盐碱胁迫对杨树各品种丙二醛及保护酶活性的影响

盐碱胁迫对杨树各品种丙二醛及保护酶活性的影响 盐碱胁迫对杨树各品种丙二醛及保护酶活 性的影响 第33卷第3蝴 VEtiSlT, 盐碱胁迫对杨树各品种丙二醛及保护酶活性的影响 陶晶陈士刚秦彩云李岩 (林省林,Ik科学研究院.长舂,l30033) 李铁张考明 (.?林竹?翁子休,I局)(【乇存If』达吲林l肖小绿化l仃I裂ff:42d) 摘要以东北西部主要杨树品种1年生扦插苗为试验材料,探讨了盐碱胁迫条件下,植物膜脂过氧化及膜 保护酶活性等指标的变化规律,对抗盐能力及耐盐机理进行了系统R研究.结果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明:随胁迫强度的增抽,各项 指标均呈规律性变化,并对各品种适应和抵抗盐碱的能力进行了综合评价 关键词杨树;盐碱胁迫;丙二醛;酶活性 分类号Q945 InfluencesofSalt—alkaliStressonMDAandProtectiveEnzymeActivityofPopularVarieties/TaoJing.ChenSif t— gang,QinCaiynn,LiYan(JilinProvincialAcademyofForestryScience,Changchunl30033, I'.R.China);LiTie (SanehaziForestryBureaunfJilinProvince);ZhangKaoming(HongdaLandscapeantiGree ningEngineeringLimitedCllr— porati0n)//JournalofNortheastForestryUniversity.一2005,33(3).一l3,l5,37 Tilecltangingregularityofmembraneoxidationa,tdenzymeactivitywasdiscussedundervar ioussalt—alkalinestresses byusingone——year—— ohlcuttingseedlingsoftiremainpopularvarietiesinthewestofnortheastreginnastestingmat erials, Thesaltresistancecapacityandsalttolerancemechanismswerestudied,andthecapabilityof adaptingantisalt—alkali— toleranceofvarietieswereevaluatedsynthetically,Theresultssht)wedthatwiththeincreasin gofsaltc()ncefllralion.~and pH,allphysiologicalindiceschangedregularly. KeywordsPopular;Salt—aLkalistress:MDA;Enzymeactivity 植物的抗盐性主要依赖膜系统的稳定性.即盐胁迫下仍 能保持膜系统的完整性,以维持对离子的选择性吸收和其他 功能….当植物处于盐分环境时,过高的盐浓度所产生的高 渗透势对植物各种膜系统产生渗透胁迫.同时,高浓度的带 电单价离子的专性毒害作用,必然影响生物大分子,酶,蛋白 质和膜结构的稳定性.有研究表明:盐生植物细胞内,膜系统 的稳定性较高,再加上区域化和一系列的代谢凋节使植物得 以生存,而不耐盐植物的膜系统盐稳定性较差,高浓度的盐离 子存在时膜系统被破坏,无法进行其它的调节.逆境条件 下,植物O,一产生的速率随胁强的加大而递增,致使细胞内的 O,一代谢失去平衡,出现过剩的O,一.而这些过剩的O,一将 在细胞内诱发自由基连锁反应而产生H,O,,OH……等更多 的自由基和活性氧,从而氧化膜细胞中不饱和脂肪酸的双键, 使之断裂,分解而破坏.这种由O,一引发的膜脂过氧化的最 终产物——丙二醛MDA是具有细胞毒性的物质,能与膜结 构上的蛋白质和酶结合,交联而使之失去活性.从而破坏膜结 构.而过氧化物酶POD,过氧化氢酶CAT,超氧化物歧化酶 SOD则是植物对膜脂过氧化的酶促防御系统的保护酶.为 此,笔者对盐碱胁迫条件下杨树各品种的丙二醛积累及各种 保护酶活性的变化进行了研究与探索. 1材料和方法 1.1试验材科 选择中绥l2,小黑l4.白林2号.白林3号,银中杨.小× 黑,拟青山海关,晚花杨等8个东北西部地区的主要杨树品种 为试验材料,选取1年生插条的扦插盆栽苗. 1.2试验H】盐碱浓度及处理方法 中性盐(NaCI)设置4个处理,1个对照.每处理6株.盐 浓度分别为0.100.200,300.400retool/L,其中400mmol/L处 理3次后改为450lnmol/L碱性复合盐设置5个处理.1个对 1)国家科技部"十五"科技攻关"中国森林生态网络(嘶)桧原试 验点的研究(2002BA517A09—05)"和"863"项fI"抗,耐盐碱林革 新品种培育"(2002AA241111)的部分内容 第一作者简介:陶品,女,1964'F8月生,吉林省林业科学hJ}究 院.研究员. 收稿口朗:2004年9月13t=1. 责任编辑:戴芳天. ,采用NaCI,Na,SO,NaHCO,,NaCO,不同比 照,每处理6株 例的混合碱液.总盐浓度为200nmtol/L,pH值分别为8.90, 9,57,10.25,10.36,10.42(. 盆栽基质为细河沙,每周一次1/10Hoagland营养液,扦 插3个月后进行盐碱胁迫处理.处理前,营养钵下垫泡沫盘, 并搭棚防雨.每天浇同样体积的水,每周浇2次盐水(3,4d 一 次),持续2个月,取材,重复3次,进行各项指标的测定. 2结果与 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 2.1中性盐胁迫对植物体内丙二醛及酶活性的影响 2.1.1盐胁迫对丙二醛含量的影响 在中性盐胁迫条件下.随胁强的增加,丙二醛的含量相应 增加,当达到一定程度时,银中杨和拟青山海关的丙二醛含量 略有降低.由表l可见,拟青山海关的丙二醛含量随盐浓度 的增加而增加,当盐浓度达到100mmol/L时达最大值,随后 丙二醛含量略有下降,但仍超出对照16.02%;盐浓度达300 mmol/L时.叶片已全部脱落.银中杨的丙二醛含量在NaCI 浓度200mmol/L时达到最大值,随后丙二醛含量有所下降, 但仍超出对照l6.96%.其余6个品种的丙二醛含量随盐浓 度的增加一直在上升,均在NaCI浓度300retool/L时达到最 高值.高出对照II.67%,67.46%. 同一盐浓度上.各品种的丙二醛含量也表现出明显的差 异.由表l可见,NaCll00mmol/L时.小黑l4和白林3号的 丙二醛含量最高,分别为27.33txmol/g和27,36)xnlol/g;其余 6个品种的丙二醛含量接近,为2O.49,23.98Ixmol/gNaCI 200mmol/L时,小黑l4,白林3号和银中杨的丙二醛含量最 高,达到29.28,29.33;xmol/g;其次为白林2号和小×黑.丙 二醛含量达25.97—27.04~xmol/g;中绥l2,拟青山海关,晚 花杨的含量最低,为21.29,23.23)Xlnol/g.当NaCI300 mmol/L时.小黑l4,白林2号,小×黑,晚花杨的丙二醛岔量 最高.达到3O.95,35.30~n|o[/g;其次为白林3号和银中扬 为27.17,29.75ixmol/g;中绥l2最低,仅为24.36t~nlol/g 由此可见.在相同的盐胁迫条件下.MDA的增幅差异显着.说 明品种间确实存在着抗性差异.NaCI浓度300mnu)l/L时, 中绥l2,白林3号和银中杨的MDA增幅最小.分别增加为对 照的II.67%,l6.96%和l8.42%.说明这3个品种对盐的抵 抗能力很强.其次是小黑l4,其余几个品种的增幅则超过对 照的52.46%,67.46%.. 4东北业大学33卷 2.1,2盐胁迫对过氧化物酶活性的影响 过氧化物酶是植物对膜质过氧化的酶促防御系统的保护 酶之一.在中性盐胁迫条件下.过氧化物酶的活性随胁强的 增加而呈明显的上升趋势.当达到最大值时,其活性呈下降的 趋势,正好与丙二醛的积累趋势一致由表2可见.中绥12, 小黑l4.银中杨,小×黑,拟青山海关在NaCI100retool/L浓 度范围内过氧化物酶活性上升;随盐浓度的继续增大.酶活性 下降;当盐浓度达最大直时.酶活性为对照的65.29%, 128.28%.白林2号,晚花杨在在NaCI200mm,d/L浓度范 围内过氧化物酶活性上升;随盐浓度的继续增大.酶活性下 降:当盐浓度达最大值时.酶活性为对照的88.42%,103.43% 而白林3号则在0,300mmol/LNaCI的浓度范围内过氧化物 酶的活性直线上升;盐浓度为300nlllll,l/L时,酶活性比对照 增加27.1O%.这与盐胁迫下杨树形成层中过氧化物酶活性 的研究结果略有不同,形成层的过氧化物酶活性受盐胁迫影 响在休眠期和生长期有不同的表现处于休眠期的杨树,在 较低的土壤含盐量下,随着含盐量的升高.POD活性呈现出 先升高后降低的趋势;而处于生长期的杨树,POD活性受到 盐胁迫的抑制而降低j.' 表2盐胁迫下过氧化物酶POD活性的变化 的过氧化物酶活性较大,达14.35,15.1l活力单位?g,. rain,;白林3号和晚花杨次之.为l0.65,l0.84活力单位. g,'min一;中绥l2,银中杨和拟青山海关较低.在3.76,9.45 活力单位?g,?min,.当盐浓度为200millt)I/L时,小黑 l4,白林2号,白林3号,小×黑和晚花杨的过氧化物酶活性 达较大;中绥l2,银中杨和拟青山海关较小.当盐浓度为300 mmolfL时,白林2号,白林3号和小×黑的过氧化物酶活性 较大;中绥l2,小黑l4,晚花杨的过氧化物酶活性较小;银中 杨的酶活性最低;拟青山海关叶片全部脱落.同时也可以看 关,银中杨的过氧化物酶活性较小.其次是小黑14和白林3 号,白林2号,小×黑和晚花杨的过氧化物酶活性较大. 2.1.3盐胁迫对氧化氢酶活性的影响 过氧化氢酶含铁,是植物组织中常见的一种酶,主要存在 于过氧化体中,有时也存在于叶绿素中.由于过氧化氢酶能 将H:01分解为H:0和0:.这样就减少了由H,0诱发的单 线态氧(0:一)和某些自由基的产生.避免了对膜结构和DNA 与蛋白质等生物大分子的损伤.从这个意义上说,过氧化氢 具有在逆境条件下保护植物,延缓衰老的作用. 表3中性盐胁迫下过氧化氢酶CAT活性的变化(以0:计) 对盐胁迫更为敏感.此外还可以看到,银中杨的CAT活性在 表4盐胁迫下超氧化物歧化酶SOD活性的变化 第3期陶品等:碱茸办迫?备品pp1雌及保护舸活性的影响 氢酶CA'I'活性的变化趋.I=l=J川从表4l}lJs()I)酶活胜的最 高点来看.白林2号,白林3号,小×黑和银【fJ扬的最高点出 现在盐浓度100mmol/L时.小黑l4,拟青山海关的最高点出 现存最高点现在盐浓度2()0n,mol/L.时.而lI】绥l2和晚花 杨的最高值IJ!Ij出现在盐浓度300mlll"J时从表4辽可以 看出.在同一盐浓度下.不刚品种的s()1)酶活性变化不大.基 本接近从超氧物歧化酶的增幅来看.中绥l2和拟青tll海关 的增幅较小.其次为小黑l4,白林2号和银中汤.自林3号, 小×黑和晚花杨的增幅相对较大 2.2碱性复合盐胁j亡}对物体内.:肢酶活的影j咖 2.2.1碱胁迫对丙二醛含量的影响 由表5可以看出:在碱性复合盐胁迫条件下.各品种各处 理的丙二醛含量随pH值的加大均有所增加.怛各品种丙二 醛含量的最高值和最低值分别出现在不同的处理水平上.从 丙二醛的最高值来看.小黑l4,白林2号,银中杨,拟青山海 关的最高值均出现在处理D上.比对照高出23.94%, 54.50%;中绥l2,白林3号,晚花杨则出现在处理C上.比对 照高出27.03%,42.87%;小×黑不同于其它品种.其最高值 出现在A处理上,比对照高出46.23%.从丙二醛的最低值来 看.小黑l4,晚花杨,银中杨,白林3号在处理A上的含量最低. 其中小黑l4,晚花杨的含量比对照略低.减少0.44%,2.oo%. 而银中杨和白林3号则比对照增加8.22%,】8.92%;白林2 号出现在B上,比对照增加0.30%;中绥l2,小×黑出现在E 上.比对照增加3.54%,9.84%;而拟青山海关的最低值则 出现在C上,为对照的90.64%. 表5碱胁迫下丙二醛MDA含量的变化gmol?g 由表5还可见,碱胁迫下.随pH值的加大.各品种丙二 醛含量的增加幅度差异显着,晚花杨,白林2号,小×黑,白林 3号的增幅明显大于银中杨,中绥l2,小黑I4,拟青山海关, 说明前者受碱胁迫的影响程度大. 2.2.2碱胁迫对过氧化物酶活性的影响 在碱性复合盐胁迫的条件下,同其它树种相比,银中杨的 过氧化物酶活性均处于最低的水平.与中性盐处理时过氧化 物酶活性的变化一致;而且在处理B,E上达到最低,仅超过 对照的17.53%,28.18%;在处理A上POD活性最高.为对照 的2.07倍,与丙二醛的含量正好相反.由表l,5,6可知.在盐碱 胁迫条件下,银中杨的丙二醛含量处于中等偏上的水平,但过氧 化物酶的活性却最低,说明过氧化物酶对碱的胁迫不敏感. 同样,在碱胁迫条件下,各品种的酶活性变化也不一致. 表现为随处理的pH值的加大,过氧化物酶的活性基本上呈 现先升高后降低的趋势,但酶活性的最高点和最低点分别出 现在不同的处理小区内(见表6).处理A区小×黑,拟青山海 l06.87%|l}i绥l2,白林2号的最高值在处I)区.分圳 比×,fa增自【Il45.【)5%.1【)50%;向,J,黑l4,rI}3号1舒Blj 出现任B,C区.增?lI为对照的52.23%,5243%白林3 号,晚化畅,白林2号和小×黑的最低『I==【分}jljm脱A,l{,C 干?D上.其余的4个品干叶,【}1绥l2,小黑l4,银阳拟青… 海关的最低值则出现在处厘E区上 表6碱胁迫下过氧化物酶POD活性的变化涵』Jfg,lJ'?n 由此可见.碱胁迫下.随pH值的加大.各品种过氧化物 酶活性的增加幅度差异显着.晚花杨,小×黑,中绥l2的增幅 明显大于其它几个品种.说明前者在碱胁迫下诱发酶活性的 程度增大. 表7碱性复合盐胁迫下过氧化氢酶CAT活性的变化(以O!计) mI?g,?mill.' 2.2.3碱胁迫对过氧化氢酶活性的影响 由表7可以看出,在碱性复合盐胁迫下.在一定的pH值范 围内,小×黑,白林2号,白林3号,拟青山海关的CAT活性随 pH值的增加而增高.达到最高值时急剧下降.但其CAT活性仍 高于对照.而中绥l2,小黑l4,银中杨,晚花杨4个品种在随pH 增加达最大值急剧下降后,又出现明显的上升趋势,说明这4个 品种在高pH的碱胁迫下,能够再次诱发其CAT的酶活性. 同POD每活性的变化趋势相同,由表7可见,各品种的 最高值分别出现在不同的碱处理小区内,小黑l4,银中杨,晚 花杨在处理A上的CAT酶活性达到最大,拟青山海关,白林 2号,中绥l2在处理c上最大.而白林3号,小×黑的最高值 出现在处理D上. 从表7还可以看出.各品种的CAT酶活性的增加幅度也 明显不同,白林3号,小黑l4,小×黑的增幅比较大,其次为 中绥l2,白林2号,银中杨,晚花杨,增幅最小的是拟青山海 关.仅增加为对照的36.36%. 2.2.4碱胁迫对超氧物歧化酶活性的影响 由表8可见.在碱性复合盐的胁迫条件下.随pH值的增大. SOD酶的活性呈现逐步增加的趋势,但增加的幅度非常小.而且 各品种的酶活性相差不大.中绥l2,拟青山海关,晚花杨的酶活 性在处理E上仍为上升趋势.而其它品种在处理E上则出现轻 关,晚花杨和银中杨的酶活性达到最高值.比对照增加23.13%,微的下降趋势,说 明SOD酶活性对碱的敏感程度小. 3.1荚=j:盐碱胁迎丙:f{簪的移{有降低外.其余7个品种的丙二醛含量均急剐增(下 转37页) 第3期满秀玲等:山地沼泽土壤K含量分布特征及季节动态37 4结论 在植物生长季的5,9月份,A,B,c各层土壤全K,速K 含量均随着与河流距离的加大而增加.各土层全K含量变 异性较小,均在20%以下.而速K含量变异性较大,变异系数 在20%,60%之间. 各样地带土壤剖面全K垂直分布规律均表现为:A层< B层<C层,即随土层加深,全K含量升高.I,?样地带速 K在土壤剖面的垂直分布规律相同,即A层>B层>C层.随 土层加深,速K含量减少.?样地带速K在剖面的变化是先 减少后增加.?样地带A层至B层减少43.93%. 各样地带土壤全K含量在整个生长季变化幅度较小,波 动范围均在20%以下.速K含量季节性变化规律性很强,各 样地带表现出相似的规律性,A层土壤速K含量在5月下旬 为最大值,6月份迅速降低,8月下旬降至最低值.B,c层土 壤速K含量在整个生长季变化幅度较小. 应用SPSS软件对土壤速K含量的季节动态进行的方程 拟合,取得了理想效果,其中,A层土壤速K的季节变化规律 可用3种回归方程拟合,拟合效果均达到极显着水平. 参考文献 I饧永兴国际湿地科学研究的主要特点,进腱j服.地理科学 进展.2002,2l(2):IIl,I20 2E金达,刘景双.于嚣芭.等.沼,L植物过渡属元素含挝季变 化特征——以三江平原典型湿地植被为例.地科:.2003,23 (2):2l3,2l7 3张金波.朱长春.三江平原不同土地利川玎式埘土壤!化性质的影 响.土壤通报,2004,35(3):37I,373 4于君宝,王金达.刘景烈.三江平蟓泥炭【}I背养元素难直分布特 征.应用生态,2004,l5(2):265,268 5何太蓉,李贤良.杨达源,等.三江平原草甸l浆土P,K养分含量 特征及影响因素.环境科学.2004,25(1):l33,l38 6张芸,吕宪国.排水对三江平原沼泽湿地土壤小化学元素的影响. 农村生态环境,2000,l7(I):9,l2 7杨永兴,王世岩,何太蓉.三江平原湿地生态系统P,K分布特缸及 季节动态研究应用生态,200I,12(4):522,526 8王云,魏复盛.土壤环境元素化学.北京:中国环境科学出版社,1995 9黄昌勇.土壤学.北京:中国农业出版社,1999 lO金继运.土壤钾素研究进展.土壤,l993,30(1)94,l0l Il鲁如坤.我国土壤氮,磷.钾的基本状况.土壤,l989.26 (3):280,286 (上接l5页)加.说明在高盐条件下,植物的膜脂过氧化作 用明显加大,植物细胞受损伤的程度也明显加大.而且,在高 盐浓度胁迫下,MDA的增幅差异显着,说明品种间也确实存 在着抗性差异.如:NaC1浓度300mmol/L时,白林3号,银中 杨和中绥l2的MDA增幅最小,说明这3个品种对高盐的抵 抗能力很强;NaC1浓度450mmol/L时,除银中杨,白林3号, 拟青山海关仅存少量的叶片外,其余品种的叶片均脱落,表明 在盆栽试验中,450mmol/LNaCI的盐浓度已达到各品种的最 高忍耐极限.这种变化趋势同青杨叶片在低温胁迫下的变化 一 致. 在碱性复合盐胁迫条件下,各品种各处理的丙二醛含量 随pH值的加大均有所增加,但各品种的最高值和最低值分 别出现在不同的处理水平上,表明各品种对pH值,不同碱盐 配比的适应程度不同.同时,碱胁迫下,随pH值的加大,各 品种丙二醛含量的增加幅度差异显着,银中杨,中绥l2,小黑 l4,拟青山海关的增幅明显小于晚花杨,白林2号,小x黑,白 林3号,说明前者受碱胁迫的影响程度相对要小.与向日葵 的变化趋势相同,向日葵在中碱性复合盐的胁迫下,丙二醛的 含量急剧下降而后又明显上升J. 这也正说明了在盐碱逆境胁迫下,植物的膜脂过氧化作 用增强,导致膜脂过氧化产物丙二醛含量的增加.从丙二醛 这一指标来看,晚花杨,白林2号,小×黑,白林3号受碱胁迫 的影响程度大,而银中杨,中绥l2,小黑l4,拟青山海关受碱 胁迫的影响程度相对较小. 3.2关于盐碱胁迫与POD,CAT,SOD酶活性的变化规律 在逆境胁迫下,植物体内产生过剩的超氧阴离子O,一,由 此诱发膜脂过氧化而产生MDA.在一定的胁迫范围内,随 MDA含量的递增,POD酶的活性随之增加,SOD酶的活性也 相伴提高而催化O:一的歧化反应.同时歧化反应产生的 H,O又调动CAT的活性去催化分解H,O.因此POD,SO1) 和CAT3种保护系统酶的协同作用,清除了一定数量的过剩 O一,降低了MDA的含量,从而维持了植物体内的代谢平衡, 减轻了膜结构的损伤程度. 研究中发现,在一定的盐碱胁迫范围内,植物体内的丙二 醛含量和POD,CAT,SOD3种保护酶活性的变化是一致的, 但品种间的酶活性敏感程度各不相同.从过氧化物酶活性 POD来看,晚花杨,小×黑,中绥l2的POD增幅明显大于其 它几个品种,说明这3个品种的POD对盐碱处理的敏感程度 较CAT,SOD大;从CAT酶活性来看,白林3号,小黑l4,小 ×黑的增幅比较大,其次为中绥l2,白林2号,银中杨,晚花 杨,增幅最小的是拟青山海关,仅增加为对照的36.36%;从 SOD酶活性来看,各品种增加的幅度非常小,且品种间相差不 大.由此可见,酶活性的敏感程度存在着品种间的多样性,有 些问题还有待于深入研究. 4结论 对盐碱胁迫条件下,杨树各品种的膜脂过氧化的最终产 物丙二醛MDA及其保护酶活性的变化规律进行了研究.综 合考虑丙二醛MDA,过氧化物酶POD,过氧化氢酶CAT,超氧 物歧化酶SOD这几项各项指标的变化规律,认为银中杨,中 绥l2,白林3号对盐碱具有较强的忍耐程度;其次是拟青山 海关,小黑14,白林2号,对盐碱的抵抗能力中等;晚花杨和 小×黑对盐和碱的抵抗能力均较低. 参考文献 lGreenwayH,MilnneR.Meehanismsofsaltlo]eraneeinnon—halo- phytes.AnnRevPlantphysiol,l980(31):l49一l9O 2MunnsR,TermaatA.Wholeplantresponsestosalinity.AustJPlant physiol,l986(13):l43,l6O 3陶晶.东北主要杨树抗盐机理及抗性品种选育的研究:[学位论 文].哈尔滨:东北林业大学,2002 4李国旗,安树青,张纪林.盐胁迫对杨树形成层过氧化物酶活性及 其效应的影响.应用生态(沈阳),2003,l4(6):87I,874 5孙昌祖,刘家琪.低温胁迫对青杨叶片O,一,MDA,膜透性,叶水 势及保护酶的影响.内蒙古林学院,1998,8(2O):32,36 6盛彦敏.向日葵对不同程度中碱性复合盐胁迫的生理响应:[学位 论文].长春:东北师范大学,l999