太行山低山丘陵区不同植物群落物种多样性研究

2007年 6月 5(3)：64—71 中 国 水 土 保 持 科 学 Science of Soil and Water Consen,ati0n Vo1．5 No．3 Jun．2O07 太行山低山丘陵区不同植物群落物种多样性研究 赵勇 ，樊巍。，叶永忠 ，阎亮 ，赵东- (1．河南农业大学 ，450002；2．河南省林业 科学研究 院，450003：郑州 ) 摘要 通过样地法对小浪底水库库区山地生态系统不同群落间的 Shannon-Wiener指数(H，)、Si p。。 指数(D )、 Margalef物种丰富度(D2)、种间相遇概率(P)和 Pielou均匀度指数(．，。 )等多样性指数进行研究，利用统计方法分析 不同群落的物种多样性指数与其所处环境的关系。结果表明：1)物种多样性指数和丰富度指数与群落类型有密切 关系 ，同一类型的群 落中，多样性指数 随演替时间表现出复杂的关 系；2)土壤含水量对 H 、P、J 、D 等呈极显著 的 正相关性，土壤厚度与 、D1、P呈显著正相关性；多样性指数与坡度无相关性；土壤有机质、速效氮、速效磷等养 分指标与多样性指数 、D。有显著的正相关；3)多样性指数 日 与乔木、灌木群落生物量表现为正相关关系，草本 群落与 D1相关性不显著；4)乔木林群落的恢复时间与 ．，⋯ 呈正相关关系，其余多样性指数(P、D】、D2)与恢复时 间关系不显著(P>0．05)；恢复时间每增加 10 a，群落物种数平均增加约6种；5)物种多样性指数 日 与灌木的盖度和 高度呈极显著正相关性；有些单优群落随高度增加和盖度提高，多样性指数反而表现出降低；6)草本植物群落的高 度和盖度与物种丰富度指数 D：与呈显著 的负相关关系 ，与 日 相关性不显著。 关键词 物种 多样性 ；退 化生态系统 ；土壤 因子 ；植被恢复 ；低山丘陵区 Analysis of species diversity of difference plant communities in hilly regiOn of Taihang mountain Zhao Yong‘ ， Fan Wei ，Ye Yongzhong‘ ， Yan Liang‘，Zhao Dong‘ (1．Henan Agricultural University，450002；2．The Henan Academy of Forest Sciences，450003：Zhengzhou，China) Abstract Using species diversity indices，including Shannon—Wiener index(H )，Simpson diversity index (D 1)，the probability of two successive randomly chosen individuals belonging to different species(P)， Pielou’s evenness index(J )，Margalef species richness(D2)，the characteristics of species diversity in dif- ference communities was studied by selecting sample sites in hilly areas of Xiaolangdi reservoir．The relation— ship between species diversity and habitat was analysed using statistical methods．The results showed that：1) Th e species diversity and richness had significant correlation with community types．Th e diversity indices had complex relationship with succession period．2)Some species diversity indices，such as H ，P，J and Dl， were always associated with relatively high soil moisture．and others diversity indices H and D l have positive— ly correlation with soil organ ic matter，availab le N，available P，However，thickness of soil had a significantly positive correlation with H ，D】and P．3)The biomass of shrubs and trees had a significantly correlated with H ．There are no relation between D l and biomass of herbs．4)The vegetation restoration period was positive— ly correlated with species diversity indices Js and H ，but not P，D J and D2．Th e species numbers increased by six averagely during 1 0 years of vegetation restoration．5)H had significantly positive correlation with COV— erage and height of shrubs．Th erefore．the diversity indices in some communities decreased with increasing of 收稿 日期 ：2006—11 2 修回 日期 ：2007qM 16 项目名称：国家“十一五”重大科技支撑项目专题“裸露石质山地植被快速恢复技术试验示范”；河南省科技攻关项 目“典型退 化生态系统恢复 ，重建机 理及生态 工程 路基工程安全技术交底工程项目施工成本控制工程量增项单年度零星工程技术标正投影法基本原理 设计示范研究”(062409001O) 第一作者简介：赵 勇(1962一)，男 ，教授。主要研 究方 向：恢复生态 和生态评价 。E-mail：zhaoyongh d@163 ~ tom 维普资讯 http://www.cqvip.com 第 3期 赵勇等：太行山低山丘陵区不同植物群落物种多样性研究 65 coverage and height of community．6)There was a clear negative correlation between species richness indices and height and coverage of herbs，and no significant correlation with H ． Key words species diversity；degraded ecosystem；soil factors；vegetation restoration；hilly areas 植被恢复过程中物种多样性的变化是现代生态 学研究的热点之一llj，通过这方面的研究 ，可以定量 评价植被生态功能的恢复状况。演替过程与物种多 样性指数关 系比较复杂，多数研究认 为随演替 进 程，植物种的多样性随之提高，但是，在提高的趋势 方面还有不同的观点 ，有 的认 为多样性的变化主要 与演替阶段有关。随演替进程 ，物种多样性先上升 到一个峰值，然后慢慢下降 ；植被恢复的前期，多 样性指数增加较快，物种均匀度指数呈波动性增 加b ；也有的认为多样性指数变化主要与群落类型 有关，乔木群落多样性增加速度要显著高于草本群 落；植被恢复前期乔木层物种丰富度增加较快，其后 灌木层和草本层物种增加较快 j。 物种多样性受经纬度 、海拔 、坡向、土壤 、地形 以 及群落所处演替阶段等因素影响[5-8 3。对于一个小 范围的植物群落来说 ，小生境的差异可能是重要 的 影响因子。关于生态因子对多样性 的影响方面，目 前还没有一致 的结论。有的认为较高的物种多样性 一 般出现在土壤养分梯度的中间位置 j，也有的认 为土壤最肥沃的地方群落的物种多样性最高。地形 对多样性影响也同样存在较大的分歧，有的认为地 形与植物物种多样性关系不密切l9 J，也有 的认为地 形与多样性关系密切l101。 总之，以往 的研究主要集 中在人工植被恢复方 面，对植被的 自然恢复演替研究较少，得 出的结论有 较大差别和分歧。为探讨和揭示 自然恢复演替过程 中，群落物种多样性的变化规律以及与环境 因子的 关系，采取时空替代法(在某一区域内同一时间段调 查的样地代表着不同演替时间的群落，利用这些群 落特征来分析演替过程中多样性变化的一种方法)， 通过设置调查样地，对小浪底库区丘陵山地不同群 落的生物多样性进行研究，以寻求这一区域的不同 群落物种多样性变化及其与环境梯度之间的关 系。 而关于这一区域的群落物种多样性研究报道很少， 研究 对该 区域 的植 被恢 复 和重 建具 有 理论 指 导 意义。 l 研究 区概况 研究地地处小浪底库区周围山地 ，地理位置为 N34。57 ，E112。20 。海 拔 350～700 m，境 内地 形起 伏 ，丘陵绵延，沟壑纵横，山地破碎 ，主要为侵蚀剥蚀 的低山和丘陵等地貌类型组成。属暖温带大陆性季 风气候 ，光、热、水时空差异 明显，春季温暖多风 ，夏 季炎热多雨，秋季天高气爽，冬季干冷少雪，气候干 燥 ，光热资源丰富。年平均气温 13．1℃，7月平均气 温 26，2℃，1月平均气温 一0．5℃，≥10℃的积温为 3 600～4 400℃。全年无霜期平均 215 d。年均降雨 量613 mm，7—9月降雨量占全年降雨量的 60％左 右。土壤多属碳酸盐褐土和红黏土 ，土壤有机质含 量在 0．9％以下 ，供氮能力低 ，速效磷极缺。 植被主要有乔木群落 、灌木群落 和草本群落 3 种类型。由于环境条件的限制，研究 区以草本植物 分布面积最大 ，主要以耐旱的种类为主 ；灌木也有较 大的分布面积，但种类和结构组成相对简单。草本 植物 主 要 有：白 草 (Pennisetum flaccidum)、荩 草 (Arthraxon hispidus)、魁蒿(Artemisia princeps)、狗尾草 (Setaria viridis)、中华隐子草 (Cleistogenes chinensis)、 野菊(spinosa Dendranthema indicum)等；灌木种类有 ： 酸枣(Ziziphus jujube)、荆条 (Heterophylla Rehd)、胡枝 子(Lespedeza bicolor)、鼠李(Rhamnus bungeana)、唐棣 (Amelanchier sinica)、锦鸡儿(Caragana sinica)、三裂 绣线菊(Spiraea trilobata)、小蘖(Berberis thunbergii)、 野蔷薇 (Rosa muh 0m)、黄刺玫(Rosa xanthina)、灰 毛黄栌 (Continus coggygria)等 ；建群种主要为荆条、 酸枣和胡枝 子等；乔木群落分布最少 ，主要是刺槐 (Robinia pseudoacacia)、栓皮栎(p rc variabilis)、侧 柏(Platycladus orientalis)、黄连木 (Pistacia chinensis) 形成的纯林。此外，在陡坡和人为活动频繁的地段 还存在较大面积的退化地。 2 研究方法 2．1 样地选择 为了使调查样地具有代表性，根据小浪底水库 的走向，沿水库两侧呈 平线状依次布设样地；另外 选择典型地带沿垂直方向设置 ，依照不同的海拔 、坡 向 、坡位 、坡度 ，按照乔木 、灌木和草本等植被类型共 设置 62个调查样 地，其中，乔木林样地 25个 ，灌草 群落样地 17个 ，草本群落样地 20个。乔木样方为 20 m x 20 m，灌木样方 5 m x 5 m，草本样方 1 m x 1 m。 由于这些样地的演替时间各不相同，因此可 以用来 维普资讯 http://www.cqvip.com 中国水土保持科学 20o7年 分析演替过程中的多样性变化规律。 2．2 调查内容 2．2．1 环境因子调查 在植被调查的同时，现场测 定并记录各样地的海拔 、坡向、坡度、坡位等因子。 2．2．2 林木调查 调查各个林木所在林分层次 、起 源、郁闭度、高度、胸径、年龄、冠幅等因子。 2．2．3 灌木、草本群落调查 调查内容主要有株 数、高度、多度 、盖度 、生活型、生长年限等指标。 2．2．4 土壤分析 采集土壤样品，按照 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 分析方 法 I¨j测定土壤 中总氮、速效氮 、土壤有机质、土壤含 水量、速效磷和pH等指标。 2．2．5 生物量调查 生物量测定采用收获法。乔 木群落和灌木群落生物量 的测定 ，是对各种典型群 落选取标准木直接取样测定；草本群落是收获 1 m× 1 m内的全部植物测定生物量。 2．3 计算方法 采用的物种多样性指标有：1)Shannon．Wiener指 数(H )；2)Simpson指数(D )；3)种间相遇概率 (P)； 4)Pielou均匀度指数 (J。 )；5)Margalef丰富度指数 (D，)。计算公式见表 1。 表 1 物种多样性指数计算公式 Tab．1 Calculation equation of species diversity indices 表 1各式 中：s为群落中总植物种数；N为群落 中全部种的总个体数 ，由于草本植物数量统计困难 ， 采用重要值代替个体数进行计算 引¨， 为种 的重 要值 ，是相对频度和相对盖度的平均 ；P Ni／N。 2．4 植物群落划分 经样地资料分析 ，研究区植物群落可以划分为 15种类型，其中，乔木群落4个、灌草群落6个、草本 群落 5个。各群落样地所处的环境条件有一定变 化，各群落典型样地生态环境概况见表 2。 表 2 研究 区 15个群 落样地基本特征 Tab．2 The basic feamres of 15 community plots in study region 自然形成的栓皮栎 、黄连木群落分布在研究区 立地条件较好的地段 ，群落茂密，生长良好，森林环 境特征明显，而人工种植的侧柏和刺槐群落，主要分 布在土壤瘠薄和立地条件较差 的地段。在陡坡 、土 壤干旱和瘠薄的环境下常分 布有耐旱的酸枣、胡枝 子 、荆条等灌丛 ；唐棣 、杠柳等群落分布在缓坡等立 地条件较好的地段。草本群落是研究区的主要优势 植被类型 ，多分 布在土壤瘠薄 、陡坡和水土流失或 维普资讯 http://www.cqvip.com 第 3期 赵勇等：太行山低山丘陵区不同植物群落物种多样性研究 67 人为干扰严重的地段，主要以耐旱的草本植物 中华 隐子草、魁蒿、狗尾草、荩草等组成。 3 结果与分析 3．1 环境 因子对物种多样性影响 许多研究表明，物种多样性分 布格局主要与气 候 、群落生产力和其他 因子相关 。植 物群落的多样 性对环境反映不尽一致。 3．1．1 土壤含水量和厚度对物种 多样 性的影 响 由于研究区为低山丘陵区，海拔变幅不大 ，气温不是 主要影响因子。而局地的土壤条件可能是影响物种 多样性变化的重要因子 ，为证实这一问题 ，利用样地 土壤分析数据 ，对土壤含水量、厚度和坡面坡度与多 样性指数的关系进行分析。 藕 趟 迁 拦 由土壤厚度 、含水量与多样性指数的分析结果 (图 1)可知 ，土壤 因子对多样性指数有明显的影响， 特别是土壤含水量与 H 、P、‘， 、D。等呈极显著正 相关性，土壤厚度也有相似结果 ，表 明土壤含水量和 厚度的提高，群落物种多样性指数有增加的趋势。 这一结果主要与小浪底山地气候干旱和土壤贫瘠等 生境条件有关，因此，改善土壤条件可以提高植物物 种多样性 。 以往的研究认为：坡度过大将造成物种多样性 指数的降低 ，这种影响主要 由于土壤水分条件和养 分的变化造成的。而在小浪底库区范围内，没有发 现坡度与多样性指数之 间存在相关性 ，这可能是 由 于研究区为浅山丘陵区，地形破碎 以及人为干扰频 繁等因素造成的结果。 图 1 土壤厚度 、土壤含水 量与 多样性指数关 系 Fig．1 The relationship between soil depth，soil moisture and species diversity 3．1．2 土壤养分对物种 多样性 的影响 在背景条 件相对一致的情况下 ，局部立地条件的改变是导致 群落多样性变化的主要因素。为了直观反映土壤养 分条件对物种多样性的影响，选择土壤 N、P和有机 质等指标来分析与群落物种多样性的关系，其结果 见图 2，可以看出，土壤氮(总氮 、速效氮)、土壤有机 质 、土壤磷 (总磷 、速效磷)与多样性指数 日 、D．表 现为显著的正相关。说 明在研究 区，土壤养分对群 落多样性指数有显著的影响，提高土壤肥力能促进 群落的物种多样性提高。这一结论与已有多个研究 成果相似。 3．2 物种多样性与群落生物量的关系 生物量是植物对环境适应程度 的反映，在适宜 的环境条件下，群落具有较大的生物量 ，而多样性也 是反映群落演替的重要因子，它随群落的演替而发 生变化。多数研究成果显示，在一定时间范围内，随 着演替进展 ，物种多样指数表现为增加 的趋势，这和 生物量的增加趋势相似。为探寻太行 山低山丘陵区 维普资讯 http://www.cqvip.com 68 中国水土保持科学 20O7年 二者之间的关系 ，分别对乔木 、灌木和草本群落 3种 类型的生物量与多样性指数之间的关系进行分析， D P 结果见图 3。 从 图3可以看出 ：物种多样性指数 与生物量呈 D， 与多样性指数的关系 soil factors and diversity 图3 各群落类型生物量与多样性指数关系 D J F ．3 Relationship between biomass and species diversity indices D， 蛔扣z 蛔扣z 幽 蛔扣 2 g F 一 山． )，蛔霉 一 )，蛔 维普资讯 http://www.cqvip.com 第 3期 赵勇等 ：太行 山低 山丘陵区不同植物群落物种多样性 研究 69 正相关关 系，H 与乔木 、灌木群落 的生物量表现 出 较好正相关 ，而草本群落生物量与 D 相关性不显 著(P>0．05)；P指数与乔木群落生物量也表现为较 好的正相关关系 ；．，。 指数与草本群落生物量 、D 与 灌木群落生物量也表现出正相关关 系。因此 ，研究 区内群落生物量的增 加可以反 映多样性指数 的提 高 ，预示着群落向进展演替方向发展。 3．3 典型群落物种多样性动态变化 3．3．1 乔木群 落物种多样 性动态分析 研究 区经 0．6 0．5 0．4 0．3 0．2 0．1 0 历了 20多年 的封育，在 自然恢复过程 中，形成 了以 栓皮栎、黄连木等为主的天然次生林，也相问人工种 植的刺槐、侧柏等群落。为研究物种多样性动态变 化规律 ，选择典型的栓皮栎和黄连木群落为研究对 象 ，通过对不同恢复时间的样地凋查 ，分析这 2种典 型森林群落在 自然恢复过程 中物种 多样性变 化规 律 。栓皮栎群落物种多样性动态变化结果见图 4。 由图4可知：研究区内的栓皮栎林，多样性指数 (．， 、H 、P)与恢复时间呈正相关关系，即恢复时问 10 20 恢复时间 ／a 图4 恢复时间与栓皮栎群落多样性指数关系 Fig．4 Relationship between restoration period and diversity indices of Q erc variabilis community 越长 ，物种多样性和均匀度指数以及种问相遇几率 越高。按照关系式推算 ，恢复时间每增加 10 a，栓皮 栎群落物种数(含灌、草植物)平均增加约 6种 ， 、 ．， 指数各平均提高约 0．328和 0．165。一般在栓皮 栎群落 内，首先 出现的入侵植 物是太行 榆 (U／mus taihangshanensis)，其后林下可以发现刺槐幼苗 ，但该 树种多出现在林 中较大的空地上 ，由于刺槐为 阳性 植物 ，其生态学特性决定不能取代栓皮栎，随栓皮栎 林郁闭度的提高，刺槐逐渐退出群落 ，其他还可以见 到臭椿的幼苗 ；中层植被 由君迁子(Diospyros lotus)、 荆条和胡枝子等灌木组成，随着恢复年限增加，林下 的灌木和草本植物种数目增加显著，由3种提高到 16种。群落物种多样性逐步提高 ，群落结构复杂程 度增加 ，稳定性也在增强。 黄连木是当地乡土树种 ，现场调查可以看出黄 连木群落林分密度较大，结构相对复杂和稳定。黄 连木群落动态变化与物种多样性指数变化见图 5。 由图5可知 ：随演替的进展 H 、P和 J sw都呈现 图5 恢复时问与黄连木群落多样性指数关系 Fig．5 Relationship between restoration period and diversity indices of Pistacia chinensis community 增加的趋势 ，他们之 间存在显著的相关性。从群落 的动态变化分析，当黄连木群落形成 10～15 a后，臭 椿(Ailanthus altissima)、榆树 (Ulmus pumila)幼苗在群 落内出现，群落的物种多样性也随之提高。林冠下 主要由胡枝子、酸枣、荆条等组成灌木层；其下草本 植物主要由荩草 、狗尾草 、茜草(Rubia cordifolia)、魁 蒿等组成 ，种数增加很快 ，待 25 a时达到 24种。由 此可知，研究区乔木群落的物种多样性指数随演替 进程而增加 ，这与国内外的研究结论较为相似。 3．3．2 灌木群落物种多样性动 态分析 由于盖度 在一定程度上反映植物种的多度 、频度和生 活型等 重要特征 ，在植被分析中地位重要_I ，因此 ，选择灌 —， ．．．．．—．．．．．．．．．．．．—．．．． ． ．—．．．．．．．．．．．．— ．．．．．．．．．，， ，． L 维普资讯 http://www.cqvip.com 70 中国水 土保持科学 20O7年 木群落的盖度和高度分析与多样性指数的关系，结 果见图6。 图 6 物种多样性与灌木群落盖度 和高度相关性 Fig．6 Relationship between diversity index and coverage，height of shrubs community 由图 6可知 ，多样性指数 日 与灌木的高度呈极 显著的线性关系(P<0．01)；盖度与多样性指数 日 相关性也表现为显著(P<0．05)。其原因为 ：对 于特 定的群落而言 ，盖度和高度是植被演替时间的函数 ， 随演替时间的增加，群落的盖度和高度也随之增加 ， 因此，随演替时间的增加群落的物种多样性指数也 表现出提高的趋势。研究 中还发现 ，个别群落高度 和盖度与多样性指数 的关系表现为不同的规律，如 荆条一白草群落 ，随着群落盖度和高度的增加 ，荆条 的优势度不断提高，演替 5 a以上就形成了优势度 较高的单优(荆条占90％以上)群落，因而抑制了其 他物种的侵入和发展，所以多样性指数反而有降低 的趋势 。说明随着演替时间，群落物种 的组成关系 的较大变化能够对群落的多样性产生较大的影响。 随着演替的发展，立地条件逐渐改善 ，各群落都 表现出盖度逐渐增大，物种数量逐步提高的趋势，在 有些灌木群落内已经 出现乔木树种 的幼苗，可以预 见演替向进展的方向发展 ，群落对环境 的改善能力 有逐步增强的趋势。 3．3．3 草本群落物种 多样性动态分析 为分析草 本群落多样性的动态变化 ，建立 了群落盖度和高度 与多样性指数的回归方程 ，见图7。 图 7 草本群落盖度和高度与多样性相关性 Fig．7 Relationship between diversity index and coverage，height of herbs community 由图7可知，物种丰富度指数 D 与群落盖度和 高度相关性较紧密(P<0．01)，物种丰富度随群落盖 度和高度的提高表现出下降趋势。这种变化规律实 际上反映了与群落类 型的关系，这可能与地域特点 有关 ，因为在相同的立地条件下，高度较低和盖度较 小的群落主要以耐旱草本植物种类较多，如中华隐 子草、狗尾草等 ，它们的物种丰富度高但数量相对较 少 ，群落高度较低。而魁蒿 由于往往形成单优的群 落 ，其盖度和高度较大 ，但物种丰富度反而较低 。 4 结论与讨论 1)群落的物种多样性指数与群落类型有密切关 系 ，乔灌草群落之间存在较大差异。 2)生态环境对多样性影响较大 。研究发现土壤 含水量 、厚度与 H 、D。、P等多样性指数之间呈极 显著的正相关性关 系，坡度与多样性指数相关性不 显著；土壤有机质、速效氮、速效磷等土壤养分指标 与多样性指数 日 、D。呈显著的正相关；以往研究发 现，随坡度的下降物种丰富度呈下降趋势，而均匀度 指数随坡度降低呈明显上升趋势_1 ；土层厚度下降 会显著影响多样性指数，造成多样性指数的降 低_J引。土壤肥力和土壤有机质降低会造成多样性 指数的降低_J ；植被的恢复能提高土壤 的肥力，土 壤有机质 、全 N、全 P的提高能使物种多样性显著提 维普资讯 http://www.cqvip.com 第 3期 赵勇等：太行山低山丘陵区不同植物群落 种多样性研究 71 高_l 。在研究区域内，多样性指数与土壤 中养分 和土壤含水量呈极显著的正相关 ，表明研究区内土 壤肥力能促进群落的物种多样性提高；土壤水分条件 严重影响着物种多样性指数 ，也印证 了小浪底库区山 地气候干燥缺水的地域特点。 3)多样性指数 日 与群落生物量 的相关性与群 落类型有关 ，乔木 、灌木群落表现为正相关关系，草 本群落与 D．相关性不显著。反映在小浪底库区山 地，一定的演替时间 内，多样性指数 日 的升高可以 反映乔 、灌群落演替发展方 向。以往的研究证实群 落的生物 量 和群 落物种 多样 性 表 现 出正相 关关 系u引。生物量较小时，多样性随生物量的增加而提 高，生物量较大时，多样性随生物量的增加而降低， 物种多样性与生物量一般呈“驼峰形”关系ll ，随着 物种丰富度增加，生物量变异性降低_2 ，也有研究 认为生物 量与 群 落物种 多 样性 呈 明显 的线 性关 系u¨ ；但是 ，本研究 没有发现二者 之间存在 “驼 峰 形”关系，这可能与小浪底库区的现有生物群落所处 的演替阶段有关 。 4)乔木林群落(栓皮栎 、黄连木群落)的多样性 指数(．， H )与恢复时间呈正相关关系 ，其余多样 性指数 (P、Dl、D2)与恢 复 时间关 系不 显著 (P> 0．05)。但不同群落类型随恢 复时间表现 出较大的 差异：在研究区内，栓皮栎群落恢复时间每增加 l0 a，群落物种数平均增加约 6种。多数 研究认为 ：物 种多样性指数随演替时间而升高，达到最高值后，随 后又呈现下降的趋势u。。；物种 丰富度随恢复演替过 程表现出抛物线 函数变化趋势l3 ；但现有 的研究结 论还不能揭示多样性指数与演替进程 的关 系，自然 演替过程中，多样性指数随演替进程逐渐提高，达到 最高值之后 ，呈波浪式的降低趋势l2]。这些不 同的 结论均反映了不 同地域特征。而本研究发现 ，各种 群落多样性指数都表现出逐年提高的趋势 ，这一结 论与现有的多数观点相似 ，但是没有出现先升高再 降低或“波浪式”的关系，这可能与研究区内的群落 大多处于演替初期有关。 5)物种多样性指数 日 与灌木 的盖度和高度呈 较好的线性关系；物种数与群落 的盖度和高度的关 系相关性不显著 ；个别单优的群落随着演替 5 a之 后 ，多样性指数反而表现出降低。 6)草本群落 的高度和盖度与物种丰富度指 数 D，呈显著的负相关关系，而与 H 相关性不显著。 5 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