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沙眼衣原体.doc

沙眼衣原体

松间明月
2012-10-06 0人阅读 举报 0 0 暂无简介

简介:本文档为《沙眼衣原体doc》,可适用于高等教育领域

沙眼衣原体血清型D中色氨酸合成调控的分子机制色氨酸是一种对于衣原体的正常生长所必需的氨基酸而且其代谢与衣原体的持久感染性和组织噬性有关。并不是所有的衣原体都能够自行合成色氨酸仅仅是拥有trpR基因的同源片段的衣原体才能做到这一点。目前已知trpR是在许多革兰氏阴性菌中存在的色氨酸代谢的调控基因(图)。对于大肠杆菌色氨酸的生物合成由一个阻遏蛋白TrpR来调节色氨酸自身则作为共阻遏物。色氨酸的作用是引起TrpR上面的螺旋转角螺旋结构DNA结合结构域的构象变化从而使TrpR二聚体可以结合到trp操纵子上游的操纵基因上从而抑制转录。相反在色氨酸浓度很低的情况下TrpR不能与操纵基因结合trp结构基因的表达就会上调。这种机制可以使细菌对细胞外的色氨酸水平做出应答。图大肠杆菌的Trp操纵子结构与在细菌中不同在沙眼衣原体血清型D中trpR调控的是trpA和trpB两个编码色氨酸合酶的不同亚基的基因(图)。这三个基因构成了由RNA聚合酶的核心酶转录的操纵子其中trpR编码可以结合到trpRBA操纵子上游的调控基因上的阻遏蛋白。阻遏的水平则由阻遏蛋白和色氨酸的浓度决定。图沙眼衣原体血清型D的色氨酸合成相关基因被感染的宿主细胞依靠释放干扰素γ来激活吲哚胺,双加氧酶这种酶会降解细胞内的色氨酸从而抑制衣原体的生长和复制。在这时的组织培养物中沙眼衣原体的基因表达出现异常其中重要的一点是色氨酸合成基因的转录的上调从而作为一种对低色氨酸水平的补偿性的应答进而导致为期数月的持续感染期的出现。在某些衣原体中已经发现了trpR的同源片段暗示这一机制也被这些衣原体采用(图)。令人感兴趣的是只有包含trpR的衣原体才拥有色氨酸生物合成的组件。在沙眼衣原体中这一合成途径是不完全的但是包含了途径中最后一个酶即色氨酸合酶以及trpR。图沙眼衣原体与大肠杆菌trpR操纵基因的对比对大肠杆菌trp操纵子测序后发现在第一个基因(trpE)的前面'端有一个长bp的序列称为前导序列或前导区。当此序列发生部分缺失或突变时所产生的mRNA总是最高水平的而对trp操纵子的阻遏没有影响控制这种现象的序列称为弱化子(图)。它含有一个不依赖于R因子的终止子是一段富含GC的回文序列可以形成发夹结构因此可在此处终止转录。这表明弱化子实际上是一个转录暂停信号。弱化作用就是通过这样一个位于mRNA前导序列末端的位点控制转录终止来实现的只有当负责搬运Trp的tRNATrp存在时才会发生这种trp操纵子转录的提早终止。当发生这种弱化作用的时候RNA聚合酶往往不能通过弱化子序列而只产生一个个左右核苷酸的片段其中包含弱化子序列。图大肠杆菌色氨酸操纵子mRNA的前导序列从这一前导区转录物的一级结构可以看到第位核苷酸构成一个起始密码子AUG第位核苷酸构成一个终止密码子UGA。这意味着这一段RNA能翻译出一个肽前导肽。在这个肽中有两个相邻的色氨酸(在大肠杆菌的蛋白质中色氨酸属于稀有氨基酸约每个氨基酸中才有一个)这两个相邻的色氨酸密码子对于mRNA的折叠有着关键的作用它们决定下游的结构基因是否转录。在前导序列中还包含有个能进行核苷酸互补配对的片段(图)区能和区配对、区能和区配对、区能和区配对从而使前导序列形成二级结构的构形变化。区和区的配对形成转录终止子结构。图大肠杆菌trp操纵子前导序列中的个核苷酸互补配对区在原核生物中转录和翻译是同时进行的一旦RNA聚合酶转录出trpmRNA中的前导肽编码区核糖体便立即翻译该序列。当细胞中存在色氨酸时就有一定浓度的tRNATrp核糖体便能顺利通过两个连续的色氨酸密码子而翻译出整个前导肽直到前导肽终止密码子UGA处停止。此时核糖体占据了区和区其结果是区和区配对形成转录终止子结构于是转录在弱化子处终止。当色氨酸不足时tRNATrp数目有限核糖体就在两个色氨酸密码子处(区)停顿这时由RNA聚合酶转录所产生的区和区便可配对区则以单链形式存在不能形成发夹状终止结构RNA聚合酶便可以越过弱化子转录至结构基因区得到完整的mRNA分子。由此可见弱化作用的调控实质是以翻译手段来控制基因的转录。同在细菌中一样在沙眼衣原体血清型D中较低的色氨酸水平可以降低tRNATrp的浓度从而使核糖体沿mRNA移动的速度减缓从而使色氨酸弱化子终止转录的机会降低进一步上调色氨酸的生物合成途径。参考文献Rose,J,CSquires,CYanofsky,HYang,andGZubayRegulationofinvitrotranscriptionofthetryptophanoperonbypurifiedRNApolymeraseinthepresenceofpartiallypurifiedrepressorandtryptophanNatNewBiol:–Zhang,RG,AJoachimiak,CLLawson,RWSchevitz,ZOtwinowski,andPBSiglerThecrystalstructureoftrpaporepressoratÅshowshowbindingtryptophanenhancesDNAaffinityNature:–Taylor,M,andGFengRelationshipbetweeninterferongamma,indoleamine,dioxygenase,andtryptophancatabolismFASEBJ:–Beatty,WL,GIByrne,andRPMorrisonMorphologicandantigeniccharacterizationofinterferongammamediatedpersistentChlamydiatrachomatisinfectioninvitroProcNatlAcadSciUSA:–Belland,RJ,DENelson,DVirok,DDCrane,DHogan,DSturdevant,WLBeatty,andHDCaldwellTranscriptomeanalysisofchlamydialgrowthduringIFNgammamediatedpersistenceandreactivationProcNatlAcadSciUSA:–Gerard,HC,LKohler,PJBranigan,HZeidler,HRSchumacher,andAPHudsonViabilityandgeneexpressioninChlamydiatrachomatisduringpersistentinfectionofculturedhumanmonocytesMedMicrobiolImmunol:–Gerard,HC,BKrausseOpatz,ZWang,DRudy,JPRao,HZeidler,HRSchumacher,JAWhittumHudson,LKohler,andAPHudsonExpressionofChlamydiatrachomatisgenesencodingproductsrequiredforDNAsynthesisandcelldivisionduringactiveversuspersistentinfectionMolMicrobiol:–Read,TD,GSAMyers,RCBrunham,WCNelson,ITPaulsen,JHeidelberg,EHoltzapple,HKhouri,NBFederova,HACarty,LAUmayam,DHHaft,JPeterson,MJBeanan,OWhite,SLSalzberg,RCHsia,GMcClarty,RGRank,PMBavoil,andCMFraserGenomesequenceofChlamydophilacaviae(ChlamydiapsittaciGPIC):examiningtheroleofnichespecificgenesintheevolutionoftheChlamydiaceaeNucleicAcidsRes:–Stephens,RS,SKalman,CLammel,JFan,RMarathe,LAravind,WMitchell,LOlinger,RLTatusov,QZhao,EVKoonin,andRWDavisGenomesequenceofanobligateintracellularpathogenofhumans:ChlamydiatrachomatisScience:–

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