进化生物学_期末复习

绪论 进化论是进化生物学的理论基础，是生物学中最大的统一理论：现代进化理论既是现代科学，又包含超人类文明的思想精华。它是包含了深刻的哲学思想的综合的科学理论进化生物学是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向，也就是说进化生物学是回答“为什么”的科学，是追究事物或过程的因果关系的科学。 它不仅要从生物组织的不同层次揭示进化的原因，也要从时间上追溯进化的过程。它吸收生物学多个学科的成就，特别是将进化论与生态学、分类学、行为学综合起来研究有关的生命现象。 达尔文学说要点：共同起源、生存斗争、自然选择、适应。 拉马克学说：用进废退、获得性遗传、环境条件的转变能够引起生物的变异、环境的多样性是生物多样性的原因。 灾变论：由法国古生物学家居维叶提出，生物进化是造物主的意志安排。 米丘林学说：主张生活条件的改变所引起的变异具有定向性，获得性状能够遗传。 世界上第一位系统阐明生物进化思想的是法国著名生物学家拉马克。 进化的动力：①外环境为主——米丘林学说、新灾变论。②内因为主——经典的拉马克学说、灾变论、分子水平的综合理论。③外环境与内因结合（遗传突变+选择作用）——达尔文学说、现代综合进化论。 适应起源：①一步适应（直接适应，即变异=适应）——拉马克主义、米丘林学说。 ②两步适应（间接适应，即变异+选择=适应）——达尔文学说、现代综合进化论、分子进化中性论。 生物进化论的研究对象是什么? 1、地球上生命自然界产生和发展的历史过程，其中包括生命的起源，物种分化和形成以及人类起源等过程。 2、生物进化的因素和规律，其中包括遗传变异、自然选择以及两者之间的相互关系；进化的方向、速度和分子基础等；还有如生命起源、细胞起源、人类起源与进化以及物种形成中的某些理论问题。 3、生物进化与其外界环境的关系。 4、生物产生和发展的证据。其中包括古生物学证据以及胚胎学、比较解剖学、生物地理学、生理学、分子生物学等学科的证据。此外还有生产实践上的证据。 5、生物进化论产生和发展的历史，包括主要学派及其论点。 对生物进化的历史过程、进化的原因、机制、速率、趋向及物种的形成和绝灭、系统发生以及生命的起源等方面的研究已逐渐构成了一个新学科领域，即进化生物学，它的基本理论就是进化论。 生物科学对整个自然科学最重要的、最值得骄傲的贡献就是进化思想和进化理论。 第2章 最早给evolution一词提出现代定义的是英国哲学家斯宾塞。 到了达尔文时代，evolution一词已被赋予“进步”的含义，即指事物由低级的、简单的形式向高级的、复杂形式转变的过程。但是，达尔文接受莱伊尔（C．Lyell）的观点，认为生物进化不一定都是“进步”。他用“有变化的传衍”来表示生物随时间既变化又连续（传衍）的过程，也就是我们今天所理解的进化。 斯宾塞认为进化是一切物质的发展规律，斯宾塞的进化定义是指物质从无序到有序、从同质到异质、从简单到复杂的有向的变化过程，因而可以为生物学家和其他领域的科学家所接受。 斯宾塞定义的进化（evolution）概念既可包含生物的进化，也可包含非生物的演化；既可指自然界的进化，也可代表社会结构和文化系统的发展和变迁（文化进化）。这就是广义的进化概念（在这种情况下，evolution常被译做演化）。然而，按斯宾塞的定义，只有沿着复杂化、异质化、有序化的方向改变的过程才能叫做进化；换句话说，进化的基本含义是“进步性的发展”。但是，在任何生物的和非生物的、自然界的和人类社会的随时间而改变的过程中，既有“进步”的改变，也有相反的“退步”的改变。例如生物中，由原始、简单的器官结构到复杂、完善的器官系统的历史过程可以称之为进化，但已形成的复杂器官可能简化或丧失（如某些寄生蠕虫消化器官的丧失，某些洞穴生物视觉器官的丧失）。 involvo-，意为将已展开的东西包卷起来。和进化相反，它代表“退步”、“复旧”、“逆转”或“反发展”，如前面所提到的生物器官结构的简化、消失、恒星的崩溃等。 因此involution的含义不是简单的倒退，不是完全重复过去，不是通常理解的退化。不能将involution（“退化”）一词作为进化概念的对立面而与其并列。“退化”只能作为广义进化概念的附属的或补充的次一级概念使用。我们不将“退化”与进化概念相提并论的理由如下。 其一，通观自然界与人类社会随时间而变化的过程，复杂化、异质化与有序化乃是整体的总特征，而所谓的退化现象乃是局部的、伴随进化过程的附属现象。 其二，“退化”一词，容易被误解为进化的逆过程。 其三，给“退化”以严格的定义是很难的。在广义的进化概念中应包含有“退化”的内容。 生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。 生物的进化应包含两个层次的含义：宏观意义上的生物种属层次以上的进化概念和微观意义上的种群内部的生物进化概念。 宏观的生物进化应是指在自然生态系统中“生物逐渐演变，向前发展的过程”。这种进化过程的最直观效果就是通过近40亿年物质的不断演化，生物从原始的无机环境中产生，直至形成了包括病毒和人类在内的、包含各种层次的进化物种。 宏观上的所谓“进化”，也就是我们最寻常意义上的生物进化概念，它不是简单等同于“变化”的内容，它是一个带有方向性的持续变化过程，即通常带有定向的成分，它是一系列相互关联的物种演变过程的前进性结果。 宏观的生物进化过程体现在自然生物界从无到有、由低等到高等、由原核类型到真核类型、从单细胞生物到多细胞生物的潜演变化，它并不是仅仅表现在某个生物群体或个体水平上随机性的表型性状和遗传组成不可逆的改变。 微观的生物进化则是指在特定的地质历史时期，对于特定的生物群体，为了应付特定的生存压力，生物有机体所表现出的适应性变化过程，它体现在生物个体或特定群体在形态、结构、功能特性等方面的不断改进和完善，以与其所处的生态环境相适应。 宏观进化与微观进化是自然界生物进化过程的两个不同侧面或层次，两者之间既有区别又相互联系。宏观的进化符合自然界万事万物发展的普遍规律，微观进化是体现在宏观进化过程中的某一特定生物在特定历史时期的具体变化的过程和形式。微观进化是在宏观进化的基础上进行的，但同时微观进化的产物也为进一步的宏观进化创造了物质条件和丰富的基因资源。 生物进化论 (The theory of evolution) 是研究生物界进化发展的一般规律以及如何运用这些规律的科学。 进化 (evolution)这个概念指的是事物的演化或发展。广义的进化是指事物的变化发展。它包含了宇宙的演化即天体的消长、生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。也指物质从无序到有序，从简单到复杂的有向的变化过程。不仅包含了生物的进化，也包括了非生物的进化。狭义地说，指生物的进化。 生物进化（Biological evolution）是指生物在与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。即是指某种有趋势的变化，这种变化包括了复杂性和有序性增长的趋势，适应生存环境的趋势，与无方向的循环往复的变化不同。而演化越来越多地被应用与非生物学领域。 生物进化与非生物系统的演化：①生物进化的范围很广，包括某一物种（如马和象）、某一类群（如鸟类和哺乳类）直至整个生物界的历史发展。②生物进化与非生物系统的演化截然不同。生物进化是自然界中的一种特殊现象，它是通过传代即遗传过程中的变化而实现的，生物进化的结果导致生物对环境的适应；而非生物系统的演化不存在传代，也不存在适应。 在所有的科学领域中，研究任何过程都要涉及时间。但不同学科所涉及的时间长短和对时间概念的认识是很不同的，据此我们可以区分出两类科学：历史科学和非历史科学 大多数自然科学学科和社会科学学科所涉及的时间尺度较短，从秒以下单位到年单位，甚至在某些情况下可以用“现代”、“瞬时”等这样的术语表达短暂时间，例如物理学、化学、生理学、生态学、经济学等。在这些领域中，时间是标量，因而所研究的过程可认为是无向的、可逆的、可重复发生的 但是，另外一些自然科学和社会科学学科是研究较长的或很长的时间内的过程，例如研究生命起源和进化、地史、天体演化、社会发展史等。在这些领域中，时间被看作是矢量，在时间这个矢量上顺序发生的事件或过程是有向的、不可逆的、不重复的。上述两类科学中所涉及的时间不仅尺度不同，而且性质也殊异。我们称后一类科学为历史科学（广义的），前一类则为非历史科学（或如一般所称谓的“实验科学”）。 研究自然历史的学科，例如研究生物进化的进化生物学、研究地球岩石圈形成和演变过程的历史地质学、研究宇宙起源和星系演变的天体演化科学等，都属于历史自然科学。实际上，许多历史自然科学也同时研究现代的正在进行的过程，例如进化生物学也研究活生物的进化，地质学也研究现代进行着的沉积、风化和构造活动。而非历史自然科学在时间上延伸就是历史自然科学，例如天体演化科学是天文学在时间上的延伸，古生态学是生态学在时间上的延伸 其实，历史自然科学与非历史自然科学之间并无严格的界限，所谓的过程的可重复性也是相对的。从有向的时间概念来考虑（把时间看作矢量），任何过程（即使是短时间发生的过程）都是不可重复发生的。在同一实验室由同一个人所做的同一类实验，各次的结果并非绝对相同。昨天的实验已成为历史 生物进化论是研究生物界进化发展的般规律以及如何运用这些规律的科学 生物进化的主要研究内容大体上可分为两部分： 其一是研究进化的过程（将进化作为一个历史过程来研究），包括进化的事实和证据、生物界的连续性（系统发生）和不连续性（物种形成和绝灭）、进化的速度和方向（趋势）等；其二是研究进化的机制和原因（将进化作为进行中的过程来研究），遗传、变异以及进化因素（内因与外因）。 第3章 在过去的进化研究中，因果分析是循着两条途径进行的。 其一是按生物系统结构的层次逐级还原的途径，即认为某一层次的现象可以在其低一级的层次上找到“原因”。 用低层次的现象和过程解释高层次的现象和过程，这种还原的分析在现代进化生物学中仍是主要的研究途径。另一条途径是通过研究分析在时间向度上顺序发生的进化事件之间的关联来探索进化的因果关系。 原理之一：现时生存着的各种生物类型在结构的复杂性程度及与之相关的功能的完善程度上的差异乃是进化过程中不同进化单位的进化改变的速度和程度不同所致。 达尔文常常把不同种类的同源器官或相关特征作比较，来推论器官进化的可能途径。 原理之二：假如各进化支的进化速率相同，或进化速率相对恒定，则各类群之间相关性状的差异程度是该性状分异时间（进化时间）的函数，因而可作为衡量类群之间亲缘关系的尺度。 原理之三：从连续的地层中陆续出现的属于同一分类群的化石类型在相关的器官或性状上若呈现渐变序列，则可据此推断其进化历史。 与生物进化直接或间接相关的历史资料主要来自如下几方面：（1）生物化石，包括生物遗体和遗迹化石；（2）与生命活动相关的沉积物，例如叠层石（生物沉积结构）、生物碳酸盐岩、某些磷块岩以及条带状硅铁建造等；（3）沉积岩中保存的有机物、生物化学分子……；（4）沉积岩中同位素地球化学标记，如稳定碳同位素和硫同位素组成的变化；（5）各地质时期构造地质、古地理的资料；（6）人类的文字记载；（7）其他，如陨石及宇宙尘等地外物体中的有机分子。 通过实验来研究进化原因或进化机制。有两类实验： 一类是现代的实验生物学关于遗传和变异以及群体遗传组成的改变等实验研究，以揭示小进化的机制。事实上实验生物学各学科的许多研究内容都或多或少地与进化原因的探索有关。另一类实验是特意为进化研究 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 的，这类实验可称为进化模拟实验。 进化模拟实验有以下三种形式：（1）自然界进化过程的实验室模拟。（2）为验证某一理论或假说而设计的模拟实验。（3）验证进化因素对进化方向、型式、速度的影响的计算机模拟。 模拟实验通常被用于验证进化理论或假说，就这方面来说其意义是有限的。因为：①实验条件与自然界实际情况之间总是有很大差距。②为验证某一假说而设计的模拟实验其设计的实验条件本身也是根据假说而给予的。 小进化（microevolution）研究的结果被用来解释大进化（macroevolution），这是因为学者们相信现代和古代的生物遗传、变异法则是相同的，现时观察到的种以下的小进化的过程在历史上也同样进行过，小进化的长期积累就会产生大进化（种以上的类群的进化）的结果。 第4章 化石(fossil)是经过自然界的作用，保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们的生活遗迹，是古生物学研究的对象。现存的生物是历史上生物长期演化的结果。这里需要说明一点，现代泥砂层中埋葬着的贝壳之类，尽管它们是生物的遗体，仍不能当为化石，因为它们是现代形成的，不能算为地史上的产物。 生物进化的证据有：古生物学的证据、胚胎学的证据、比较解剖学的证据、生物地理学的证据、生理学的证据和分子生物学的证据等。 化石的形成过程与条件（影响化石形成的因素）：1．取决于生物死亡的数量（或种群的大小）2．取决于生物体组成部分的坚硬程度3．取决于生物尸体掩埋的速度 4.掩埋的环境5．取决于石化的程度和快慢。 最常用的是按保存的特点来区分。一般分为遗体化石、模铸化石、遗物化石、遗迹化石。 遗体化石具体可分为变质和不变质的两种。前者指遗体化石中的生物成分已被矿物质填充取代，发生石化现象。一般化石越古老，石化程度就越深。后者指古生物遗体被完好地保存于地层中。 按化石的大小可分为大化石、微体化石和超微化石。大化石指不借助仪器（如显微镜）用眼睛或放大镜就能直接观察的化石。微体化石是用显微镜才能观察到的一类微小化石。它主要指个体微小的古生物或大生物体的某些微小部分的化石。超微化石是指只有在电子显微镜下才能观察到的特别微小的一类化石。超微化石主要是指超微浮游生物。 按化石的作用可分为：标准化石、指相化石、标记物化石。存续时间相对较短，以致可用其作为所在地质年代标志的物种化石就叫做标准化石。如三叶虫化石仅在寒武纪的地层中可以见到。指相化石是能够指示当时地层沉积环境的化石，如贝类的化石可指相为水。标记物化石指古代生物大分子留下的降解产物称为标记物化石。这种具有一定的有机分子结构，可认为是某些古生物的遗迹，也可称之为化学化石或分子化石。一般认为，地球的历史约为46亿年以上。 地质年代：从46亿年至38亿年前为冥古代，从38亿年至25亿年前是太古代，从25亿年至5亿7千万年前是元古代，从5亿7千万年至2亿3千万年前是古生代，从2亿3千万年至6千7百万年前属中生代，从6千7百万年前到现在是新生代 代以下分为若干纪 (period)，纪下面分为若干世 (apoch)，世下面再分为若干期。 与地质年代相对应的地层称谓分别叫做界、系、统、层等。它们与代、纪、世、期等名称平行并用。例如，称古生代的地层为古生界，称寒武纪的地层为寒武系。 如何测定化石的地质年代呢？现在主要运用放射性元素的方法。放射性元素以自己恒定的速度进行衰变，不受外界温度和压力的影响。 在一定时间内，放射性元素蜕变的分量和生成的元素具有一定的比例。运用放射性碳(14 C)是测定化石年龄的重要方法。14C的半衰期为5730年。现在生活着的生物体中的14C的含量是已知的，据此，就可计算出化石的年龄了。 近年来，我国除了应用放射性元素外，还应用了古地磁法来测定地质年代。地球的磁场在其发展历史中，方向和强度都在不断地变化。岩石和化石在其形成过程中，都受到地磁场的作用而获得磁性。这称为原生剩余磁性。这种磁性被保持至今，成为当时地磁场情况的 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 。 第5章 藻类植物的变化可以具体划分为三个小阶段，即单细胞藻类植物时代，多细胞藻类植物时代和大型藻类植物时代 多细胞生物的进化特点： （1）进步性：生物进化是由少到多、由低级到高级、由简单到复杂的进步性发展； （2）阶段性：生物进化是由间段性与连续性相结合的一种阶段性发展。首先，生物的进化是间段的。其次，生物进化又是连续的。此外，在物种的进化过程中，也有许多中间的过渡类型联结着； （3）适应性：生物进化又是生物与环境相互协调的一种适应性发展。生物的进化与环境的改变密切相关。 第6章 1969年惠特克又根据现代生物学中的一些进展，按生物营养方式的不同，把多细胞生物中主要以摄食为生，在体内有消化道的类型划为动物界；行自养生活，能进行光合作用，有根茎叶分化和明显世代交替的多细胞生物划为植物界；行腐生生活的多细胞生物划为真菌界(Kingdom Fungi)。又根据身体细胞的多少把真核生物中的单细胞和无组织分化的单细胞群体生物划为原生生物界；把原核生物仍列为原核界。 所谓原生生物界，包括没有细胞核的原核生物（细菌、蓝藻）、单细胞真核生物（如真菌、原生动物和低等藻类植物）和单细胞群体生物（如海绵）等。 在现存的脊索动物或无头类中，文昌鱼(Branchiostoma belcheri)是一个代表。它被认为是无脊椎动物进化到脊椎动物的过渡类型。 所谓动物行为是指动物体感受信息后的有规律的适应性活动，包括我们直接观察到的一切动物的状态。应激性即能对外界刺激作出应答性反应。应激性是行为产生的重要基础。 动物行为的划分 遗传决定行为的模式，学习则决定行为的精细特征、提高行为的效率。信号发出者和接收者之间协同进化的结果就是信号的仪式化，动物信号的仪式化便是自然选择的结果。 在进化过程中，具有作为诱发因素功能的行为型式进一步增进其机能的强度、准确性和精密性而趋向于特殊化称为仪式化。仪式化的概念是赫胥黎（1914）根据对的求爱行为的观察而提出来的。 有节制的争斗形式，许多动物的争斗，往往不采用最激烈的形式，而习惯以某些较保守的形式，如恐吓、威胁、虚张声势等，以避免彼此遭到严重伤害。 最优争斗法，这类方法大体是指种群中大多数成员经常采用的、能获得最佳后果的争斗模式，被称为“进化上的稳定策略”（简称ESS）。凡符合ESS的行为，就最易被自然所选择。 动物争斗的结局，往往取决于三个因素：①得胜的利益；②受伤的程度；③时间和精力上的损失。 争斗中的“有产者”原则：在争斗中，占有者（包括对食物、空间的占有；雄性对雌性的占有等）往往占优势。这种情况可称为“有产者”原则。 所谓利他行为是指对其他动物有利而对个体本身不利，甚至有害的行为。 根据行为完成者和行为接收者之间的关系可将利他行为分为两大类：一类是发生在有亲缘关系的个体之间（如亲子之间、家族成员之间）的利他行为，另一类是发生在没有亲缘关系的社群成员之间的利他行为，称作互惠互利他行为。利他行为分别受亲缘选择和“互惠性利他选择”两种选择机制的支配。必须指出，行为的利他性，并不是指动物有意识的动机的表现，而是指此类行为所产生的客观后果。在利他行为中，以亲代对子代的哺育和保护为特征的双亲行为（Parental behavior）最突出。 行为进化的研究方法： 1.比较、推理法。用于行为比较研究的原则包括：①有共同祖先的种群，它们之间应有类似的行为方式，对高等种类而言，那些既出现在高等种类又存在于低等种类中的行为应是较原始的行为，高等种类中独有的行为则是比较进化的行为；②特殊行为和共同行为比较，前者出现较晚，后者出现较早；③简单和复杂行为相比，一般简单的行为可能起源较早（由复杂行为简化而来的行为除外）。 2、观察、实验法。在区分先天性行为和学习行为时，常采用对K-H动物的观察实验来判断。一个K-H动物是指被剥夺了学习机会的动物。在K-H动物身上表现出来的行为应该是先天性行为。 第7章 微观进化（小进化）是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。小进化乃是进化中的“跬步”，大进化中的进化革新毕竟不是一蹴即至的，在大多数情况下乃是小进化“跬步”的积累。也就是说，生物学家以现生的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化改变，是为小进化。生物学家和古生物学家以现代生物和古生物资料为依据，研究物种和物种以上的高级分类群在长时间（地质时间）内的进化现象，是为大进化。 无论是无性生殖或是有性生殖的生物，其个体都不是进化的基本单位。从小进化角度来看，无性生殖的生物的进化单位是无性繁殖系，有性生殖的生物的进化单位是种群（有性繁殖的基本单位）。 遗传学上定义的种群是随机互交繁殖的个体的集合，又称为孟德尔种群。杂合是种群的基本属性之一，杂合性可以保证种群的多样性。 一个种群的遗传结构可通过该种群的全部基因位点上的基因频率以及与之对应的基因型频率反映出来。一个基因位点上的基因频率是指种群中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比率，而一个基因位点上的基因型频率则是指对于该位点的某种基因型的个体在种群中所占的比率。 遗传平衡也称基因平衡,指对于一个大且随机交配的种群，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下会保持不变。这就是种群遗传学中的哈代-温伯格平衡定律。 遗传平衡要点：①在一个大的随机交配的群体里，如果没有突变、自然选择等因素的干扰，各代基因频率保持恒定不变；②对于单一位点而言，如果群体中基因频率是不平衡的，只要一代随机交配就可达到平衡。如果是多一个位点，其平衡的速率就要减慢；③一个群体在一个平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是P=p2、H=2pq、Q=q2 。 改变基因频率的因素：①遗传物质的突变。②自然选择的作用。选择是微观进化的主要因素。③生物个体在不同种群间的迁移。迁移在动物种群之间和植物种群之间都可发生。虽然植物不能像动物那样自主运动，但可以通过由动物携带其种子等途径进行迁移。④遗传漂移或漂变。在群体遗传学中，赖特（S.Wright,1931）把由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变,又称赖特效应。 遗传漂变是由于在有限的群体内取样误差而产生的基因频率的随机波动。漂变在所有群体中均能出现，不过群体越大漂变就越小，可以忽略不计。群体很小时，漂变的效应就很明显。因此，突变、选择、迁移以及偶然因素能引起种群基因频率变化，它们是小进化的主要因素。在上述几种能够导致基因频率改变的因素中，突变是产生新等位基因的根本原因；自然选择则是引起基因频率发生变化的强有力因素，在特定的选择条件下，基因频率的改变往往是定向的；迁移和遗传漂移也在一定程度上影响着基因频率的变化。实际上，基因频率发生改变往往都是这几种因素中的两种或两种以上共同作用的结果。 适合度，也称适应值（adaptive value），指某一基因型个体与其他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力一般用W表示。我们通常把最适基因型的适合度定位最大值W=1（100%）,而其他基因型的适合度则小于1，实际上是相对适合度，一般简称为适合度。 选择系数（selective coefficient）是表示某一基因型在群体中不利于生存的程度，是表示相对选择强度的数值，一般以s表示--------它与适合度的关系是s=1-W。 适应（adaptation）是生物界普遍存在的现象，也是生命特有的现象。 进化论者与非进化论者都承认生物适应的客观存在，只是对适应的起因有完全不同的解释。一般地说，适应包含两方面含义：（1）生物的各层次的结构（从大分子、细胞、组织、器官，乃至由个体组成的群体组织等）都适合于一定功能的实现。（2）生物结构与相关的功能（包括行为、习性等）适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续。 某一基因型个体的适应度是指该基因型个体所携带的基因传递到下一代的相对值，或该基因型个体对下一代基因库的相对贡献，称之为达尔文适应度。例如，一对等位基因的三种基因型AA、Aa和aa所对应的表型有差异，这种表型差异（比如说生殖力与成活率差异）造成三种基因型个体之间繁殖几率或基因延续的差异。如果AA个体比aa个体留下的后代多一倍，AA与Aa表型无差异，则它们的达尔文适应度（D）为： DAA＝DAa＝1， Daa＝0．5。这意味着属于基因型aa的个体的适应度与基因型AA的个体的适应度有0．5的差值，这个差值称之为选择值（selected value）：saa=DAA-Daa＝1-0．5，saa＝0．5。选择值saa是基因型aa的淘汰值。只要不同基因型的个体有表型差异，只要表型差异影响了适应度，那么就会有选择发生；选择的强度反映为适应度的差值，即选择值的大小。 适应可以理解为生物的某种状态（即结构与功能特征符合生物生存或延续的利益），这是所有进化论者和非进化论者一致承认的；但适应也包含另一层意思，即生物获得这种状态（适应特征）的过程。持有不同观点的进化论学者对适应的起源也有不同的解释，随机论者强调偶然性（适应的获得也是偶然的），决定论者强调某种进化控制因素直接导致适应。因此适应是指生物的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。适应在自然界是普遍的，但也是相对的。适应是对一定条件的适应，而不是对所有条件的适应；适应是一种暂时的现象，它不是永久性的。 适应形成的条件： ①变异适当是可遗传的变异，这是适应形成的先决条件； ②这种变异应当具有生存价值，在选择上具有优势，也就是说发生变异的生物个体不仅能生存，而且能够成功地繁衍后代； ③环境的变化是定向的，这种定向的环境实质是提供了一种选择压力，使生物已产生的利于生存和繁衍的变异不断得到积累和加强，最终形成对于改变了的环境的适应。 适应在进化中的作用： ①适应与种内进化有非常密切的关系，它可以导致物种分化，使之产生一些新类型。 ②适应必然带来种的繁荣和物种分布范围的扩大，同时又因为环境变化的随机性、不定向性，生物必须及时地对变化了的环境快速适应。 根据现代综合论或根据种群遗传学原理对自然选择的新解释，在下面的情况下发生选择：①种群内存在突变和不同基因型的个体；②突变影响表型，影响个体的适应度；③不同基因型个体之间适应度有差异。 影响选择有效程度的因素主要有两个：①被选择基因的起始频率；②选择系数。 对于有性生殖的种群来说，个体间的适应度的差异乃是造成选择的基本条件。种群遗传学为我们提供了计算（或估算）适应度与选择值的简易方法，使我们能对自然选择作定量的分析。但是，对适应度的精确估算几乎是不可能的，因为其中涉及极为复杂的诸多因素。由于种群内多数个体在多数位点上存在着杂合的等位基因，某一位点上属于同一基因型的个体，在别的位点上可能为不同的基因型；因此，种群内每个个体在遗传组成上或多或少是不同的；每个个体的适应度乃是该个体不同位点的基因型所对应的表型范围在一定环境中的适应度的综合值，此其一。同一个体在不同发育阶段和不同生存条件下的适应度也是变化的，因此，个体的适应度乃是个体生活史中不同阶段、不同生存条件下的适应度的平均值，此其二。通常我们在比较不同基因型个体的适应度差异时是针对某一特殊的表型性状所涉及的效应显著的基因，而忽略其他遗传的和表型的差异，不同基因型的个体适应度的比较是统计学的，此其三。 在大多数情况下，种群内个体承受着不同方向和不同强度的选择压，种群的进化改变取决于不同方向、不同强度的选择压的合向量。 自然选择对于种群的遗传变异起两种相反的作用，即“过筛过用”和“分异作用”。前者是从种群中剔除变异，例如正常化选择；后者是保持或维持种群中的变异。 自然选择造成的种群进化改变的方向和后果因种群内个体适应度的分布状况不同而不同。如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其他类型时，则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变。如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端表型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化。如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时，选择将造成种群内表型的分异和种群多向的进化改变，如果有其他因素起作用，最终有可能导致新亚种的形成。上述三种情况分别被叫做定向（单向）选择、稳定选择和分异（分裂）选择。自然选择的常见类型：A 歧异化选择，B 稳定化选择，C 定向选择。选择是一个间接过程：通过对个体表型的选择而间接地作用于基因，通过对个体的选择而改变种群的基因库。 小进化的内因: （1）基因有复杂的内部结构（基因组中存在大量的重复序列，它们极大地增加了信息贮存、表达和内部调控能力； （2）基因组处于一种流动的、动态的状态（基因组既然是流动的、动态的，那么在基因系统中只有相互作用、相互控制，而不存在终极的控制者）； （3）在基因组中有多种多样的、复杂的自我控制和自我组织机制； （4）复杂的基因有所谓的“感应”装置，即可以从环境中提取信息，并反映到DNA结构中，对环境作出相应的应答。 选择乃是小进化的主要因素。经典遗传学把突变视为盲目的、随机的；而现代遗传学发现，供自然选择作用的变异是经过生物遗传系统本身加工和组装过的，是经过挑选、摒弃、拼接、编辑过的贮存的变异。基因具有两种功能，即适应功能（例如抗青霉素的能力）和进化的功能。 小进化在生物进化中的意义： ①生物进化的实质是通过突变、选择、迁移和遗传漂变定向地改变基因频率。可见，小进化是进化的基础，多种微观进化汇集的结果即表现为宏观进化。 ②小进化是生物体保持连续性所必需的。生物体必须通过微观进化来适应多变的环境，使物种的基因库更加丰富。③微观进化是构成生物多样性的原因之一。 第8章 20世纪40年代，美国遗传学家哥德斯密特提出了宏观进化（大进化）（macroevoltion）的概念。 大进化又称宏观进化（macroevolution），指物种和种以上的高级分类群在地质时间尺度上的进化模式、进化趋势和进化速率。物种也是大进化的基本单位。 如果该物种随着时间推移而发生表型的进化改变，那么代表该物种的线系在坐标中发生倾斜（朝某个方向），在一个线系之内发生的表型进化改变叫做线系进化，线系倾斜度代表该线系的线系进化速率。 如果一个物种因线系进化造成的表型改变足以判断为不同于原物种的新的分类单元，在古生物学上称之为时间种。 通常所说的系统发生或谱系进化，是指若干相关的线系或线系丛随着时间的进化改变。换句话说，谱系进化就是通过种形成和种绝灭而表现出来的进化改变，包括平均表型的改变和分类学多样性的变化；而线系进化只涉及一个线系，只包含平均表型的进化改变。 大进化型式（pattern of macroevolution）是指在一定时间，一组线系通过线系进化、种形成和种绝灭过程所表现出来的谱系特征。简单地说，就是谱系进化（系统发生）的时、空特征。 大进化一般是通过比较不同生物（包括化石生物）的外部形态及其功能来加以研究的，其模式主要有辐射、趋同和平行。此外，又可有渐变式和间断平衡式之分。 一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异，它们具有较近的共同祖先，较短的进化历史，不同的适应方向，因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集地分支，形成一个辐射状枝丛（线系丛），叫做辐射。由于辐射分支产生的新分类群通常是向不同的方向适应进化的，所以又称适应辐射。 属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境；不同来源的线系因同向的选择作用和同向的适应进化趋势而导致表型的相似，这就是趋同。趋同进化与适应辐射恰恰相反，后者也可以叫作趋异。 同一或不同单源群的不同成员因同向的适应进化而分别独立地进化出相似的特征；换句话说，有共同祖先的两个或多个线系，其线系进化方向与速率大体相近，就叫做平行或平行进化。 影响进化型式的两个最主要的因素是表型（此处是形态）进化速度（在图上表现为线系的倾斜）和种形成。 大进化速率的衡量，进化速率可定义为单位时间内生物进化改变的量，这里涉及两个尺度：时间尺度和进化改变量的尺度。 时间尺度有两种：绝对地质时间（根据同位素测年方法测定的地质时间）和相对地质时间（地质时代或地层单位所代表的时间）。绝对地质时间通常以Ma为单位。地质时代最大的单位是宙，依次为代、纪、世和阶。通常选择最小的时代单位阶作为相对地质时间单位。 形态学进化速率可表示为：V形=形态改变量/进化时间（Ma），此处的形态量虽然可以直接用形态度量值，但在大多数情况下，为了便于不同对象的比较，需要把不同的度量单位换算为统一的单位。形态学统一度量单位可以用荷尔丹建议的达尔文单位（d）。一个达尔文单位相当于每百万年改变形态值的一个自然对数单位。这样，形态学进化速率可表示为： V形=（㏑X2-㏑X1）∕（t2-t1）。此处X1为初始形态值，即祖先的形态度量值；t1为初始时间（祖先生存时间）；t2是进化终止时间（即后裔生存时间）；X2是终止形态值，即经过t2-t1时间的进化过程所达到的状态。 例如生活于上新世500万年前的上新马的肩高平均值为 85cm（非准确数据），它的后裔——现代马的平均肩高为150 cm（非准确数据），那么马的肩高的进化速率为（㏑150-㏑85）∕5=0.11。马在500万年期间，其肩高的进化速率为0．11d。即每百万年进化改变0．11自然对数单位 三、影响生物进化速度的因素 1、生物自身因素的影响： ①生物进化的速度与生物体的结构水平相关。一般是生物类型越高等，其适合度越高，进化速度就越快；②生物种群的繁殖方式也影响着生物进化的速度。一般而言，有性繁殖生物要比无性繁殖生物群体具有更高的进化速度，异花授粉的植物要比自花授粉的植物进化相对较快；③生物种群的大小和发生变异的能力也会对生物进化的速度产生一定影响。一般是种群大，容易产生新的变异则进化快，种群小、不易产生新变异则进化慢。当然，事物也不能是绝对的，种群过大，新种反而不容易形成，种群太小则容易造成灭绝。 2环境对生物进化速度的影响:环境的剧变可以产生较大的选择压力，引起或促进生物体发生变异，从而促进新种的形成。 进化趋势（trend of evolution）是指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源群的成员表型进化改变的趋向。所谓趋势或趋向，是指变化的方向，但趋势是一个统计学的概念，是许多个别成员不同变化方向的统计学的（综合的）方向。因此，当我们说进化有某种趋势时并不意味着定向或均向进化。 一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势叫做线系进化趋势（phyletic trend）或小进化趋势。亲缘相近的一组线系或一个单源群，在其生存期的谱系分支和与之相关联的后裔的平均表型变化的趋向性，叫做谱系进化趋势或大进化趋势（macroevolutionary trend）。 化石记录中体积增长的趋势很常见，古生物学上常称这种进化趋势为“柯帕法则”或“柯帕定律”（Cope’s law）。称之为法则或定律未必合宜，因为所谓法则或定律应当被证明是普遍适用的或能解释一种普遍存在的现象的。实际上化石记录中既有体积增长，也有体积不变，还有体积减小的。 构成进化趋势的两个分量是表型分异和谱系分异。 ①表型分异（phyletic divergence）：指后裔们的平均表型相对其祖先表型的偏离。 ②谱系分异：一个单源群内代表不同进化方向的枝丛（线系丛）之间因种形成速率和绝灭速率的差异而造成谱系的不对称，即各枝丛之间在物种（线系）数目上的显著差异 表型分异与谱系分异这两个进化趋势，其分量的不同组合可以造成以下四种情况： 　　a．无进化趋势（既无表型分异，也无谱系分异）；　　b．进化趋势仅表现为表型分异； c．进化趋势仅表现为枝丛之间的物种净增率（R）的差异或种形成速率（S）和绝灭速率（E）的差异；　　d．进化趋势表现为表型分异与物种净增率差异的结合。上述四种情况的图解见（图10－8A～D）。 根据Fox等（1980）和Woese（1987），整个生物系统树有三条主干，它们分别连接着今天的真核生物（Eukaryota）、真细菌（Eubacteria或Bacteria）和古细菌（Archaeobacteria或Archaea）三大主群。三条主干的根部可追溯到30多亿年前的太古宙早期。 第一条主干的末端是只有大约数十种到数百种的古细菌主群，包括一些极端嗜热菌、嗜盐菌、甲烷菌，是三大主群中最小的，是系统树中后裔最单薄的一支。第二条主干的末端是包括今日除古细菌以外的所有的原核生物，如蓝菌、绿硫细菌、革兰氏阳性菌、螺旋体等10多个微生物类群，有10万种以上，统称真细菌。第三条主干是庞大的真核生物主群，在系统树上是“枝繁叶茂”的一支，包括原生生物（Protista）、真菌（Fungus）、植物（Plantae）和动物（Animalia）等主要的高等生物，总共有几百万到几千万种。 稳定的选择压乃是保持物种已有的适应特征的必要条件。 大进化趋势的解释：①以小进化趋势；②物种选择假说；③定向种形成假说；④效应假说；⑤谱系飘移——随机的进化趋势 小进化过程造成的某些性状可能影响物种的进化潜能，影响种形成，差异性的种形成会导致大进化趋势。效应假说的基本点是：生物种本身的生物学特征是进化趋势的控制因素。 生命史中的生物绝灭有常规绝灭（normal extinction）和集群绝灭。 常规绝灭是指生命史中各个时期都以一定的规模经常性地发生的绝灭，表现为各分类群中部分物种的替代，即新种的产生和某些已有物种的消失。 造成常规绝灭的原因有物种内在的原因和种间生态关系方面的原因。内在原因主要是由于物种遗传系统的多态性减少，如小种群内长期近交使其基因库的变异量降低，从而不能适应变化的环境，导致物种的绝灭。另外，还由于物种自身结构或习性的高度特化，限制了其进一步的发展，结果也变得容易绝灭。物种间生态关系的变化也会造成物种的绝灭。 集群绝灭指大量物种在相对较短的地质时间内的绝灭。集群绝灭的规模和绝灭速率都要大大超过常规绝灭。 绝灭是生物进化中的一种正常现象，同时也是不可避免的。绝灭是生物圈在大时空范围内的自我调整，是生物在与环境相互作用的过程中，不能适应环境的变化而付出的代价。 另一方面，绝灭对进化，特别是大进化有着重要的意义。绝灭在使得一些原有的物种和生物类型消失的同时，又为新种类生物的产生或发展提供了空间和资源，为崭新的适应类型的诞生创造了机遇。集群绝灭之后，往往伴随有生物大规模的适应辐射发生。恐龙的绝灭对哺乳动物进化的作用就是一个很好的例子。 第9章 通常意义的分类学是指对生物进行识别、鉴定、描述、命名和归类的专门学科。分类学的任务可以分为两部分：第一部分就是物种的识别、鉴定、描述和命名，这是基本的、也是繁重的工作；第二部分就是归类和建立分类系统，为每个已鉴定的物种在分类系统中安排一个合适的位置。这部分工作理论性强，与进化理论密切相关。事实上生物分类之所以成为一门特殊的学问，在于生物与非生物有一个最根本的区别，那就是生物之间有亲缘关系，有历史的联系（因为生物经历了进化过程），而非生物却没有这种联系。 系统学可以定义为比较研究生物所有的可用于分类的特征，建立可反映生物类群进化历史（进化谱系）的分类系统的学科。 分类学的任务是鉴别和命名物种，并将物种归并到不同等级的分类单元，建立便于检索的分类系统。同时，分类学还要研究和制定有利于分类工作进行的分类法则（例如命名法）。实际上系统学也要做上述的分类学基本工作，因此，分类学可以看作是系统学的组成部分。分类学的最终目的是要建立一个既实用又反映进化历史的分类系统。 简言之，系统学是在进化理论的指导下通过分类学的基本工作来研究系统发生，推断生物的进化谱系的专门学科。以建立反映生物进化历史的分类系统为最高目的的分类学也被称为进化系统学，它是从传统分类学发展演变而来。 分类学中有以两种截然不同的指导思想建立的分类原则。其一是根据表型特征识别和区分物种，并按照表型相似的程度逐级归类，建立易于检索的分类系统，这就是表型分类原则。根据这种原则的分类不涉及进化，生物与非生物被等同看待。因此，表型分类难以避免分类的主观任意性问题。遵循表型分类原则的分类方法叫做表型分类。第二种分类原则是以建立进化谱系为目的的谱系分类原则遵循这种原则的分类方法被称为谱系分类。谱系分类的代表就是“分支系统学”，它主张以进化中的分支作为识别和区分分类单元的标准和确定各分类单元谱系关系的依据，以所谓的共祖近度来衡量不同分类单元之间的亲缘关系，并确定其在谱系中的地位，最后建立的分类系统是反映系统发生历史的进化谱系。换句话说，谱系分类的基本原则是分类系统与进化谱系相符合。谱系分类只适用于生物，不能用于非生物分类。 在大多数情况下，表型分类与谱系分类能给出同样的或非常近似的结果。无论根据表型分类原则还是谱系分类原则，所建立的分类系统都与进化谱系相符合。但是，在某些情况下，两种分类原则给出不同的结果。如果根据表型距离，鳄鱼应和蛇、蜥蜴等归入一类，而鸟类应独自为一类。但若按谱系分类原则，鳄鱼应和鸟类归入一类。这样一来，两种分类原则就有两种不同的分类结果。之所以发生这种情况，是由于不同种类的动物的不同部分或不同器官的进化改变的速率不同。鸟类在头骨构造上与鳄鱼最近似，但鸟类因适应于飞翔而在体型、前肢构造、皮肤附属物以及生理上的进化改变很大。鸟类与鳄鱼虽然有较近的共同祖先，但由于鸟类表型适应进化很快，在某些表型特征上与鳄鱼类相距甚远。 共祖近度：在谱系关系上相对于共同祖先的“距离”。 分支系统学要求区分三种分类群即单源群、近源群和多源群。分支系统学只接受单源群，拒绝在分类系统中包含近源群和多源群。所谓单源群是指一个分类群应包含同一祖先全部已知的后裔，而不能排除任何一个。 简言之，按照表型分类原则所建立的分类系统可能也容许包含多源群；而分支系统学只容许单源群，因为它要求分类系统与进化谱系相符合。 系统学家提出推断谱系的原则：在所有可能的谱系关系中，所涉及的进化改变事件数目最少的谱系是最可信的，这就是简约性原则。换句话说，按简约性原则推断谱系是最合理的。 这里有一个问题：为什么简约性原则是合理的？简约性原则是建立在这样一个假设的基础上的，即重复进化的可能性极小。换句话说，一个特征一旦进化产生，要么一直传递下去，要么消失，不大可能重复地产生、消失，再出现。例如，动物祖先从卵生进化到胎生，胎生这个特征状态就一直保持下来，成为哺乳动物的共同特征。在卵生到胎生的进化历史过程中，不大可能经历从胎生再转变为卵生，然后再进化出胎生这样的重复事件。简约性原则就是建立在“进化途径是简约的”这样一个推理上。 同源的相似性又需要进一步区分。某些共同特征可以是来自较远的共同祖先，例如牛、山羊、狼、狐都是胎生，都有乳腺等等。这种相似性叫做共祖相似性（the shared ancestralsimilarities），这种同源特征叫做祖征。另一类相似性是来自最近的共同祖先，或者说姊妹群的两个物种具有其最近的共同祖先第一次出现的特征。例如，牛与羊都有4个胃，能进行反刍。这种相似性被称为共衍生相似（the shared derived similarity），这类特征叫做衍征。在分支系统分析中衍征最有意义，因为衍征指示两个物种（或两个分类单元）的最近的共同祖先。而祖征虽然指示了许多物种的同源，但在谱系分析中没有区分意义。如果衍征只出现于其中的1个物种或 1个分类单元，称之为独有衍征（autapomorphies）。例如山羊的胡子是牛、狼、狐所没有的独衍征，它将山羊与其他动物区分开来。 祖征与衍征概念是相对的，例如乳腺的存在对于小鼠、大袋鼠和鸭嘴曾这个单源群而言是祖征；但假如把麻雀加入到分支系统中，则乳腺又是衍征。 分支系统学过分强调水平进化（分支）而忽视垂直进化（前进进化）。 第10章 进化的规律一般是指支配着生物产生和发展的客观的内部的本质联系 一般把适应方式进化分为四种类型：复化式进化(或称全面进化、上升进化)、分化式进化(或称特异适应)、特化式进化(或称特化)和简化式进化(成称退化)。 进化的不可逆规律：生物进化，从总的说来是不可逆的。已经演变的物种不可能回复祖型；已经灭亡的种类，不能再重新出现。也就是说，不论是前进的进化，或是减退的进化，凡进化了的生物，就不会复原了。这是一个规律性的现象。最早表述这种思想的，不是一个生物学家而是法国的一位诗人哲学家奇内（E．Quinet）。如果某种生物适应新的生活条件，失去了或退化了某些器官，那么在重新回到原来的生活条件中时，这些器官能否恢复呢？也不会，只是可能产生某些新的器官执行其生存所必要的生理功能。应当承认，返祖现象是一种历史的重演，与进化的不可逆性是不一致的。然而这类现象毕竟是少量的、局部的。朱洗对这个现象作了某些说明，他认为进化不可逆的理论是相对的。 一、进化的加速度规律。生物界进化是加速发展的，形态愈高，进化愈快。这是一个规律性的现象。一般地说，按达尔文式的进化特点，机体进化应当包括突变和固定两个方面。二、进化的不平衡规律。生物进化的速度，从总体上看具有加速度发展的趋势。但对不同生物来说，又显得很不平衡，古生物学的资料证实，它有慢速进化，有快速进化，也有的是中速进化。 第11章 生物进化是指生物个体和种群的遗传组成和与之相关联的表型特征的世代改变。文化进化是指人类社会的文化系统(包含生产方式和上层建筑）随时间而变更的过程。就人类本身而言，同时经历着两个进化过程，即人类自身的生物学进化和人类社会的文化进化。这两个过程是相互关联的。 人类的文化进化是建立在生物学进化的基础上的，生物学进化达到一定的阶段（一定的智力、前肢进化为劳动器官、语言能力、社会组织），才产生和创造出文化，才可能有文化进化 人类的文化进化也可以看作是人类创造文化的复杂行为的进化。从另一个角度来说，文化创造也是一种行为，而人类行为也是一种生物学特征，有遗传的基础。因此，人类的文化进化也可以看作是人类创造文化的复杂行为的进化。 （1）进化系统内部必须有变化或变异，为系统的进化提供“材料”。在生物系统（例如一个种群）内，变化的来源主要是基因突变和由于迁移或种群混合而造成的外来基因的流入。通常，种群的基因库内都储存有大量的变异。但在文化系统内，变化的源泉是生产技术革新、科学发现和发明、文化艺术创造、法律、制度、宗教等等文化因素。通常，在一个文化系统（例如一个社会）内部存在着多种变化的文化因素。文化系统内部变化的另一来源是外来文化的引进或不同文化系统之间的交流与融合。 （2）进化系统内的变化或变异必须以某种形式存储、传递和延续，才能完成进化过程。 在生物系统，变异的存储和传递是通过以核酸为基础的遗传系统。但在文化系统，各种文化信息的存储与传递是通过以文宇、语言和习俗为基础的文化教育系统。 （3）进化的动因和进化方向的控制。在生物系统的进化中，自然选择是主要的进化动因；自然选择也有导向作用，使生物朝适应生存环境的方向改变。但在某些情况下，人类有意识、有目的地干预或控制某些生物的进化方向，例如农业和畜牧业实践。在文化系统的进化中，人的知识积累、发明和创造活动不断提高生产力水平，生产力的发展是文化进化的主要动因。文化系统内部或文化系统之间的斗争或竞争（例如阶级斗争，两种不同社会制度之间的竞争）也是文化进化的重要动因。按马克思学说，人类社会是朝着最大限度地解放生产力的方向发展的，是否可以因此而认为文化进化是由社会物质生产导向的？ （4）就人类的生物学进化而言，进化的结果是生物改变自身结构、机能和习性使之适应生存环境。 人类文化进化的结果是改变自然环境使之适合人类自身的需要。两种进化过程都使人类更加适应环境。 （5）生物学进化是极缓慢的过程，而文化进化在达到适应的目的方面要快速得多。 例如，动物界进化出翅膀经历的时间以百万年计，但人类文化进化创造发明了飞机却只经历了2000年（从风筝发明算起）。又如，自然界从未进化出轮子，而人类文明的早期就发明了轮车。 （6）最后，隔离对于生物进化和文化进化有相似影响。 隔离降低生物种群间的基因交流，从而导致物种分歧和新种形成，增大物种的多样性。文化系统之间的隔离会降低或减弱文化交流，导致文化的多样化。 不论是生物学进化还是文化进化，隔离都会降低其进化速度。 人类的生物学进化与人类的文化进化是相互作用、相互影响的。人类的文化创造活动是依靠思维、劳动、语言三个基本能力，而人类的思维器官（脑）、劳动器官（手）和语言