龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系研究（可编辑）

龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系研究（可编辑） 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系研究 分类号:. 单位代码: 密 级: 学号: 福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 学科门类:农 学 . 一级学科名称:园艺学 二级学科名称:果树学 研究 方向:果树生理 强 研 究 生:常 指导 老师:苏明华研究员 吴少华教授 天少平驭仅 论文完成时间:二。一。年四月’ ‘ ? 一::: : : :. . :, /独创性声明 本人声明,所呈交的学位毕业论文,是本人在指导教师的指导下独.兢完 成的研究成果,并且是自己撰写的。尽我所知,除了文中作了标注和致谢中已作 了答谢的地方外,论文中不包含其他人发 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 或撰写过的研究成果。与我一同对本 研究做出贡献的同志,都在论文中作了明确的说明并表示了谢意,如被查有侵犯 他人知识产权的行为,由本人承担应有的责任。 日期.矽. 学位毕业论文作者亲笔躲唏砝 八? 论文使用授权的说明 本人完全了解福建农林大学有关保留、使用学位毕业论文的规定,即学 校有权送交论文的复印件,允许论文被查阅和借阅;学校可以公和论文的全部或 部分内容,可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 口 保密,在 年后解密町适用本授权书。 口 不保密,本论文属于不保密。 日期:夕吖口.多, 日期:夕吖口?多基 学位毕业论文作者亲笔签名:勿乡彳 学位毕业论文作者亲笔签名彰碚 指导教师亲笔签名: 期:吖夕.歹.目 录 摘要??.??. 英文自富斋词表?..第一章文献综述?...? 龙眼栽培概况与存在的问题果树花芽分化机理研究进展.果树花芽孕育与发 端的研究概况..果树花芽孕育临界期的确定.. ..果树花芽诱导及发端生理机制研究? .外界因子与果树花芽分化?. .果树花芽分化机理假说??. ..碳氮营养假说.. ..激素平衡假说? ..激素信号调节假说?。 .果树花芽分化的分子学机理研究? 龙眼花芽分化的研究进展??。 .龙眼正造成花研究现状..龙眼花芽分化特点? ..龙眼仡芽分化机理研究现状 .龙眼反季节成花的研究进展 ..氯酸盐的生物学效应及其机理研究 ..氯酸钾诱导龙眼成花的相关技术应用研究现状? ..氯酸钾诱导龙眼反季节成花的机理研究进展本研究的目的和意义?. 第二章龙眼反季节成花的生物学及其解剖学观察? 材料与方法??. .材料 .试验设计采样方法.观测方法..成花期观察?.. ..解剖学观察? 结果与分析??. .龙眼反季节成花生物学观察 ..成花率 ..生物学效应? .龙眼反季节成花解剖学观察 ..花芽生理分化期..花芽圆锥花序形成期. ..花芽器官形成期:;讨论??: .龙眼反季节花芽分化时期的确定? .龙眼反季节成花的生物学观察??福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节 成花诱导与碳氮营养关系的研究 第三章龙眼反季节成花诱导与碳代谢的关系? 材料与方法??.. .供试材料.试验设计.采样方法.分析方法..光合特性..叶绿素含量测定.. 糖含量测定?. ..淀粉含量测定 ..蔗糖相关酶活性测定. ..统计分析结果与分析??。 .不同处理对光合系统的影响 ..光合色素??。 ..净光合速率?。 ..胞间浓度 ..气孔导度??. ..蒸腾速率??。 .不同处理对碳代谢的影响?. ..可溶性糖含量 ..淀粉含量..蔗糖含量..果糖含量..葡萄糖含量? ..蔗糖磷酸合成酶活性??. ..蔗糖合成酶活性~ ..酸性转化酶活性. ..中性转化酶活性洲. ..碳水水化合物与相关酶的相关性? :;寸论??; .龙眼反季节花芽生理分化期叶片光合作用的动态变化? ..光合作用的日变化?.. ..光合作用的动态变化 ..光合作用与叶绿素变化的关系.龙眼反季节成花诱导与碳代谢的关系..与 可溶性糖、淀粉的关系? ..与蔗糖、果糖、葡萄糖的关系??. ..碳水化合物与相关酶活性的关系?. 第四章龙眼反季节成花诱导与氮代谢的关系 材料与方法??. .供试材料.试验设计 .采样方法 .分析方法 ..硝态氮 ..氨态氮. 目 录 ..可溶性蛋白质的测定. ..全氮的测定? 结果与分析??. .硝态氮含量动态变化 .氨态氮含量动态变化 .可溶性蛋白质含量动态变化 .全氮含量动态变化? . /动态变化 讨论.龙眼反季节成花诱导与不同形态氮含量的关系? .龙眼反季节成花诱导与可溶性蛋白质含量的关系 .龙眼反季节成花诱导与/的关系 第五章龙眼反季节花芽生理分化期碳素营养与内源激素关系? 材料与方法??.. .供试材料.试验设计采样与处理方法.分析方法..主要试剂..实验设备..激 素样品的前处理? ..色谱条件结果与分析??。 .碳水化合物与芽内激素含量的关系 ..与生长素的关系?. ..与赤霉素的关系..与脱落酸的关系??. ..与玉米素的关系.碳水化合物与芽内激素比例间的关系讨论第六章 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf ? 参考文献?。 蛩谢?.?.??.....?...?. 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 摘要 本研究通过田间和盆栽试验,以晚熟‘松风本’与中熟‘凤梨穗’龙眼品种 为试材,分别于年月和年月,施用氯酸钾诱导其反季节成花。从 碳氮营养学角度,研究了花芽生理分化期间光合作用的动态变化、碳氮代谢 规律、 蔗糖相关酶活性变化、以及内源激素对碳水化合物形成和积累的调控作用等, 探 讨龙眼反季节诱导成花的机理。试验结果如下: 、通过对光合作用的日变化和动态变化研究,结果表明,在花芽生理分化 期,伴随着叶片光合速率、气孔导度和蒸腾速率的下降,叶肉浓度反而增 加,同时叶绿素、叶绿素和类胡萝卜素于第后均有下降,说明光合能力 的下降主要是光合机构活性受到抑制所致。由此认为,在花芽生理分化期间, 叶 片光合活性的降低是一个重要的生理特征。 、叶片碳素营养代谢的研究结果表明,在花芽生理分化关键时期,碳水化 合物的大量积累有利于花芽分化。可溶性糖、果糖与葡萄糖含量均有增加、且蔗 糖含量显著增加,而淀粉含量明显下降。进而对碳水化合物与相关蔗糖酶的关系 分析比较,与蔗糖显著正相关、与淀粉有极显著正相关;与果糖和淀粉 呈显著负相关;与蔗糖有显著负相关,与果糖有显著正相关;从而认为,花 芽生理分化关键时期,碳水化合物的大量积累是诱导龙眼反季节成花的一个重要 生理指标。 、对氮代谢的研究结果表明,在花芽生理分化关键时期总氮和硝态氮含量 下降,氨态氮含量增加有利于成花;其次,可溶性蛋白质含量在前期低于对照, 后期增加,说明在花芽生理分化关键时期叶片蛋白质可能发生了向生殖发育中心 转移,为花芽形态分化提供必需的结构物质。进而对/值分析研究认为,在 花芽生理分化关键时期/值高有利于花芽分化。 、研究了花芽生理分化期碳水化合物与内源激素的含量变化关系,结果表 明,生长素与果糖有显著正相关性、而与淀粉达到极显著负相关,赤霉素与淀粉 有极显著负相关、与葡萄糖有显著正相关,脱落酸与可溶性糖呈显著负相关、与 蔗糖有极显著负相关、与淀粉有极显著正相关,玉米素与蔗糖极显著正相关、与福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 葡萄糖有显著正相关。这表明激素可能对碳水化合物的分配和转化起到调控作 用,从而使其向更有利于成花的方向转移与转化。 综上所述,在花芽生理分化期关键时期,植株叶片内发生了各种物质的转变, 其光合色素降解,光合能力下降、可溶性糖、蔗糖、果糖和葡萄糖的大量积累, 淀粉大量水解,以及碳水化合物及其相关酶的相互代谢、总氮和硝态氮含量降低、 氨态氮含量增加,/值明显增加。由此可以认为:花芽生理分化前是诱导 龙眼反季节成花的关键时期,综合以上碳氮营养物质的积累动态变化,有力地表 明了/值高有利于花芽分化。这为今后龙眼反季节诱导成花提供了重要的理 论依据。 关键词:氯酸钾;龙眼;反季节;花芽分化;碳氮营养 ,‘’ . ‘ .? . ’ . , , , 、?, : . 、,, , ’ ,. . , 、 ., , .. , ,; , ., 、 , : , ,, 匕 / ,船. , /,. 、 : 册 , , , ., ,. 觚 ’ ’ 册 ., 啪,,, : 订 , 鳓 ,啪 , ,伽. , : / . ., , 啪 . /; : :;; 屯。 英文缩略词表 缩写词 英文全称 中文全称 吲哚乙酸赤霉素 玉米素核苷 细胞分裂素脱落酸玉米素 乙烯 乙烯利卜氨基环丙烷一卜羧基二甲基氨基琥珀酰胺酸 异戊烯基腺嘌呤类 开花素千道尔顿脱氧核糖核酸 信使核糖核酸 抑制性消减杂交 硝酸还原酶 . 】 双向电泳 呼吸速率 最大荧光产量 , 最大光化学效率电子传递量子产额非光化学碎灭系数 细胞间隙:浓度 气孔导度 净光合速率蒸腾速率 眦 有效光辐射类胡萝卜素 叶绿素 叶绿素 叶绿素 聚乙烯毗咯烷酮 葡聚糖凝胶 鲜重 珂 干重 高效液相色谱 中性或碱性转化酶 蔗糖合成酶 酸性转化酶 蔗糖磷酸合成酶 ’础 尿苷二磷酸葡萄糖核酮糖,磷酸羧化 / 酶/加氧酶第一章文献综述 龙眼栽培概况与存在的问题 龙眼 .是无患子科龙眼属植物 ,主要分布于亚洲南部,中国是世界上龙眼栽培地域最广、 面积最大、品种最丰富、品质最优良的龙眼主产国;泰国、越南、印度、菲 律宾 等国次之【。而我国的龙眼产区主要是福建、广东、广西和台湾‘。虽然我 国龙 眼栽培面积和产量均居世界首位,但面积产量低和大小年结果、产期过于集中、 花芽形成难、容易“冲梢等现象依然突出。究其原因:首先是人们对龙眼成花 过程及其理论了解不够;其次是龙眼花芽分化和花穗发育需要一定的低温等外界 因子诱导。因此,研究怎样克服外界因子的限制,调控龙眼花期技术及其成花机 理就显得十分重要。 值得高兴地是,在世纪年代发现了氯酸钾能诱导龙眼非正常开花,并 意识到氯酸钾在实现龙眼反季节生产中的应用价值【。这给龙眼反季节成花带来 了新的发展契机。此后,为了采用此技术调节龙眼产期,各国的科研工作者和生 产者在不同时间、地点和品种上进行了大量的试验。结果表明在我国的龙眼产区, 应用氯酸钾催花有一定的效果,但效果不稳定,不同时期与不同品种施用效果差 别很大,这可能与氯酸钾诱导龙眼反季节开花的机理密切相关。 由此可见,弄清氯酸钾诱导龙眼反季节成花机理,是进行龙眼反季节栽培的 理论基础,而龙眼树体对诱导因子的反应就成为探讨其机理的重要切入点。因此 本研究拟从碳氮营养学角度出发,通过研究氯酸钾诱导龙眼反季节成花过程中树 体的光合作用、有机营养、激素及其相互关系的动态变化,探索龙眼反季节成花 碳氮营养代谢的内在规律,探讨氯酸钾诱导龙眼反季节成花的机理,为龙眼反季 节栽培措施的制订提供理论依据,为果树乃至整个植物界花芽分化的理论研究提 供新的思路和认识。 果树花芽分化机理研究进展 果树花芽分化是指果树枝条上的腋芽从叶芽状态转化为花芽状态的过程。果 树花芽分化研究与生产密切相关,如克服果树大小年结果、改善果实品质,提早福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 幼树结果等【】。关于花芽形成的原因和控制问题,曾引起不少人的重视和研究。 迄今为止,已初步明确花芽的形成,取决于果树的结构物质、能量物质、调节物 质、遗传物质四者的含量及相互平衡关系。 在个体花芽发育过程中,细胞向不同的方向发展,各自在结构和构造上由一 般变为特殊。通常将果树花芽分化的发育进程分成为两个阶段。前一阶段称生理 分化 或花孕育 ,是指生长点细胞向 内发生质变,出现代谢方式以及生化成分方面变化的时期。后一阶段称形态分化 ,是指从芽的解剖形态以致组织、细胞等方面 出现花芽标记的时期。花孕育期包括花芽的生理分化及形态分化的初始期在内。 而果树花芽进入成花诱导后,进而达到形态建成,在此阶段花芽不再逆转,因此 花芽孕育成为果树成花热点研究。 . 果树花芽孕育与发端的研究概况 .. 果树花芽孕育临界期的确定 果树从叶芽转入成花包含基因组、激素、载体、受体、细胞膜系统、促进或 抑制因子等因素的相互作用,该过程分三个阶段:诱导、唤起和发端【,】。 花芽诱导 .是指果树花芽形态分化之前先进行花芽 诱导和发端从枝梢停长到花芽形态分化开始,生长点内部由叶芽的生理状态转向 形成花芽的生理状态的过程。通过翻译表达基因引发成花过程。诱导与诱导状态 是指外部影响与随后非发端条件下进入花芽形成的组织生理条件【.。 :果树成花诱导是一个成花因素积累的过 花芽唤起 程,其孕育时期长短是生物进化过程中形成的,具有相对稳定性。木本果树花芽 孕育与新梢停止生长有关,人们用标记同时停止生长的短枝研究证明苹果花 芽孕育临界时期从着生这个芽的枝条停止生长就开始了,一直持续到花芽形态分 化开始,这段花芽孕育所必须的时问称之为“花芽孕育的临界时期’,】。这一时期的长短是某一品种完成其花芽孕育所必需 的,这一要求得不到满足,花芽就不能形成,花芽一旦形成就不可逆转【~。 花芽发端 :是指茎端发生一系列的生理变化并最终使顶 端分生组织发育成花的过程。以上可见,花芽孕育临界时期是调控苹果花芽 形成的关键位点【刀。 第一章文献综述 .. 果树花芽诱导及发端生理机制研究 ... 叶片与果树花芽诱导及发端的关系 花芽诱导期间摘叶几乎阻止所有树种花芽分化【】。叶片中形成的成花刺激物 通过韧皮部运输到茎尖分生组织,并最终使其成花。如果阻止韧皮部运输如环 割或者热杀死,就会阻止成花刺激物从叶部向外运输而导致不能成花【。世 纪年代通过苍耳嫁接实验,把已经过成花诱导的植株叶片 将某种物质运到未经诱导的植株中去,从而促进未诱导植株开花,并以此为 基础 提出了植物的开花是由于植物体内产生的特殊成花物质所引起的观点,并把这种 成花物质称为成花素或开花素‘】。 很多年来,试图分离开花素或抑花素都以失败而告终。最近许多研究者也通 过分离诱导和没有诱导的叶组织的提取物,然后验证它们对成花或抑花的影响; 或者收集受诱导植物的韧皮部分泌液进行检测,尽管有一些正面报道,但是均未 能经的起推敲。由此致使人们猜测开花素或许是大分子物质。此后研究表明拟南 。 芥中就是通过韧皮部运输的成花刺激物【 以上说明,果树成花需要成花素才能开花,而成花素是由叶片制造。可见, 叶片与果树成花诱导密切相关。 ... 果树花芽诱导期物质代谢研究概况 花芽诱导期是多种结构物质、能量物质、生长调节物质和遗传物质共同作用 的结果。迄今为止,国内外已在枇杷【】、桠柑【】、板栗【钔、柰李【、银杏【’、 葡划,、油橄榄【?、荔枝【?、柑桔判?、苹果【 】【、苹果剁、刺梨 、阿月浑子、杏】、杨桃‘、桃【】等多种果树上研究了花芽分化期内源激 素、碳氮营养含量的变化,并提出了不同的看法和观点。 有机营养物质:营养生长是生殖生长的基础,树体营养水平的高低也 就直接关系到花芽分化的优劣【删。树体营养既要供营养生长,又要保证来年产量 的需求。在生产上,营养生长期须加强管理,不但保证植株正常生长发育,而且 防止新梢生长过旺,既有利于促进果实生长发育,又有利于花芽分化,形成来年 产量。曾镶等认为,在果树花芽分化中,精氨酸、组氨酸、赖氨酸对细胞分裂 起着重要作用,且在雌花中的含量比在雄花中高】。一般认为,氨基酸代谢与成 。 花密切相关,但其关系是间接的,不存在因果关系【 福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 目前对碳水化合物研究较多的是可溶性糖、蔗糖和淀粉。杨梅等果树在花芽 分化前期叶片的可溶性糖都会增加【引。研究认为可溶性糖增加有利于花芽分化。 在对大小年的研究中发现,碳水化合物是花芽形成的一个主要限制因子,尤其是 淀粉。尽管研究发现成花树与不成花树淀粉浓度差异大,但成花比例与淀粉浓度 间的相关并未达到显著水平【】。杨梅花芽分化前蔗糖积累量大,而在花芽分 化期 被消耗也较多,可见蔗糖水平较高有利于杨梅花芽分化【羽。 蔗糖是高等植物光合作用的主要产物,也是碳运输的主要形式。大量研究表 明,蔗糖作为植物中最常见的碳水化合物,在成花过程中可能不仅仅是作为能量 的供应物,而是作为一种信号物质发挥作用【。属于长日植物的白芥经一个短日 照处理后,即使光强提高到正常的.倍,植物也不能开花。但是,这一处理导 致茎尖分生组织的糖水平和酸性转化酶活性的提高,并发生类似于成花转变的典 型超微结构变化【,这些现象被认为是由于光合作用和同化物利用增加的结果。 并且,因茎尖蔗糖水平的增加先于细胞分裂活动的增加,而细胞分裂活动的增加 是成花转变的重要事件,所以蔗糖可能是作为一种成花信号作用于茎尖【】。在短 日植物苍耳中也发现类似现象。成花转变过程中茎尖蔗糖等碳水化合物的来源也 是人们关注的焦点。金光菊在经.个长日诱导后顶端游离糖含量增加,而髓区 的淀粉含量下降。显然,茎尖早期积累的蔗糖是来自叶或茎中,而不是来自光合 作用【】。可见,碳水化合物具有能量供应以外的作用。光合作用在成花中同 样起 着重要作用。不论日中性植物或对光周期敏感植物的花芽发育比营养生长需要更 强的光辐射【】。 由于树体碳水化合物水平和成花间没有稳定一致的关系。故众多学者认为成 花与碳水化合物水平的关系尚不明列】。碳水化合物代谢流方向和碳水化合物 供应源的变化过程可能比碳源的实际水平对成花更为重要,如低温改变碳水化合 物在组织和器官间的分配模式,是低温诱导成花的生理因素之一【。在基因层面 研究碳水化合物与成花诱导的关系是另一个途径。研究认为植物体内存在有利成 花的碳水化合物感应系统,碳的利用性可通过改变基因表达,从而影响到组织与 器官间碳的分配,进而导致成花效应【。拟南芥至少有个,,, 和突变体中在淀粉的合成、储存和代谢方式上存在差异,它们在一定的条 件下都会延迟开花【。过量表达蔗糖磷酸合成酶的转基因番茄与非转基因番茄相 .在 比,其蔗糖合成能力明显提高,且开花提前【】。桂竹香 第一章文献综述 春化期问,顶芽可溶性糖水平增加【】。综上可见,碳水化合物在成花过程中是通 过与其它营养物质以及植物生长调节物质协同起作用的。 氮及含氮化合物是果树花芽分化过程中重要物质,保证了果树从营养生长向 生殖生长的转化、花粉的可育性和雌雄花的比例以及花的质量。花芽生理分化和 形态分化期间均伴随氮素及含氮物质的波动,不同形态的含氮物质在成花过程中 的作用也不同。花芽诱导措施都强烈地影响果树体内氮素及含氮化合物的水平 作为结构物质的蛋白质在果树花芽分化过程中同样起着重要作用。对梨的研 究发现,花芽中蛋白质含量远高于叶芽。蛋白质是构成植物细胞和组织结构的最 重要组成成分之一【。蛋白质参与了植物体内众多方面的重要功能;如:作为贮 存物质、运转功能、控制生长和分化、酶的催化作用、代谢调节和信号转导等。 曹尚银【运用蛋白质组学研究技术对苹果花芽孕育进行了研究;从电泳图谱 分辨出苹果树短枝顶芽蛋白质斑点数个左右,苹果短枝顶芽蛋白质的相对分 .. .. 子量约在. 范围内,主要分布在. 间,等电点约在 .范围内。他还对红富士苹果花芽形态分化开始时的个特异蛋白点用基质 辅助激光解吸电离飞行时间质谱进行肽质量指纹谱的分析,并通过检索不同 的 数据库进行蛋白质鉴定与功能预测,初步认为号 .,号.蛋 ” 白点是未知蛋白,第号.蛋白点是与合成酶有关的蛋白,第号蛋 白点.?是一个与转录有关的结合蛋白。 以上表明,运用双向电泳技术、生物质谱技术、生物信息学技术等蛋白质组 学研究技术,对果树花芽孕育机理的研究不乏是新的创新,尤其是研究成花 的特 异蛋白。 植物激素:细胞分裂素:众多学者认为对花芽孕育起促进作 匪】。将玉米素通过去掉叶片的叶柄注入苹果短枝后,显著地促进了短枝形 成花芽‘,苹果短枝花芽发端前,外源处理促进花芽分化【鲫。苹果芽内 和之间呈显著相关关系,芽内水平降低是较强的信号作用的结 果【】。曹尚银等【刀研究发现,首红苹果花芽孕育临期内,玉米素核苷含量 保持高水平;接着到花芽形态化开始后,又出现高峰,始终维持高水平。根 施促进宽皮橘纤维细根增加了大量合成,与内源一起被运输 到树体枝梢促进花芽孕育引。可能通过促进芽细胞有丝分裂来影响花芽孕福 建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 育;与叶产生的成花生理信号有关【。认为调控着远距离信号传导经光诱 导后会影响花芽分化。 在突变体研究方面,近年来也是热点之一。施用可以使植株表现出与 突变体相似的早花表型,且对生长具有明显的多效作用【】,, 突变体与缺陷型突变体表型相似【】。但开花时突变减少表明外源 可能是通过减少参与开花过程的基因的丰度而促进开花的。不过由于突变体 的多 效性,这些突变体还没被划分为细胞分裂素类突变体。对果树花芽分化有 促进作用。在苹果【】、柑橘【】【】【、荔枝【】【】等果树的研究中,含量 在 花芽分化时均有增高。人们常将作为根生长状态反映的信号因子,并将它 同果树的负载量联系在一起。但也有人认为这与激活芽内细胞的分裂有关。 总之,对花芽分化的促进作用,已为众多的研究所肯定。 赤霉素:赤霉素是涉及激素对成花的作用研究最多的一类激素, 人们甚至一度把看作成花素或者春化素。对花诱导和花发育既有促进 作用,也有抑制作用。的具体效果还要视植物种类、浓度以及类型、 供给时机和供给的持续时问而定。不同类型对不同的植物有不同的作用。 大量试验表明在特定条件下,内源的提高可以诱导开花,但外源几乎 不能诱导短日植物开花,甚至还抑制木本植物开花【】。可能参与了花启动 和花芽分化过程,调节花器官的发育【。目前已知参与了成花启动前的准 备工作,活化基因的启动子【】,缺陷导致晚花【。一般认为赤霉素 对果树及木本植物花的发生具有抑制作用【】。后续的研究认为抑制果树 花芽孕育,可能是通过在信号产生位点刺激生物合成起作用的。对的 信号传导途径也是研究其对开花调控的重要内容,蛋白家族是信号 传导的负调节者,是响应的关键细胞内阻遏物‘】,信号的作用靶是成花 同源异型基因【】,其信号传导与春化途径无关【。 以此认为,可能参与花的启动,但是其真正的作用方式还不是十分清楚, 其次,单纯以量的变化来说明其对花芽分化的作用,似乎有些简单化。因 此的研究有待继续。 生长素:生长素的内在水平和分布状况存在有规律地动态变化【。 生长素在果树方面报道不一,甚至不同研究得到相反结果。发现苹果 上采用多种抑花措施,均会使梢尖浓度增加。同时认为苹果生长顶端的 第一章文献综述 降低是成花的必备条件,并且将,等的作用也归之为它们抑制了新梢中 和的生物合成和运转。关于生长素类物质在花芽分化中作用,人们倾 向于认为它的存在可能与营养的输入有关,即一定浓度的内源影响植物的 花诱导,同时极性运输体系的活性也是植物体花芽形成所必需的【【蛔,并 。。 认为与花芽形成有关的基因表达受生长素极性运输的调控【 脱落酸:近年来对脱落酸影响成花的研究虽然不少,但一直 没有统一的观点,基本可分为抑制和促进两类,其中多数为抑制。认为 脱落酸对花芽分化起抑制作用,而等鲳却认为脱落酸能够促进果树的 花芽分化。】贝认为脱落酸的促进作用在于其能够促进液泡中糖含量,从 而增加了细胞的吸取营养的能力和引起细胞分裂素在花芽中的积累。对苹果 的研 究发现,在花芽生理分化期,花芽中含量急剧上升,形态分化后继续处于 较高水平;相反,叶芽中含量处于低水平,表明的高含量有利于苹 果成花【。有报道认为,脱落酸在花芽分化的不同阶段所起的作用可能不同。 另外,显著抑制基因表达【】,促进分化雄蕊原基【】,促进雌蕊生 长【】,这些事实表明是参与了成花过程,但它并不起直接影响花的转变作 用,可能在花启动后对花器官形成有促进作用。虽然在生产中很少应用, 但是其在花发育以及植物生长中的作用不可忽视。 乙烯:人们虽然证实了在成花中起重要作用,但是其确切作用 还不清楚【】。根据前人的结论,认为可能并不直接参与花诱导,而是通过 刺激内复制,促进项端分生组织扩大的间接途径。但近期有 报告 软件系统测试报告下载sgs报告如何下载关于路面塌陷情况报告535n,sgs报告怎么下载竣工报告下载 肯定 了在花转变中的作用【。处理使粉菠萝提前进入成花决定状态,促 进了粉菠萝成花【】。在果树花芽分化期间,乙烯能够促进合成有利于成花的物质。 拉枝、曲枝、环剥、夏剪均能够促进果树花芽孕,可能与芽内乙烯含量的显著提 高有关。在梨的研究中发现,曲枝可以促进梨树的花芽分化,进一步研究结果表 明,弯曲枝的乙烯含量显著高于直立枝和水平枝。故认为弯枝能促进花芽分化, 是因为此处理可能会导致乙烯含量增加【恻。目前对乙烯在植物开花中作用的研究 还局限在应用方面,以后还应加强乙烯作用机理的研究。 通常认为植物的成花不是单独某种激素变化的结果,而是各种激素在时间、 空间上的相互作用产生的综合效应。这已在许多实验中证实。生长素促进赤 霉素 生合成,赤霉素又反过来影响生长素含量,生长素与细胞分裂素之间也存在互相龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 福建农林大学硕士学位论文 影响的作用,基因就是/相互作用和影响交叉处的关键基因。假 即使激素平衡,成花基因表达启动花芽分化,营养不足也无法形成正常的花,甚 至会发生成花逆转,因此多因子调节模式更易于接受。 . 外界因子与果树花芽分化 外界环境条件对花芽分化具有重要作用,外界因子通过影响相关器官的光合 产物积累和激素平衡的变化来刺激内部因子变化,从而启动或阻遏成花基因的表 达。环境因子总是复合地对成花诱导和花芽的形态分化发生影响,目前对其作用 方式的一些细节了解甚少。 光为光合作用所必需,为成花提供物质基础。不同种类、品种的果树花芽孕 育对光照的需求不一样。研究表明,与的光照相关比较,在以 光照条件下,有光周期行为的芒果品种‘土塔皮尤瑞’、‘尼拉姆’、‘罗马’新梢 、、 的含量高,花芽孕育被促进。 温度是影响植物成花的另一重要环境因素。在人工气候室中研究结 果显示,花芽孕育期间较高温度抑制芒果品种‘凯特汤姆’和‘艾特肯斯’ 花芽 孕育,而较低温度促进。等【】认为感受了低温的梢端细胞通过发生有丝 分裂、甲基化完成花芽孕育。低温干早诱导柑橘花孕育,伴随枝条内 水平降低【。冬季低温干旱,有利于荔枝花芽孕育‘】。 在花芽分化期,人们进行各种处理以期改变花芽分化的生理进程。这些方法 包括去叶【、疏花疏果【吲、刻芽‘、环剥【】、喷施激素‘】、生长抑制 剂【 、控制灌水?。环剥减少桃树木质部上运的生长促进类物质而诱导花芽孕 育,环剥部枝条内较低的水平抑制芽内分生组织细胞伸长【?。环切增 。 加宽皮桔花芽孕育期间叶片内和的含量,促进无叶花序发育‘ . 果树花芽分化机理假说 对植物花芽分化的长期研究积累了大量的资料,而在这些资料基础上提出了 以下几种主要假说,这些假说对后期的研究和实践的应用产生了深远的影 响。 .. 碳氮营养假说 】认为,对开花起决定作用的不是碳水化合物和含氮化何物的绝对 量,而是其比例。他提出了碳氮比学说,为碳水化合物,为可利用的含氮化 第一章文献综述 何物,当植物体内/值高时,有利于牛殖体的形成,促进开花;反之,有利 于营养生长,延迟开花。后续研究发现/高促进荔枝雄花分化,而/低则 促进雌花分化,说明/对于雌、雄花的作用并不一致【 】。这些事实使得人们 认为,碳氮比对成花诱导作用不明显,但适当的碳氮比是保证花器官的正常 形成 所必需的,能促使开花顺利进行。虽然/学说解释花芽成花过于简单,但至 少可以认为碳水化合物和含氮化合物是花芽分化的前提和基础,也是花芽分 化的 重要营养和能量来源。 .. 激素平衡假说 在研究了不同激素的变化动态之后,人们认为激素间的平衡关系对果树成花 更为重要。】最早提出,用/平衡来解释花芽分化。即苹果短枝 上的花芽分化取决于来自短枝叶片的促花因素和来自种子的抑花因素; 一年生枝花芽分化则需要两个条件:顶部生长区段产生的停止供给;木质部 汁液中要有足够浓度的。将此假说具体化,/比值接 近于,是苹果花芽分化的临界期,含量高于是短枝或一年生枝花芽形 成的决定因素。该假说的深入发展是,花芽孕育还与/、/、 /、/、/、/等平衡有密切关系 【】【。。总之,激素平衡假说只是提出花芽分化所处的激素环境,而不能说明 激素对花芽分化的动态调控作用,花芽分化的不同阶段可能对激素的平衡有 不同 要求。其次,未能涉及乙烯的作用,故该假说还需要进一步完善。 .. 激素信号调节假说 植物激素在分子水平上的作用通常可分为三个连续的阶段,即激素信号的感 受、信号的传导和最终的响应。激素作用的第一步涉及到细胞中的受体位点对激 素分子的识别。受体是一类糖蛋白,与激素的结合具有专一性和可逆性。受体与 激素结合后,其构象便发生改变,成为激活状态,即形成具有活性的“激素一受 体复合物”,这便完成了激素信号的识别过程。接着进入信号的转导和放大过程, 被激活的“激素一受体”复合物启动系列的生物化学级联反应,引起最终的生理 响应【。 】提出该假说用于解释橄榄的隔年结果问题。这一假说指出,大小 年结果是由正在发育果实种子输向叶片的特定信号,引起叶片内的代谢改变所 福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 致。果实种子输出的信号可能足激素性质的,当叶片接受了来自正在发育果实种 子的信号后,叶片内部就发生一系列代谢变化。一旦这种代谢变化被诱导,就一 直保持不变,且信息得以贮存,直到下一个信号发生为止。但这一假说仅涉及到 正在发育果实的种子输出的激素信号,而未包括旺盛营养生长输出的激素信号; 认为正在发育果实种子输出的激素信号是通过叶片代谢影响花芽分化的,只是指 出了果树两次大年结果之间的关系,却未能很好地解释花芽到底是怎样发生的, 因而这一假说有很大的局限性【】。 】认为果树从营养芽转向花芽发育是一个不可逆的过程,需要植物 激素瞬时变化进行调控。突出了正在发育果实的种子或旺盛营养生长的梢尖产生 的激素信号对果树花芽发端的信使作用,强调了激素信号自正在发育果实的种子 或旺盛营养生长的梢尖运输到营养芽,在营养芽中被转导为抑制花芽发端的效 果,而不是通过叶片代谢改变来影响花芽发端的。并认为激素运输速率比浓度更 为重要。支持该假说的试验证据较多,并且认为、和等内源激素 均是直接或间接调控果树花芽发端的重要因子,果实输出的、、、 信号可能参与花芽诱导【。在大多数大小年结果的树种中,果实存在着 调控花芽分化的主要因子,它可以产生抑制花芽分化的激素,也可以充当同化物 强库与发端花芽的分生组织竞纠柏。 可见,激素信号调节果树花芽发端是成为近年研究的热点。激素信 号调节假说较能合理地解释果树大小年结果树花芽发端现象。激素间信号的相互 作用对果树花芽发端的影响还需要深人研究。 . 果树花芽分化的分子学机理研究 高等植物的成花研究是一个富有挑战性的问题,现代分子遗传学为植物成花 机理的研究提出了新思路,最近几年开花控制的分子生物学研究发展很快,不断 有新的基因被克隆,而且对已知基因的功能了解也不断深入,开花启动过程中的 基因调控已经成为植物发育生物学的研究热点,同时也取得了不小的进展。 迄今为止,利用拟南芥的突变体己经分离得到了个与开花相关的基因。 如拟南芥的基因、基因、基因和金鱼草的基因、基因对 顶端分生组织的属性营养型、花序型或花芽型起决定性作用【】。从苹果中鉴别 和克隆了亚家族基因..、、 第一章文献综述 ’?,利用转座插入盒基因编码的转录因子产生的突变控制 苹果单性结实。最近将拟南芥控制开花的基因和转入枳橙,这些转基 因植株在年内就开花,并正常结果【。从草莓中鉴别了的 ,在苹果中发现了基因。这些研究结果为果树花芽分 化的分子遗传机理研究起了良好的开端。 目前,顶端分生组织如何接受诱导的机理还不清楚,而拟南芥和水稻等多种 植物的基因组研究 计划 项目进度计划表范例计划下载计划下载计划下载课程教学计划下载 以及正在启动的重要植物功能基因组计划,正为人们从整 体上了解参与植物生殖和发育的基因及其作用模式和机理提供前所未有的机会, 人们对植物生长发育过程中的基因调控的认识必将迈向新台阶。 蛋白质与蛋白质组学技术的发展对果树花芽分化机理的研究很有裨益。近年 来越来越多的证据表明,基因表达的中间产物与表达蛋白质的相关性不 高。故精确研究基因的功能,还是要回到执行生命功能的蛋白质本身上来。蛋 白质与细胞的生理功能直接相关,蛋白质组学研究更具有特色,并且体内蛋白质 还存在多种多样的与其功能密切相关的翻译后加工修饰。随着蛋白质组学研究技 术的发展和成熟,更能完整解释果树花芽分化分子机理本质。 龙眼花芽分化的研究进展 . 龙眼正造成花研究现状 近年来,众多学者从花芽分化时期【】、营养物质‘、植物生长物质【】【“】 等方面对正造龙眼花芽形成及其机理研究做了大量的研究。 ... 龙眼花芽分化特点 .属于当年花芽分化当年开花结果的果树。龙眼 龙眼 花序多抽生于前一年的充实夏梢或夏延秋梢母枝的顶芽及其下面节的腋芽。 福建省,龙眼的花芽形态形成,从月中下旬花序主轴原基形成至月底花器官 形态基本完成为止。龙眼的芽属于混合芽具有可塑性,“梢状芽”在萌动后 发育 成新梢,或者发育成纯花序,或者是花序和叶片同时生长;有时先长新梢,后 在 新梢顶部抽生花序【。 .. 龙眼花芽分化机理研究现状 苏明华【等以‘水涨’龙眼品种为材料研究了植物内源激素含量的变化波 福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 动对龙眼花芽分化过程的影响,发现在花芽诱导期问,花芽的、及 含量高,含量低,而叶芽却相反;进入形态分化期,花芽的、含 量高,含量低,叶芽则相反;含量在花芽诱导期比形态分化期高,且 逐渐提高,进入形态分化期则大幅度下降;认为对龙眼花芽分化影响的重要 时期是临近花序主轴分化期。并且,在生理分化期芽中; 在形态分化期,花芽中;叶芽中整个过程都是 。 黄羌维【研究认为细胞分裂素含量的变化波动对龙眼花芽分化期有重要影 响,且影响关键时问是在花序轴分化期;而低水平的含量有利于花芽原始体 的分化,高水平的含量则刺激叶芽的分化;在花芽分化临近时芽体内过多的 也导致龙眼不能成花。 人们进而对激素间平衡做了大量研究。苏明华等】认为结果母枝的含 量与其它三种激素的比例大、含量高且与比例小以及高含量的和低 含量的促进成花,说明/比例对龙眼花芽生理分化具有重要的调控 作用。后来研究也证实了/比例大对花诱导、芽的萌动和花原基的形成 有利 。陈香玲【得出相对较高的/,/,/比值和较低 /的比值引起龙眼体内激素含量向有利于花芽分化的方向转化的结论。 和/与花序原基形成有关。环割促进成花与和含量的提高、 /受到抑制及淀粉和总糖的提高有关【。另外综合近年来众多研究【。结 果,认为植株的生长和生殖需要较高的淀粉、和含量以及较低的 水平,内源激素的含量动态变化伴随着营养的变化,进而又调控营养物质的 合成、 运输和分配。 营养生长是生殖生长的基础,树体营养水平的高低也就制约着花芽分化的 好坏。陈开明【】提出花芽生理分化期与叶片营养水平的关系,花芽生理分 化期 的营养水平是龙眼结果母枝形成的临界期,该时期叶片氮钾配合水平是成花临界 期的主要因素,要求氮钾比例在:.以上。对龙眼花芽分化期间碳水化合物 研究认为,龙眼花芽形成的.月是结果母枝叶片淀粉累积的重要时期,可以 为花芽形成储备所需的高水平可溶性糖。在龙眼花芽的生理形成期,其结果母枝 叶片营养水平的高低是决定龙眼成花的重要因素。 最近,在分子生物学方面的研究也是方兴未艾。郑丽霞【等进行了四季蜜 第~章文献综述 龙眼/同源基因片段的克隆研究,根据不同植物/同源 基因,端保守序列,设计简并引物,运用技术在龙眼花芽总中扩 增得到长度为的片段,命名为。通过转基因,发现它的过 量表达,不仅能促进草本植物开花,而且能提早木本植物欧洲山杨和柑橘的开花。 此后采用染色体步移技术,相继克隆基因’端序列,得到长为的 龙眼基因’端序列;并经分析发现该序列与其他物种基因有很高的同 源性,确定了龙眼基因编码区的起始位置【。 近年来,龙眼成花逆转也成为研究热点,首先运用蛋白质组学方法和技术, 寻找出 个与龙眼成花逆转紧密相关的差异蛋白【】;此后,运用. 技术,发现了条与成花逆转紧密相关的差异片段【】;与此同时,通过 比较龙眼正常成花和成花逆转花芽的图谱,共发现个差异蛋白,其中 有个蛋白在成花逆转花芽中呈上调表达,个蛋白下调表达【 。又以龙眼花 芽和叶芽为试验材料,利用双向电泳技术分离龙眼花芽和叶芽的蛋白质组,发现 了个差异表达的蛋白质【。以上研究都为阐明龙眼花芽分化分子机理和花芽 分化相关基因以及成花基因奠定了基础。 . 龙眼反季节成花的研究进展 .. 氯酸盐的生物学效应及其机理研究 氯酸盐是一种强氧化剂,农业上起到除草和落叶的作用【】。氯酸盐是漂白 剂的重要成分之一,漂白工业将大量氯酸盐引入到环境中,其毒理和代谢等生态 生理问题,一直受生态学家重视。龙眼是唯一报道能被氯酸盐诱导成花的植物 】。在更多的其他植物、动物和微生物上,氯酸盐表现出不同程度的伤害效应。 在农业上氯酸钾可作为除草剂、落叶剂和脱水剂【】。 】首次提出了植物细胞对氯酸根和硝酸根的吸收机制是一致的。两种 离子的结构相似,氯酸根通过硝酸载体被吸收。此后研究表明植物根系有三类硝 酸载体,包括两种高亲和硝酸载体和一种低亲和、低运力硝酸载体:两种高亲和 硝酸载体分别是高运力和低运力载体。其中,高亲和、高运力载体受硝酸根 离子 的诱导,其他两者则是组成型表达【引。因此,在有硝酸根离子存在的情况下, 根系对硝酸根离子吸收的能力会因高亲和、高运力载体的表达而增加。由于结构福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 相似性,氯酸根和硝酸根离子均会被生物体内硝酸还原系统硝酸还原酶和亚硝 酸还原酶所还原,两者竞争同一酶系统】。等证明氯酸根离子可抑制 硝酸还原酶活性。同时,氯酸根通过硝酸还原酶的作用转化成毒性更大的亚氯酸 根和次氯酸根离子,这也是其作为除草剂的机理所在。在硝酸还原系统的进一步 作用下,氯酸根最终转化为无毒的氯离子。研究结果表明,氯酸盐的伤害效应可 能并非直接来源于氯酸根离子本身,而更可能是其代谢中间产物引起的。 .. 氯酸钾诱导龙眼成花的相关技术应用研究现状 自从发现氯酸钾可诱导龙眼成花后,美国【卜、泰国】【罅和我国福建 】、广西【】、广东、海南、台湾【】等地相继进行了大量田间试 验和推广应用,但由于催花效果与时期、品种、地域生态环境、气候因素、树体 营养状况等因素密切相关,因此,各地的实验结果差异很大。泰国进行大规模的 推广应用,取得良好的效果。而在我国由于气候、土壤、种植方式、品种和树龄 等差异性较大,该技术的推广应用未能取得预期的效果。可以看出,用氯酸盐诱 导龙眼反季节催花,在大部分地区,普遍存在着成花株率低、成穗率低、坐果率 低以及花期不一致等现象,从而使该技术难以在生产上进行大规模的推广应用。 目前,众多学者已经从碳氮营养物质代谢、激素平衡和自由基代谢等角度展开了 相关的生理学研究。 .. 氯酸钾诱导龙眼反季节成花的机理研究进展 ... 氯酸钾诱导龙眼反季节成花机理的三种假说 目前,关于氯酸钾诱导龙眼成花的机理,相关研究人员先后提出了“硝酸还 原学说、“渗透压学说’’和‘‘乙烯诱导学说三种学说。“渗透压’’【学说认为 龙眼树的须根周围存在高浓度的化学溶液,须根内溶液渗透压低于土壤中的溶液 渗透压,须根无法吸收水分,从而使树体出现“干旱效应”与“断根”处理相类 似的反应,进而有利于成花;而乙烯诱导学说【认为氯酸钾是强氧化剂,施入 土中被龙眼根系吸收并转运到细胞后转化为乙烯,由于龙眼体内组织提供氧而促 进乙烯前体.氨基..羧基环丙烷转化为乙烯,从而加速结果母枝成熟, 诱导花芽分化【。 在硝酸还原学说方面,泰国的和等认为【】【主 要是在起作用,认为优先予参与硝酸还原过程产生。,‘ 第。~章文献综述 抑制硝酸还原酶的活性,从而干扰了植物氮代谢和蛋白质合成过程,抑制氨态氮 的形成,提高了碳氮比,有利于成花。康由发【】认为硝酸还原酶活性在花芽生 理分化期至形态分化期的升高有利于促进花芽的转化。报道,将次氯 酸盐用于反季节诱导成花,也取得较好的结果。这说明氯酸盐可能通过其中间代 谢产物.亚氯酸根或次氯酸根的作用间接诱导成花。李美英等【‘贝推测,运用氯 酸钾对龙眼树进行催花处理,树体内各种物质发生极其复杂的变化,有可能使某 些物质成为成花信号刺激因子,促进成花相关基因的活动变化。由此认为氯酸钾 能在合适的条件下促进龙眼成花,可能是树体组织吸收氯酸钾后发生某种反 应, 所产生的某种物质或氯酸钾本身直接或间接地刺激了成花信号,诱导了一系列成 花基因的活动,从而促进成花。 ‘ ... 氯酸钾诱导龙眼反季节成花的生理生化研究进展 人们为了弄清氯酸钾诱导龙眼成花的机理,完善龙眼反季节生产技术和从根 本上克服龙眼的成花不稳定、大小年结果现象等问题,国内外众多学者从碳氮代 谢、植物激素等方面,对氯酸钾诱导龙眼成花的机理研究做了大量工作。 陆洁梅【研究结果表明,氯酸钾处理导致叶片蛋白质降解并诱导氨基酸合 成,随后叶片氨基酸回落到起始水平,可能是氨基酸撤离叶片的结果,其去向之 一是芽。因此认为氯酸钾处理可能具有动员氮素向芽转移的能力。陈清西等】 报道氯酸钾诱导龙眼成花过程中,在成花诱导期成花母枝叶片蛋白质含量呈上升 趋势,且高于对照。余煌森报道【”】可溶性蛋白质含量在处理后有所下降,于 后又逐渐上升并高于对照。李松刚报道侧,结果母枝叶片中淀粉的含量在诱导 过程中呈下降的趋势,在形态分化开始时,淀粉的含量达到了最低值;总糖含量 在生理分化期呈逐渐上升的趋势;果糖含量的变化更加明显,含量在生理分化期 一直呈上升的趋势;蔗糖的含量在处理后先升后降。贺海英报道鲫,氯酸钾降 低了叶片和根系内淀粉含量及根系内总糖和可溶性糖含量,但增加了叶片内可溶 性糖含量。陆贵锋报道,叶片中的总糖含量则呈现出‘高一低一高’的走势, 处理与对照的走势相似,且处理的叶片总糖含量明显低于对照,其含量的高低变 化与抽穗率也呈现出一定的相关关系。淀粉含量在前期呈上升的趋势,随后略有 下降,但保持着相对稳定的高含量水平。各处理的/比值在前期略有下降,随 后保持相对平稳的比值水平,处理与对照问的差异不大。和 的研究显示,氯酸盐处理后,龙眼茎尖的总氮含量有增加趋势,福建农林大学硕士学位论文 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究 而非结构碳水化合物在花前有所降低,花后才增加。由此可见,对氯酸钾处理对 碳氮营养物质的影响研究尚不统一。 在光合作用研究中,对盆栽龙眼处以不同浓度氯酸钾处理后,气孔导度 先下降,后回升,呼吸速率先急剧上升,后下降至低于对照水平,胞 间浓度高于对照】。并认为施用氯酸钾后,龙眼叶片的呼吸速率迅速 上升,表明龙眼处于应激状态;此后呼吸速率迅速下降,原因可能是光合作用减 弱,光合产物呼吸底物的减少进而导致了呼吸作用的下降,而气孔导度低于对 照,表明龙眼叶片保卫细胞的部分生理功能己经受到不可恢复的损伤。处理组龙 眼叶片的胞间浓度值高于对照组,与叶肉细胞的呼吸强度和气孔导度值较 高有关。对氯酸钾处理的龙眼叶片叶绿素荧光参数研究发现,其变化趋势与盐胁 迫和水分胁迫状态下的变化相似,即降低了/、、值,提高了 值;并以此认为处理的植株受到了抑制或损伤,叶肉细胞处于高度胁迫的 状态。氯酸根离子可能导致了龙眼叶肉细胞内氧化还原电势失衡和膜系统内外的 离子不平衡。但此试验处理均未成花,未能在各指标参数与成花之间建立对应关 系,也就未能提出用于衡量和估计氯酸钾对龙眼的刺激强度和诱导成花效果的指 标。对根施氯酸钾的石硖龙眼花芽分化时期研究发现:适量施用氯酸钾提高了叶 片中的叶绿素含量;净光合速率在生理分化期低于对照,进入形态分化期则 高于对照【】;刘和平【】贝认为氯酸钾处理降低于叶片的蒸腾速率和光合速率, 处理前期降低气孔导度,处理后期气孔导度高于对照;等认为土施 氯酸钾后,