珠美海棠研究进展

珠美海棠研究进展 第16卷第4期 2009年12月 天津农学院 JournalofTianjinAgriculturalUniversity Vb1.16,No.4 December,2009 文章编号:1008—5394(2009)04—0042—05 珠美海棠研究进展 孟晓烨,彭立新通讯储 (天津农学院园艺系,天津300384) 摘要:珠美海棠抗逆性强,是改良利用盐碱地的优良资源,本文主要 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 了其抗逆生理,繁殖, 突变研究,分子标,应用等方面的研究进展,并对今后的研究方向提出了建议. 关键词:珠美海棠;抗逆生理;组培繁殖 中图分类号:$661.19文献标识码:A ResearchAdvancesinMaluszumi MENGXiao—ye.PENGLixin删舢彻". (DepartmentofHorticulture,TianjinAgficulmralUniversity,Tianjin300384,China) Abstract:Maluszumihass~ongsffessresistance,SOitisanexcellentresourcetoimproveand exploitthesaline—alkalisoil.Itis summarizedtheresearchadvancesinstressphysiology,propagation,mutationresearches,m olecularmarkerandapplicationand SOon.Somesuggestionsforfutureresearchesarealsodiscussed. , Keywords:Maluszumi.anti—adve~ityphysiology;propagation , 珠美海棠(Maluszumi)原产于日本北部山区, 是毛山荆子和三叶海棠的野生杂交种,为落叶小 乔木或灌木.1976年弓I入我国Ill5,1981年,在天 津农学院组培取得成功,获得珠美海棠组培苗l2】. 其抗逆性强,耐盐碱,可在0.6%的盐碱地上正常 生长,既可观花,又可观果,是优良的耐盐碱苹 果砧木和绿化树种.近年来,对珠美海棠的研究 逐渐增多. 1抗逆生理研究 1.i耐盐研究 关于珠美海棠的抗逆生理,前人做过多方面 的研究.顾迪良,赵惠祥等将1,2a生珠美海棠 分别在滨海盐碱地和内陆盐碱地上进行栽培试 验,结果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明:珠美海棠能在全盐含量为0.6%的 滨海盐碱地和内陆盐碱地上正常生长.滨海盐碱 地所含的盐离子多为Cr和Na,而内陆盐碱地多 为HCO3,,SO42-和Ca离子,说明其适应范围 广,是改造滨海盐碱地和内陆盐碱地的优良树种L3J. 这一结论与王治国JI的研究结果一致. 马继龙等的研究也 证明 住所证明下载场所使用证明下载诊断证明下载住所证明下载爱问住所证明下载爱问 :珠美海棠在含盐量 为0.6%以下的滨海盐碱土地上能正常生长,但含 盐量超过0.6%时,生长明显受抑;含盐量达0.7% 以上时,则开始出现叶片变脆,枯萎死亡等遭受 盐害的典型特征lj. 植物在盐渍条件下生存必须满足两个条件: 渗透的适应性和生长代谢所必需的矿质元素I6】. 珠美海棠结构和生理的适应性可阻止盐分进入体 内,根部和茎基部是其拒Na的主要部位.进入 体内的盐分通过离子区域化将大量的Na贮存于 液泡中作为渗透调节物质参与细胞的渗透调节, 侧根,茎基木质部和老叶是主要的聚Na部位. 珠美海棠通过拒Na和离子区域化作用有效地减 少了盐分向地上部运输,使细胞维持较低的渗透 势.运输到地上部的Na通过重新分配和再转运, 也可以使幼叶和成熟叶处于低Na状态[7-9]o在盐 胁迫下,Na,K共同作用,激活细胞膜上的 ATPase,促进通道开放,激活Na/H交换门, 加速K的吸收和Na的排放Il】,并且随着盐胁 迫的加大,Ca2含量增加,高浓度的Ca能活化 收稿日期:2O09—1O—I1 基金项目:国家自然科学基金资助项目"盐胁迫下珠美海棠Na~/I-FAntiporter基因 的分离与功能分析"(30671440) 作者简介:孟晓烨(1985一),女,山东聊城人,硕士在读,主要从事植物逆境生理和生 物技术研究.联系电话:(022)23781302. 通讯作者:彭立新(1958一),女,辽宁丹东人,教授,博士,主要从事植物逆境生理和生 物技术的教学和科研工作.联系电话:(022) 23781302. 第4期孟晓烨,等:珠美海棠研究进展 细胞内外某些酶的活性,从而产生相应的生理生 化反应,增强耐盐性Il引.珠美海棠以上的生理机 制降低了Na造成的伤害,并及时给自身提供了 生长代谢所需的各种矿质元素,从而增强了其耐 盐性. 离子效应可引起苹果属植物可溶性糖和游离 脯氨酸的积累.杨红兵等通过研究盐胁迫下敏盐 种山定子和耐盐种珠美海棠的可溶性糖和游离脯 氨酸的变化,认为:可溶性糖的积累可能是由于 盐胁迫导致代谢失调所造成的,而合成游离脯氨 酸等有机渗调物质需要消耗能量,所以不是主要 的渗透调节方式,耐盐种主要是通过无机离子进 行渗透调节,高盐度下,盐敏感种的可溶性糖和 游离脯氨酸含量持续,大量增加应是盐害的一种 表现. 植物在逆境下活性氧代谢失调,自由基大量积 累,发生膜脂过氧化作用,丙二醛(MDA)含量 增加,膜透性增大.自由基对大分子的破坏作用是 需氧生物遭受逆境伤害的重要特征Il引,活性氧在植 物体内的清除需要超氧化物歧化酶(SOD),过氧 化物酶(POD),过氧化氢酶(CAT)等膜保护酶 系统参与.膜保护酶活性的大小可以反映细胞对逆 境适应能力的强弱:活性大,则清除氧自由基的能 力强,膜结构稳定,抗逆能力强;反之则弱.马丽 清等研究发现,随着盐胁迫程度的提高,苹果属盐 敏感树种山定子中MDA的增加幅度大于珠美海 棠,SOD,POD,CAT的活性明显受到抑制lJ, 而珠美海棠在盐胁迫下S0D,POD,CAT的含量 增加,说明其有较强的膜保护酶系统,膜脂过氧化 程度低于山定子【他1496,这与董发才等[191的报道一 致.因此,马清丽等认为,在盐胁迫条件下,珠美 海棠清除氧自由基的能力明显增强可能是其耐盐 的主要生理机制之一fl81螂. 在筛选珠美海棠耐盐材料时,间歇NaC1溶液 的胁迫方法比连续胁迫方法更适用,胁迫30d左 右,胁迫浓度为5.72g/L时,叶绿素含量和存活 率可以作为筛选的重要指标j. 1.2耐寒研究 王治国在内蒙古巴彦淖尔盟地区用埋土,塑 料绑扎,凡士林加熟猪油,涂白四种防寒措施对 珠美海棠,平顶海棠,八楞海棠进行了防寒试验. 结果表明:4种防寒措施中,涂白起不到防寒作用, 效果最好的是埋土;3种海棠在耐寒性上无明显差 异;珠美海棠的防寒时间为11月1l一15日,解 寒时间为4月5—8日[4]9o 1-3耐涝研究 冯学赞等选取珠美海棠,八楞海棠,刺槐做对 比试验,结果表明:珠美海棠不仅耐盐力强于刺槐 和八楞海棠,而且对涝洼的适应性也很强I2】. 1.4耐旱研究 王治国将珠美海棠,平顶海棠,八楞海棠栽 植于年降水量为123rain,蒸发量为2300mill的 山前冲积扇上,通过对比成活率和生长量,得出 结论:珠美海棠的抗旱性大于平项海棠和八楞海 棠【4l7.冯学赞等选取珠美海棠一年生组培苗,池 栽,研究其抗旱能力,结果表明:珠美海棠的抗 旱能力中等,6.3l%的土壤含水量是正常生长的 下限l?. 2繁殖 由于珠美海棠种子数量少,活力差,发芽困 难,只有采用营养繁殖法才能在短期内为盐碱地 区提供大量苗木. 2.1组培繁殖 2.1.1组培苗的获得 外植体的主要来源:一是从健壮,无病毒的 珠美海棠上采萌动但尚未发芽的上部枝条;二是 采休眠枝,经低温处理,再在室温下水培发芽; 三是从田问采开始萌发并带有2,3片叶的新 梢. 培养基的选择及优化对组培育苗具有重要 的作用.在珠美海棠组培苗的培育中,MS+ 6-BA0.5mg/L+IAA0.2mg/L用于分化培养, 1/2MS+IAA0.5mg/L或1/2MS+IBA0.5mg/L 用于生根培养.使用接近国际标准的琼脂,光照 强度1500~2000Lx,苗龄在30~40d时,其木 质化程度最适宜,诱导生根率最高,可达90%以 上.】.培养基中的糖源不仅提供给外植体碳 素,而且可以调节培养基的渗透势,从而影响外 植体的分化和发育l24】.经灭菌后,糖源渗透势 和pH值的变化导致培养基的理化性质有所不 同,从而影响到外植体对矿质和生长调节物质及 糖本身的吸收,最终造成再生结果的差异.在珠 美海棠的组织培养中,果糖所造成的较低的pH 值环境和相应的渗透势更适合珠美海棠的再 生[2J,f26】. 组培中常出现试管植物玻璃化现象引. 李云等从主要诱导因子和呼吸代谢途径等方面 天津农学院第l6卷 探讨了珠美海棠组培苗发生玻璃化的机理:瓶口 密封较严,高温,高BA浓度等加快了组培苗的 生长速度,使之极易出现玻璃化.改善通气状况, 加入IBA或NAA则可使部分玻璃苗恢复正常, 这可能与IBA,NAA促进细胞体积增大,减慢 细胞分裂速度,促进乙烯生成,从而促进HMP 途径有关. 2.1.2组培苗的陆地定植 珠美海棠牛根后20d左右可以进行移栽. 移栽于珍珠岩或珍珠岩+壤土(1:1)的基质中, 用烧杯或薄膜盖好,保持相对湿度在85%以上, 一 星期后移栽到沙土和壤土混合的土壤中,成活 率一般达85%以上lj…. 赵惠祥等对珠美海棠组培苗移栽前后的解 剖结构进行切片镜检发现:组培苗在试管内时, 温度,湿度恒定适宜,叶片的气孔都是张开的, 根部没有根毛;直接移栽时,气孔无法通过自身 不闭及时调节体内水分的变化,造成体内水分蒸 腾损失,根部难以从土壤中吸收必要的营养物 质,移栽成活率降低.杨学等的研究也表明:组 培曲在由异养到自养的过程中,解剖结构发生了 很大变化.延长移栽后的缓苗期,可使组培苗逐 渐适应外界环境,提高成活率},[321钾. 2.1.3组培曲的工厂化生产 王玉珍等研究了珠美海棠组培苗的工厂化 生产工艺,将其分为优良株选择,丛生芽培养, 生根培养,试管苗移栽,速生培养,苗圃速生 壮苗等步骤.生产过程中,应严格把握以下标 准:缩短培养过程,增加有效培养;采用无毒 害凝固剂(琼脂);诱导生根选择的增殖苗以3, 4片I1-为宜;试管苗移栽选择3,4片叶,4条根 以上的为最佳;蛭石苗10cm以上可进行苗圃定 植l. 为降低工厂化育苗成本,冯学赞等对珠美海 棠组培芽苗的气培生根技术进行了研究,结果表 明:分化苗生长60~80d,经处理后气培生根, 培养?15d即可生根,生根率可达80%以上[331. 白淑霞等对毛白杨和珠美海棠试管苗进行 了批量低温保存的研究,结果表明:贮存165d 的分化苗和120d的生根苗的污染损失率均低于 10.0%,分化卣的有效苗数显着增加,生根率在 95.5%以上,生根苗的移栽成活率为93.5%, 98.5%_2J.此研究为减少组培苗继代次数,延 长保存时间,降低生产成提供了科学依据. 2.2嫩枝扦插 珠美海棠扦插生根率低,且不稳定,前人用 不同的方法进行了嫩枝扦插生根研究,证明了用 嫩枝扦插方法繁育珠美海棠的可行性. 2.2.1全光雾嫩枝扦插 冯学赞等选用珠美海棠一年生侧枝,剪取 1O,15cm长,并带2,3片叶的茎段作为插穗, 在全光喷雾插床上进行试验,结果表明:选取处 于高碳,低氮状态的幼龄母株,在碳水化合物含 量高的位置(如茎基和茎中部),剪取较粗壮的 半木质化枝条作插穗,经处理后,其生根效果最 佳.处理方法可采用1000mg/LABT速蘸30s或 用50mg/LABT,滑石粉包裹插穗基部,均可以 收到良好的生根效果I3钔.实验表明,全光喷雾 嫩枝扦插在5月下旬至6月初进行,生根率和移栽 成活率较高,育苗效果较好f3引. 2.2.2拱棚嫩枝扦插 任玉芬等利用拱棚保温保湿的方法进行珠美 海棠的嫩枝扦插,也取得了良好效果,其关键在 于选好处理插穗的生长剂种类和浓度,掌握适当 的扦插时期,保持棚内适当的温度和湿度,精心 管理[印. 3突变研究 贾少桦将秋水仙素加入I1r片再生培养基,获 得了珠美海棠的四倍体植株.对其进行研究,结 果表明,四倍体和二倍体在形态指标与激素水平 上都有许多差异,且四倍体继代苗对盐胁迫,干 旱胁迫,缺铁胁迫等均具有较好的适应能力和较 高的抗性bJ. 4分子标记体系的建立 李志红等以珠美海棠为研究材料,用改进的 CTAB法提取RNA,反转录后进行cDNA—AFLP 反应,并对其反应体系的关键因素(酶切时问, 预扩增体系,选择性扩增体系)进行了优化探索, 建立了可以获得带型丰富且重复性好的 cDNA.AFLP分析体系,为进一步的分子生物学 研究建立了平台. 5应用 5.1苹果砧木 砧木是果树生产的基础,它直接影日向穗 的生长和结果,正确选择砧木可以明显增强果 第4期孟晓烨,等:珠美海棠研究进展?45? 树的抗逆性,实现早产,丰产,稳产,优质的 栽培目标圳. 珠美海棠是一种优良的苹果矮化砧木,用 作苹果砧木嫁接成活率高,生长量大,亲和力 lJ ,抗逆性强,抗白粉病和黑腥病,抗涝洼, t~L)L楞海棠等对照品种提前2,3a结果,果实均 匀,品质好l1],还可以起到矮化作用,无论 劈接,芽接,贴接,高接和试管内微型接均能很 好地愈合,亲和力强,不会出现"大脚","小脚" 现象J.嫁接时间最好选择在秋季,采取贴芽接, 嫁接部位宜选择在离地面40~60cm处,可避免 接芽受到盐害,内涝等危害,提高成活率l5I】. 5.2加工应用 珠美海棠果实肉厚,核小,风味浓郁芬芳, 具有较高的开发利用价值.其总糖含量为3.15%, 总酸含量为0.56%,Vc含量为0.72mg/g,是苹 果的l8倍,果实出汁率为43%左右.选择不同 成熟度的珠美海棠果实,可用于果脯,果酱,果 汁饮料等产品的加工,产品在感官品质,理化指 标,微生物指标等多个方面均能达到较高的质量 水平…. 综上所述,珠美海棠耐盐碱性强,在中,重 度盐碱地上成活率高,生长正常,是优良的苹果 砧木,对开发利用盐碱地,绿化盐碱地城镇,扩 建耐盐碱果园以及海防造林,改善生态环境均有 重要作用L2_jl.目前,对珠美海棠的研究主要集 中在营养繁殖,抗逆生理等方面,而对其分子水 平的研究较少.本课题组成员正在进行珠美海棠 分子方面的研究工作,已经分离鉴定其耐盐基 因,试图从分子水平揭示其耐盐机制.该研究项 目的完成势必为培育木本耐盐经济植物,特别是 耐盐果树提供良好的基因资源. 参考文献: 【1】王玉珍,冯学赞,罗景兰.多用途耐盐碱经济树种 —— 珠美海棠【J】.林业科技,1999,24(2):53--54. 【2】赵惠祥.苹果砧木——珠美海棠茎尖培养简报【J】.中 国果树,1981(3):41--42. 【3】顾遁良,赵惠祥,马继龙,等.珠美海棠对盐碱地适 应范围及应用【J1.天津农学院,1996,3(3): 49—52. 【4】王治国.巴彦淖尔盟地区珠美海棠引种试验研究[J]. 内蒙古林业科技,2003,29(特):7—12. 【5】马继龙,崔连明,刘桂荣,等.珠美海棠耐滨海盐碱 及嫁接苹果试验初报【J】.落叶果树,1996(1):13— 15. 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