【word】 植原体病害研究概况

【word】 植原体病害研究概况 植原体病害研究概况 {钧镰女;2011.37(3):17—22 植原体病害研究概况 牟海青,朱水芳,徐霞,赵文军 (1.中国检验检疫科学研究院,北京100029;2.湖南农业大学生物安全 科学技术学院,长沙410128) 摘要植原体原名类菌原体,是一类重要的植物病原物,归属于细菌,无 细胞壁,专性寄生于植物韧皮部.在菌体大 小,结构以及遗传进化上与茵原体,螺原体十分相似.世界范围内植原 体已引起千余种植物病害,主要表现为丛枝, 黄化,节间缩短等.植原体病原主要依靠吸食植物韧皮部的昆虫介体 传播,如叶蝉,木虱等.本文主要对植原体的 病原学,遗传进化与基因组,致病机理以及防控进行综述. 关键词植原体;基因组;致病机理;防控 中图分类号:Q939.1文献标识码:ADOI:10.3969/j.issn~0529一 l542.2011.03.004 Anoverviewofresearchonphytoplasma-induceddiseases MouHaiqing,ZhuShuifang,XuXia.,ZhaoWenjun (1.ChineseAcademyofInspectionandQuarantine,Beijing100029,China: 2.CollegeofBio-safetyScience&Technology,HunanAgriculturalUni versity,Changsha410128,China) AbstractPhytoplasma,previouslycalledmycoplasma—likeorganism,isani mportantphytopathogen,which belongstocellwall—lessbacteriawithobligateparasitismonthephloemofplants.Phytoplasmaissimilartomyco— plasmaandspiroplasmainsize,structureandgeneticevolution.Thousandsofplantdiseasesareinducedbyphyto- plasmaworldwide,mainsymptomsbeingwitches’broom,yellowing,shortenedinternodesandSOon.Primary vectorsfortransmittingphytoplasmaareinsectsfeedingonthesapofphloem,suchasleafhopper,andpsylla.The researchprogressinphytoplasma,includingetiology,geneticevolutionandgenome,pathogenicmechanismand control,werereviewed. Keywordsphytoplasma;genome;pathogenicmechanism;control 植原体与其他病原物相比发现较晚.1967年, 日本科学家土居养二等首次在桑树萎缩病中发现植 原体1]一.近半个世纪的时间,植原体病害被误认为 病毒病害.近年来,世界各地植原体病害大量报道, 例如在中国南方广泛分布的柑橘黄龙病一直以来被 认为是由韧皮部杆菌(Ca.Liberibacterasiaticus)引 起,直到2009年,蒲雪莲等在柑橘黄龙病植株中发 现植原体与韧皮部杆菌同时存在l_2一.由于植原体目 前仍不能进行人工培养,因此对其致病性,病害流行 性,病害防治等方面研究仍处于初级阶段.植原体 病害对农林业生产造成了严重的损失,各国间种苗 调运以及其他农产品贸易增加了病原传播的风险, 在我国已经有14种植原体被列为人境检疫性有害 生物.越来越多的植物细菌学与植物病毒学研究人 收稿日期:2010—07—01修订日期:2010—09—26 基金项目:质检公益性行业科研专项(200810632,200810517) *通信作者E-mail:wenjunzhao@188.COYll 员对植原体病害展开了研究. l植原体的病原学 植原体属于细菌界,无细胞壁,由3层膜包被, 呈现多态型,一般有球形,椭圆形,长杆形,梭形, 带状等.球状体的直径一般在60,11O0nnR,需 要在电子显微镜下观察.植原体细胞质内有核糖 体,螺旋丝状物,各种代谢物质,可溶性蛋白, rRNA及少量其他核糖核酸等,没有细胞核,遗传 物质为dsDNA.对四环素类抗生素敏感,而对青 霉素不敏感.植原体专性寄生于植物韧皮部,主要 靠吸食植物韧皮部汁液的昆虫介体传播,如叶蝉, 茶翅蝽,飞虱,蚜虫等.此外,菟丝子,人工嫁 接也能传播植原体. ? 18?艋扬铱2011 2植原体的分类进化与基因组学 植原体属于细菌界柔膜菌纲,非醇原体科,植原 体候选属,是最小的细菌.从形态上来看,植原体不 具有细胞壁,与动物菌原体十分相似,而非病毒;分 析其16SrDNA同源性,植原体与非醇原体最为接 近,而与动物菌原体差别较大,故推测植原体是由非 醇原体进化而来一. 从进化上来看,植原体与菌,螺原体以及其 他细菌关系较近.但植原体与螺原体,菌原体以及 大肠杆菌在基因组以及合成代谢途径方面仍存在较 大的差异,如表1,2. 表1植原体与其他细菌的基因组比较 1)表中数据仅包括部分代谢途径,主要引自参考文献;螺原体仍无全基因组公布;’+’表示基因组中含有相关基因,’一’表示基因组中无相 关基因. 表2植原体与其他几种细菌代谢途径的比较 代谢途径植原体螺原体菌原体大肠杆菌 1)表中数据仪包括部分代谢途径,主要引自参考文献;’+’表示 基因组中含有相关基因,’一’表示基因组中无相关基阏,’十/ 一 ‘表示个别种或者属中含有此代谢途径或者相关基因. 植原体与菌原体一样,基因组中缺乏一些与氨 基酸合成,脂肪酸合成,三羧酸循环以及氧化磷酸 化有关的基因.与菌原体不同的是:植原体缺乏磷 酸转移酶系统以及从UDP-半乳糖到1一磷酸葡萄 糖的代谢过程.这说明植原体具有一种特殊的糖 吸收与代谢系统.由于植原体生活在富含营养的 寄主的细胞质中,所以可能会发生退化——丢失许 多菌原体含有的基因,或者植原体根本就没有这些 基因,靠吸收寄主的代谢产物而非自身合成.植原 体含有编码蔗糖磷酸化酶类的基因,但是不完整,没 有功能.推测由于在昆虫体中含有的蔗糖非常少, 不需要此基因的表达,因此在进化过程中丢失了此 基因功能.尽管植原体缺乏代谢基因,但植原体有 37卷第3期牟海青等:植原体病害研究概况?l9? 27个基因参与转运系统,例如:苹果酸酯,金属离子 与氨基酸转运体,其中有一些基因是多拷贝的.这 说明了植原体能够转运寄主的一些代谢产物.植原 体在侵染过程中吸收寄主的代谢产物,打破了寄主 的代谢平衡,从而引起一系列的症状表现.除了与 转运有关的基因,植原体中还有另外一些多拷贝基 因,例如:uvrD,hfzB,trek,dam与ssb(占整个基因 组的18),这些基因在其他细菌中是单拷贝的. 这可能就是植原体虽然缺失一些代谢基因,但是其 基因组要比另一些病原物的还要大的原因.植原体 中缺乏大部分的核苷酸合成相关基因,推测植原体 不能合成核苷酸而是从其寄主中吸收.植原体基因 组编码叶酸合成的有关基因,这有利于植原体的自 身调节从而适应不同的植物或昆虫环境.有趣的 是,在植原体基因组中没有有关ATP合成的基因, 植原体是第1个被发现的缺乏ATP合成基因的微 生物.推测植原体是用一种未知的机制来吸收寄主 的ATP,或者植原体所利用的ATP主要是依赖于 糖酵解途径合成.细菌中,戊糖磷酸途径是相对保 守的,使细胞合成NADPH并获得还原能力,提供 用来合成核苷酸的5一磷酸核糖.但是在植原体的基 因组中却没有参与此途径的基因存在. 分析已测得的植原体基因组,与洋葱黄化植原 体M株系(0Y_M)基因组进行比较,发现翠菊黄化 丛枝植原体(AYwB)含有相对较小的重复序列的基 因组.基因组中重复的部分大都成簇分布并能在基 因组中移动(potentialmobileunits,PMU),这些 PMU是植原体特有的.与动物菌原体不同,植原体 缺乏DNA重组及修饰功能,而PMU可能会起到这 种重组作用L7. 由于不能进行人工培养,植原体的分类与其他 细菌有所不同,主要依靠16SrDNA序列,地,,基因 序列,r基因序列以及secY基因序列的同源性进行 植原体候选属内的组与亚组的分类_81.2007年, Wei等利用软件分析已知植原体16SrDNA序列, 通过RFIP分析,将已报道的植原体分为28个组, 100个亚组.并且建议,当植原体16SrDNA的 RFLP相似系数小于0.85时,可以归为一个新的 组,当植原体16SrDNA的RFLP相似系数小于 或等于0.97时,可以归为一个新的亚组l1..目前, 已有26个植原体候选种正式发表,另外有7个植原 体候选种的名字已经广泛引用,但仍未正式描述该 植原体的有关信息口.IRPCM(2004)植原体/螺原 体工作小组规定:植原体16SrRNA基因序列与已 知命名的候选种的同源性小于97.5则可以定为 一 个新的候选种;此外,当传播介体,天然寄主以及 在分子生物学上有明显差异的植原体也可以定位一 个新的候选种l1j. 植原体由非醇原体进化而来,单细胞,较小.植 原体的基因组比其他细菌小得多,约5001000kb, 基因组富含AT,能够寄生于植物与昆虫两大生物界. 植原体基因组有一个很重要的特征,基因多聚集于序 列可变区(sequence-variablemosaics,SVI?s),这是由 来自噬菌体的可动遗传因子周期性攻击并发生重组 的结果.植原体SVMs中存在原噬菌体基因组的残 余,推测噬菌体对于植原体的进化起了重要作用_1. 目前已有4种植原体的基因组全序列公布,包括洋葱 黄化植原体(onionyellowsphytoplasmastrainM, OY-M),翠菊黄化植原体(asteryellowsphytoplasma strainwitches’broom,AY-WB),苹果丛生植原体 (CandidatusPhytoplasmamalistrainAT),澳大利亚 植原体候选种(CandidatusPhytoplasmaaustraliense). 其基因组特征如表3. 表34种植原体的基因组特征比较 特征艘 /bp 艴 N~ 体 1%N 嚣 /G tRNAr 撒RNA嚣 化.sss.环状zzssz 蒹化s6oss环状zsssszzz 薹生e..s线状z..szz. s.sz环状zss..sz 3植原体的危害与致病机理 植原体病害主要引起植物丛枝,黄化,绿变,花 变叶,矮缩等症状,造成植株果实小,不结果,严重时 可以引起植株枯死l_3].国际上已经报道的植原体病 害千余种,我国报道的相关植原体病害有百余种,危 害严重的主要有枣疯病,泡桐丛枝病和桑萎缩病等, 受植原体侵染后木材与果实的产量,质量明显下降, 长期以来给经济作物造成了巨大的危害.植原体病 害在世界范围内越来越严重地危害着各国的经济作 物,尤其是在葡萄,苹果,桃,梨,杏,马铃薯等等水果 或粮食作物上引发的病害,严重影响了各国之间的 ? 20?击氢物’螽婚2O11 经济贸易.因此,随着新的植原体病害的不断报道, 各国也加强了对于植原体病害传人本国的预警与防 范.2006年,加拿大食品检疫局(CFIA)启动了针 对葡萄黄化植原体的调查行动.同年1O月20日, 证实在大不列颠哥伦比亚省的葡萄园中发生葡萄黄 化植原体(Boisnoirphytoplasma).据调查,此染病 葡萄种苗为2006年从法国进口,共约2000株l1. 2007年在安大略省的调查结果表明,2株来自法国 的葡萄植株受到葡萄黄化植原体侵染,导致Bois noir病害u.葡萄黄化病严重影响了酿造葡萄酒 的产量与质量,是一种葡萄园毁灭性病害. 与病毒相比,植原体基因组较大,因此分析植原 体的致病机理难度较大.经高效液相色谱(HPIC) 测定,受16Sr—B亚组植原体侵染后除虫菊组培苗中 的除虫菊酯含量明显下降1]..目前,多数专家认为 植原体的侵染干扰了植物的激素水平,碳水化合物 的替代途径,光合作用等,导致了症状的发生.受白 蜡树黄化植原体侵染后,长春花叶片光合作用中最 大羧化率与非环式电子传递均受到抑制[2.受植 原体侵染后的葡萄叶片中光合色素,可溶性蛋白,核 酮糖一1,5二磷酸羧化酶以及光合作用均受到抑制, 光合系统II(PS?)受到严重影响,而光合系统I(PS 工)略受影响l2.受植原体侵染后长春花叶片中苯 基丙酸类合成途径与萜类吲哚生物碱途径大大增 加,同时蔗糖,葡萄糖,绿原酸,开链马钱子甙(secol— oganin)等含量显着增加.推测植原体侵染后植物 叶片失绿很可能是由糖类的积累造成,因为糖类的 积累可以抑制光合作用相关基因的表达l2..通过 分析转录组的差异,Boisnoir植原体侵染葡萄后,碳 水化合物代谢途径相关基因的表达明显上调,而光 合作用相关基因的表达受到抑制,与激素合成,代 谢,调控有关的基因表达也发生了明显的变化l2.. HPIC分析发病与健康泡桐内源激素和酚类物质含 量,发现病株游离IAA含量明显低于健康植株,并 且IAA含量与邻苯二酚含量呈显着的正相关.而 细胞分裂素(Z+ZR,iPA),赤霉素(GA.)和脱落酸 (ABA)含量变化不明显E一. 由于植原体不能进行人工培养,基因组编码几 百个基因,因此找出致病基因不是一项容易的工作. 多数革兰氏阴性细菌是通过TTSS分泌系统分泌毒 性因子改变植物的正常生理系统,降低植物的免疫 力.植原体基因组中缺乏TTSS分泌系统相关基 因,但可以通过Sec转运系统将细胞内的蛋白运输 出植原体细胞外.分泌到植物细胞质中的植原体蛋 白很有可能是引起植物发病的致病因子.Hoshi等 分析洋葱黄化植原体基因组,并在本生烟与拟南芥 中表达分泌蛋白,发现TENGU蛋白是洋葱黄化植 原体引起植物丛枝与矮缩的一个致病因子[2. TENGU是一个较小的蛋白,成熟的TENGU蛋白 仅有38个氨基酸,不仅存在植物的韧皮部,而且能 够分布到植物的其他细胞中.TENGU蛋白能够引 起植物中生长素有关基因表达下调,推测通过抑制 生长素信号与生长素合成致使植物表现丛枝与矮缩 的症状E. 此外,有文献报道,受植原体侵染后,葡萄,榆树 等植株中的内生菌群落发生了明显的变化l2. 4植原体病害的防控 抗生素类药物是目前治疗植原体病害最常用的 药物.植原体细胞无细胞壁,仅由3层膜包被,对青 霉素等抗生素不敏感,但能被四环素族抗生素所抑 制,如金霉素,土霉素和脱甲基氯四环素_3一.生长素 类物质3一吲哚丁酸(IBA)与IAA加入培养基中,可 以使发病长春花症状消失,且IBA的作用效果较 好.IBA与IAA能够去除发病长春花组培苗中的 HYDB植原体,但不能完全去除长春花组培苗的 EY—C与SAI植原体E28-29一.在利用转基因工程技 术防治植原体病害方面,将抗菌肽shiva-1基因转入 泡桐后,泡桐表现明显的抗丛枝病性状_f{.植原体 病害主要靠昆虫介体,人工嫁接,菟丝子等途径传 播,因此通过阻断传播途径也是一种很好的防治 途径. 近年来,受植原体侵染植株表现症状后一段时 间症状又消失的现象引起了研究人员的兴趣.2004 — 2006年,在弗留利威尼斯一朱利亚地区的19个葡 萄园中发现有葡萄黄化症状恢复现象.第1年恢复 50,第2年恢复70,第3年基本上全部恢复E一. 在苹果丛生病中同样存在发病植株恢复健康的现 象,并且苹果树冠未检测到植原体,仅在根部能检测 到植原体存在.通过比较健康,发病,恢复的苹果植 37卷第3期牟海青等:植原体病害研究概况 株中过氧化氢(HO.),过氧化氢酶,还原型谷胱甘 肽等含量的变化,恢复健康的植株中过氧化氢,还原 型谷胱甘肽含量较高,过氧化氢酶含量较低.说明 在恢复健康的植株中氧化剂清除系统活性降低,引 起过氧化氢的积累,过多的过氧化氢可以与病原物 的毒性因子发生作用_3. 随着对植原体的研究增多,越来越多的由植原 体引起的重要农作物病害被报道,并且研究工作也 不断深入,包括基因组测序致病性机理研究等,对植 原体引起的寄主植物病变与症状的表现机理有了初 步认识.植原体引起植物发病症状的原因可以归 为:引起激素的紊乱,与寄主植物碳水化合物代谢途 径的互作,抑制寄主防卫系统活性,分泌毒性因子 等.对于植原体病害的防治,除四环素类抗生素及 IBA等生长素类物质的应用有较明显效果外,目前 仍未发现经济,高效,环保的药物. 有关发病苹果与葡萄植株恢复健康的现象,推 测内生菌起了关键作用;已发现榆树,葡萄等感病植 株与抗病植株在内生菌群落上有较大差异.通过研 究,植物内生菌落的差异会给今后的植原体病害防 治与控制提供启发与依据. 参考文献 1] :2] 3] [4] [5] [6] [7] DoiYM,TerandkaM,YoraKandAsuyamaH.Mycoplasma orPTL-group-likemicroorganismsfoundinthephloemele mentsofplantsinfectedwithmulberrydwarf,potatowitches— broom,asteryellowsorpaulowniawitches—broomJ:.Ann PhytopatholSocJpn.1967.33:259—266. 蒲雪莲,郭恒,蔡玲玲,等.与柑橘黄龙病症状类型相关的两 类细菌的研究[c]?中国植物病理学会2009年学术年会论文 集,2009:280. 刘仲健,罗焕亮,张竞宁.植原体病理学[M].北京:巾国林业 出版社,1999:34—40. 孙志强,傅建敏,乔杰,等.茶翅蝽对植原体的传播能力[J].林 业科学研究,1999,12(6):606—6l1. 林彩丽.泡桐丛枝病植原体质粒分子特征及其编码蛋白功能 研究[I)].北京:中国农业大学,2008:2—3. 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