缺 D kPa Js 00021 00013lnD 0515 0000 1 South 总辐射Rs W?m–2 Js 00008 6e – 6Rs 0636 0000 1 西 水汽压亏缺 D kPa Js 00023 00015lnD 0535 0000 1 West 总辐射Rs W?m–2 Js 00009 6e – 6Rs 0618 0000 1 北 水汽压亏缺 D kPa Js 00021 00013lnD 0493 0000 1 North 总辐射Rs W?m–2 Js 00009 6e – 6Rs 0597 0000 1 图5 油松3号不同深度的树干液流特征A 2008年8月3 日油松3号北 向不同深度树干液流密度的日变化B 15 mm深处液流 密度 x轴 与75 mm深处液流密度 y 轴 之间的线性关系 箭头指向时滞方 向 Fig 5 Characteristics of sap flux density J at different depths in Pinus tabulaeformis trees A Diurnal variation in J on the north s s aspect with two depths in Pinus tabulaeformis No 3 tree on 3th August 2008 B Linear relationships between Js at depth of 15 mm x-axis and Js at depth of 75 mm y -axis Arrows point to the time lag 8204 ? 032 图7B 树干液流的径向变异比空 闭的环境中 对树木树干液流不同方位的变异往往 间变异引起整树蒸腾的误差要大 图7 不予考虑但是 当树干液流技术用于处于非郁闭 环境如城市或者种植园中的树木时 就有必要 探讨 4 讨论 树干液流不同方位的变异Lu等 2000 报道 13年生 41 油松雪松和刺槐树干液流的方位变异特征 芒果 Mangifera indica 液流密度的方位变异真实存 目前树干液流技术多用于森林生态系统 在郁 在 但是液流密度与方位之间不存在显著关系 不 doi 103773com-com005 932 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010 34 8 924–937 图6 雪松3号不同方向和不同深度的树干液流特征A–D 2008年8月3 日雪松3号东南西北向两个深度树干液流密度的日变 化E–H 15 mm深处液流密度 x轴 与75 mm深处液流密度 y 轴 之间的线 性关系 箭头指向时滞方向 Fig 6 Characteristics of sap flux density J at different depths at four aspects in Cedrus deodara No 3 A–D Diurnal variation in J s s at four aspects with two depths in Cedrus deodara No 3 tree on 3rd August 2008 E–H Linear relationships between Js at depth of 15 mm x-axis and Js at depth of 75 mm y -axis Arrows point to the time lag 表5 7 月到11月油松雪松15 mm和75 mm深处的树干液流之间的曲线 拟合 Table 5 Curve estimation between sap flux density Js between Js at depth of 15 mm and Js at depth of 75 mm in Pinus tabulae- formis and Cedrus deodara from July to November 物种 Species 深度 Depth 方 程 Equation 解释量 R2 显著度 p 油松 Pinus tabulaeformis 15 mm vs 75 mm Js-75mm 4e – 5 0149Js-15mm 0943 0000 1 雪松 Cedrus deodara 15 mm vs 75 mm Js-75mm 2e – 5 0105Js-15mm 0889 0000 1 同方位每小时的液流密度高度相关我们的研究表 液流密度与方位之间的 关系不固定 与Lu等 2000 明 各树种树干液流密度存在着方位变异 油松和 的研究结果一致 雪松液流密度与方位之间的关系是固定的 而刺槐 关于树干液流方位变异产生的原因有下列报 plant-ecologycom 王华等 北京绿化树 种油松雪松和刺槐树干液流的空间变异特征 933 表6 7 月到11月油松雪松15 mm75 mm深度树干液流与水汽压亏缺总辐 射之间的曲线拟合 Table 6 Curve estimation between sap flux density J at depth of 15 mm 75 mm and vapor pressure deficit D total radiation R s s in Pinus tabulaeformis and in Cedrus deodara from July to November 物种 深度 环境因子 方程 解释量 显著度 Species Depth Environmental factors Equation R2 p 油松 Pinus tabulaeformis 15 mm 水汽压亏缺 D kPa Js-15cm 0004 00029lnD 0607 0000 1 总辐射Rs W?m–2 Js-15cm 00009 1e – 5Rs 0664 0000 1 75 mm 水汽压亏缺 D kPa Js-75cm 00006 00004lnD 0541 0000 1 总辐射Rs W?m–2 Js-75cm 00002 2e – 6Rs 0584 0000 1 雪松 Cedrus deodara 15 mm 水汽压亏缺 D kPa Js-15cm 0003 0002 1lnD 0570 0000 1 总辐射Rs W?m–2 Js-15cm 00007 9e – 6Rs 0674 0000 1 75 mm 水汽压亏缺 D kPa Js-75cm 00003 00002lnD 0546 0000 1 总辐射Rs W?m–2 Js-75cm 1e – 4 1e – 6Rs 0626 0000 1 图7 液流的空间变异对整树蒸腾造成的误差A 油松雪松和刺槐树干液流的方位变异对整树蒸腾造成的误差B 油松 或者雪松树干液流的径向变异对整树蒸腾造成的误差 Fig 7 Error to whole-tree transpiration caused by spatial variation A Error to whole-tree transpiration caused by axial variation of sap flux density Js on different orientation in Pinus tabulaeformis Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia B Error to whole-tree transpiration caused by radial variation of Js at different depth in Pinus tabulaeformis Cedrus deodara and Robinia pseudoacacia 道 Granier 1987 提出树干液流方位的差异常由树 是造成液流空间变异的原因油松雪松枝下高高 木对阳光的暴露程度引起 Lu和Chacko 1998 报道 度低 具有发达的输导组织和多样的导管 避免了 嫁接修剪枝条等园艺措施可能扰动芒果枝条和树 树干水分运输中的不均衡性 加上北半球从南面照 干之间水输导系统的平衡 从而增加树干液流的空 过来的光要比从北面照过来的多 其南北向的树干 间变异 Lu等 2000 指出 园艺措施 尤其是加热传 液流高于东西向的树干液流 而刺槐枝下高高度很 感器和大枝条 或者去除枝条后留下的伤疤 之间的 高 意味着树干受到阳光的直射 直射方位也随着 相对位置 似乎对树干液流的方位变异有最大的影 时间的变化而变化 会对液流有影响 其不同方位 响 可以掩盖对阳光的暴露程度或者株间距对树干 的液流对环境因子的敏感度接近 因此刺槐液流密 液流的影响因为芒果枝条的培育不跟随一个固定 度与方位之间的关系不固定 的模式 所以芒果园中液流的方位变异应该是随机 Lu等 2000 采用Granier 的热消散探针法报道了 的 Lu et al 2000 我们的研究表明 冠幅的差异和 13年生芒果不同方位每小时的液流密度高度相关 园艺措施都不是树干液流方位变异的原因从不同 基于这种关系可以准确 地确定平均液流马玲等 方位液流对环境因子响应的敏感度差异来看 我们 2005 研究表明 马占相思 Acacia mangium 树 干 推断 木材解剖特征枝下高高度和南向受光较多 东南西北4个方位测得的液流密度差异显著 且 doi 103773com-com005 934 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010 34 8 924–937 各方位相互之间均有显著相关关系与以上研究一 们的 估算提出了新的挑战同一株树不同方位径向 致 北京城市园林绿化树种油松雪松和刺槐不同 剖面特 征不同 雪松南向较深处液流明显高于其他 方位每小时液流密度之间高度相关 运用这一规律 方位 且滞后不显著 这与树干南向受光较多有关 总结得出的方程 可以较为准确地通过北方位液流 油松和雪松树木75 mm深处液流与15 mm深处 密度计算同一株树东南西方位的液流密度 液流之间高度线性相关 与Lu等 2000 关于芒果的 42 油松与雪松树干液流的径向变异特征 报道一致 故可以通过15 mm深处液流密度较为准 很多研究表明 树木外部靠近形成层的木质部 确地计算同一株树75 mm深处的液流密度 中液流密度大 内部木质部中的液流密度小 43 不同方位遮挡对树干液流空间变异的影响 Delzon et al 2004 Ford et al 2004a Poyatos et al 城市中的树木大多是孤植的 但是公园中也常 2007 例如 Delzon等 2004 报道 不同大小的松树 见到一小片树林 其中的树木有些方位长期被邻近 Pinus pinaster 液流比率随着边材深度增加而下 的树木遮挡 而有些方位一直暴露在阳光下 但是 降Ford 等 2004a 报道了种植园干季和湿季6棵 还没有研究去证实这种遮挡对树干液流的空间变 Pinus taeda 液流密度最大值发生在边材最外4 cm 异是否有影响本研究以南向没有遮挡的雪松3号 处 大约占总液流量的50–60 随着向心的方位 为例 雪松3号南向75 mm深处的液流密度与其他 递减 最内边材4 cm 占总液流量的比例低于10 方位明显不在一个数量级别 且明显高于其他方位 Poyatos等 2007 也报道了靠近毛橡树 Quercus pu- 图8 原因是 一方面 与其他方向相比 南向全 bescens 形成层部位的液流密度较大Phillips 等 无遮挡物 那么南向接受的光或者温度要高于其他 1996 对幼年火炬松 Pinus taeda 的树干液流进行 方位 而木材的径向解剖特征如径向直径早晚材 了0–20 mm和20–40 mm深度处的测定 日液流密度 长度管胞长度管胞径向直径与温度和光照正相 从外到内降低59 孙鹏森等 2000 报道 油松不同 关 祁庆钦 2008 即南向的边材厚度要高于其他方 深度的液流速度有着很明显的差别 4个观测位点 位 而根据雪松 Cedrus deodara 树干液流径向剖面 中 深度为5 mm处的液流最大 并且随着深度的增 的研究结果 Kumagai et al 2005 深度越大液流越 加而不断减小 深度30 mm处的速度约为5 mm处的 低 南向边材较厚 所以75 mm处还是运输水分很 16吴丽萍等 2003 报道 樟子松 Pinus sylvestris 活跃的部分 而其他方位由于边材较薄 75 mm深 木质部不同径向深度的液流密度有着明显的差异 处已接近心材 运输水分的能力很弱 液流很低 树干液流密度在深度为10 mm的木质部处最大 其 另一方面 导管直径和密度是树木边材水分传导的 次为深度5 mm20 mm40 mm处与以上研究一 重要解剖学特征 根据Hagen- Poiseuille定律 木质 致 油松和雪松较深处的液流远低于浅处木质部中 部边材导管液流通量与导管直径的四次方成正比 的液流 与导管密度成正比 即具有相同导管密度的树种 针叶树树干液流径向变异的原因已有一些研 导管直径增大一倍 边材液流通量将增大16倍?而 究从内部原因上解释 Phillips等 1996 通过对幼年 管胞径向直径与降水量相对湿度日照呈显著正 火炬松 Pinus taeda 的树干液流径向变化木材相对 相关与温 度呈显著负相关 郭明辉等 2000 南向 含水率以及边材比重的测定 木材水分含量和边材 日照较多 所以其管胞的径向直径大于其他方位 特定重力之间的联合作用最多只能导致较深处木 导致木质部边材导管液流通量的指数增加 所以南 质部液流的微小下降 与晚材相比 早材较低的水 向75 mm处的液流不但显著高于其他方位 而且还 力导度可能是引起液流随木材深度降低的原因从 不在一个数量级上这提醒我们 对于周围有遮挡 外部原因上解释 由于外层边材的液流与向阳的叶 的树木 原先在完全没有遮挡的孤立木中研究出的 片以及表面根系相关 因此这层边材中的液流对于 树干液流的轴向变异规律不再适用 更准确的方法 干旱以及蒸发需求的变化比深层边材中的液流更敏 感 Nadezhdina et al 2002 另外 我们发现 尽管较 ? Wang HT 王华田 Ma LY 马履一 2004 Study of wood plants 深处和较浅处树干液流的日变化格局相似 但是较 sapwood flow transportation efficiency Proceeding of Ninth Seminar of Chinese Forestry Academy of Divisional Wood Science Lodge 中国林学会 深处的液流明显滞后于较浅处的树干液流 这对我 木材科学 分会第九次学术研讨会论文集 Northeast Forestry University Harbin 376–383 in Chinese with English abstract plant-ecologycom 王华等 北京绿化树种油松雪 松和刺槐树干液流的空间变异特征 935 图8 DOY210到DOY213期间雪松3号东南西北向15 mm和75 mm深度树干 液流密度的日变化A 雪松3号东南西北向15 mm 深处树干液流密度的日变化B 雪松3号东南西北向75 mm深处树 干液流密度的日变化 Fig 8 Diurnal variation in sap flux density Js at four aspects with two depths in Cedrus deodara No 3 from DOY210 to DOY213 A Diurnal variation in J at four aspects at the depth of 15 mm in Cedrus deodara No 3 B Diurnal variation in J at four aspects at s s the depth of 75 mm in Cedrus deodara No 3 是在特殊样木上多安装一些传感器 等 2004b 验证了基于单点两点以及多点测定 每 44 油松和雪松树干液流空间变异对整树蒸腾估 20 mm 的日水分利用的 估算精度 当不考虑液流的 算的影响 径向变异时 相比较多点测定得到的日水分利用 在不了解树干液流空间变异的前提下 将点的 单点测定导致的误差高达154 测定两个很近的 测定值推广到整树会产生很大的误差 Delzon et al 点 10和30 mm 的液流密度没有提高估算的精度 2004 Luttschwager Remus 2007 Poyatos et al 但是测定两个较远的点 0和70 mm 明显提高日水 2007 就液流的方位变异引起的误差而言 Tateishi 分利用的估算精度综合上述的误差分析 我们认 等 2008 采用一个方位的测定值确定Quercus 为采取北向15和75 mm深处的液流密度均值来估算 glauca 整树耗水最多引起20 的误差与他们的研 整树耗水是较为准确的 究结果相比 我们的研究表明 虽然城市树木生长 致谢 中国科学院 知识创新工程重要方向项目 在复杂的光环境下 但是其液流的方位变异不大 KZCX2-YW-422 十一五 国家科技支撑 计划 项目进度计划表范例计划下载计划下载计划下载课程教学计划下载 项 采用北向液流估算整树蒸腾仅引起2左右的误差 目 2007BAC28B01 北京 市财政专项 京财预指 就液流的径向变异引起的误差而言 Delzon 等 2008 第0178号 共同资助在野外试验中得到北京 2004 报道了忽视10年32年54年以及91年生松 市 教学植物园的支持 在此表示感谢 树Pinus pinaster树干液流的径向变化 会导致林段 参考文献 蒸腾高估4 1426和47 与之相似 我们的 Campbell GS Norman JM 1998 An Introduction to Envi- 研究也显示了径向变异会引起很大误差 同时也表 ronmental Biophysics 2nd Springer-Verlag New York 明 用15 mm处液流密度代替液流均值的误差较大 40–45 是由系统误差 Ford et al 2004b 造成的而且 Ford Delzon S Sartore M Granier A Loustau D 2004 Radial doi 103773com-com005 936 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010 34 8 924–937 profiles of sap flow with increasing tree size in maritime mango trees under changing soil water conditions Tree pine Tree Physiology 24 1285–1293 Physiology 20 683–692 Fan M 樊敏 Ma LY 马履一 Wang RH 王瑞辉 2008 Ma L 马玲 Zhao P 赵平 Rao XQ 饶兴权 Cai XA 蔡锡 Variation of stem sap flow of Robinia pseudoacacia in 安 Zeng XP 曾小平 Lu P 陆平 2005 Effects of spring and summer Scientia Silvae Sinicae 林业科 学 environmental factors on sap flow in Acacia mangium 44 1 41–45 in Chinese with English abstract Acta Ecologica Sinica 生态学报 25 2145–2151 in Ford CR Goranson CE Mitchell RJ Will RE Teskey RO Chinese with English abstract 2004a Diurnal and seasonal variability in the radial dis- Ma LY 马履一 Wang HT 王华田 2002 Spatial and tribution of sap flow predicting total stem flow in Pinus chronic fluctuation of sapwood flow and its relevant taeda trees Tree Physiology 24 941–950 variables of Pinus tabulaeformis Journal of Beijing Ford CR McGuire MA Mitchell RJ Teskey RO 2004b As- Forestry University 北京林业大学学报 24 3 23–27 sessing variation in the radial profile of sap flux density in in Chinese with English abstract Pinus species and its effect on daily water use Tree Nadezhdina N Cermak J Ceulemans R 2002 Radial Physiology 24 241–249 patterns of sap flow in woody stems of dominant and Granier A 1987 Evaluation of transpiration in a Douglas- understory species scaling errors associated with firstand by means of sap flow measurements Tree Physi- positioning of sensors Tree Physiology 22 907–918 ology 3 309–320 Nowak DJ Dwyer JF 2007 Understanding the benefits and Granier A Anfodillo T Sabatti M Cochard H Dreyer E costs of urban forest ecosystems In Kuser JE ed Tomasi M Valentini R Breda N 1994 Axial and radial Understanding the Benefits and Costs of Urban Forest water flow in the trunks of oak trees a quantitative and Ecosystems Springer Netherlands Press Amsterdam qualitative analysis Tree Physiology 14 13831396 25–46 Guo MH 郭明辉 Chen GS 陈广胜 Wang JM 王金满 Phillips N Oren R Zimmermann R 1996 Radial pattern