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第十章 细胞骨架与细胞运动
10.1细胞骨架概述
10.1.1细胞骨架的组成和分布
10.1.2细胞骨架的功能
10.1.3细胞骨架的研究方法
10.2微管(MT)
10.2.1微管组成
10.2.2微管装配
10.2.3微管结合蛋白(MAP)
10.2.4微管功能
10.3微丝(MF)
10.3.1微丝组成
10.3.2微丝装配
10.3.3微丝结合蛋白
10.3.4微丝功能
10.4中间纤维(IF)
10.4.1微管组成
10.4.2微管装配
10.4.3微管结合蛋白
10.4.4微管功能
10.1细胞骨架概述
10.1.1细胞骨架的组成和分布
细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构。 三类:微管，主要分布在核周围，放射状向胞质四周扩散;微丝，主要在
细胞质膜的内侧;中间纤维，分布在整个细胞中。
10.1.2细胞骨架的功能
基本的两个功能:运动与维持结构。 (1)维持细胞的形态结构，细胞内结构有序组织。
(2)细胞内物质及细胞器的运输。 (3)细胞运动。
(4)为mRNA提供锚定位点。
(5)参与细胞信号转导。
(6)细胞分裂的机器。
10.1.3细胞骨架的研究方法
细胞骨架动力学研究:荧光显微镜、电视显微镜。
细胞骨架形态学研究:电子显微镜。
10.2微管(MT)
10.2.1微管组成
由微管蛋白异源二聚体头尾结合形成微管原纤维，13条微管原纤维形成管状的蛋白纤维单体。还有双联体、三联体。
异源二聚体由α微管蛋白和β微管蛋白，两者AA序列同源性高，三维结构相似，为球状，能紧密结合称为二聚体。两者都有GTP结合位点，但α微管蛋白与GTP的结合不可逆，而β微管蛋白结合的GTP可水解，且在结合GTP时对另一异源二聚体具有较高的亲和力。
10.2.2微管装配动力学
(1)装配包括两个步骤:成核与延长。
成核:微管组织中心，包括中心体与基体。在中心体还有γ微管蛋白形成γ微管蛋白环复合体，与β微管蛋白相互作用，协助成核。成核反应形成一个短的微管。
延长:在短微管的基础上，二聚体结合到微管两端，使微管长度增加。 (2)微管极性。
一为装配的方向性，一端为β微管蛋白组成的环，另一端为α微管蛋白组成的环;二为生长速度的快慢，装配的速度大于β微管蛋白上GTP的水解速度，则这端形成GTP冒结构，且此端的合成速度大，为“+”端，另一端的合成速度小，为“-”端。
(3)微管装配的动力学性质
动态平衡状态，两端同时解聚和聚合，形成长度的变化，若处于平衡状态，则出现踏车现象。
(4)影响微管稳定性的因素。
游离GTP浓度、温度、pH、药物(秋水仙素)、游离微管蛋白库浓度、压力，容易造成微管不稳定。
微管结合蛋白、某些药物(紫杉醇)、修饰微管的酶(微管蛋白去乙酰化酶及微管去酪氨酸酶)可以稳定微管。
10.2.3微管结合蛋白(MAP)
(1)MAP组成
MAPI:MAPIA及MAPIB，重复氨基酸序列Lys-Lys-Glu-X，同带负电荷的微管蛋白结合。
MAPII:MAP2、MAP4、Tau。
(2)MAP功能
?提高微管的稳定性，与MTOC作用促进微管的聚合。
?参与细胞内物质与结构的运输。
?介导微管与其它微管、质膜、中间纤维、肌动蛋白等相互作用，形成大的网络。
参与信息传递，调整微管的状态完成一定的生理功能。 ?
(3)分子发动机
以微管或微丝为轨道，利用ATP，运输细胞内的物质或结构。 ?分子发动机的结构与类型
分为头和尾两部分，头结合微管或微丝及ATP，保守结构。尾结合运输物质。
分为三类:驱动蛋白，微管为轨道，从“-”到“+”运输;动力蛋白，微管为轨道，从“+”到“-”运输;肌球蛋白，微丝为轨道，从“-”到“+”运输。
?分子发动机的运输机制
运输的方向性，通过ATP的化学能，转变为形变，步移运输。 10.2.4微管功能
(1)作为支架，为细胞维持一定的形态，有序的内部组织。 (2)细胞内物质运输。
(3)纤毛和鞭毛结构及运动部件。
(4)细胞分裂时形成有丝分裂器结构，介导染色体运动。 10.3微丝(MF)
10.3.1微丝组成
由球状G-肌动蛋白组成的F-肌动蛋白丝，由F-肌动蛋白丝形成双股螺旋的微丝。
G-肌动蛋白由两个裂片组成，裂能够结合ATP及Mg2+，还有两个位点可以与其它G-肌动蛋白相互作用。ATP或ADP与G-肌动蛋白结合后构型会发生改变，若不结合，则很快变性。
10.3.2微丝装配动力学
(1)过程
成核，形成3-4亚基的短、不稳定寡聚体，然后进入快速延长阶段，最终达平衡状态。
(2)性质
也有极性，动态平衡状态，有踏车现象。
(3)影响稳定性的因素。
G-肌动蛋白临界浓度、离子、ATP浓度、药物。细胞松弛素解聚，鬼笔环肽稳定。
10.3.3微丝结合蛋白
(1)控制微丝长度:末端阻断蛋白，纤维切割蛋白;控制微丝解聚-聚合平衡状态:单体隔离蛋白，肌动蛋白丝去聚合蛋白;介导微丝与其它组分相互作用:交联蛋白，膜结合蛋白。
2)分子发动机 (
肌球蛋白。结构为一个重链和几个轻链组成，重链分头、颈、尾三部分，头端结构最保守，介导与肌动蛋白的结合，尾部结构含有决定尾部是同膜结合还是同其他的尾部相结合;轻链为钙调素或类钙调素，位于颈部。
研究最多三种:肌球蛋白I、肌球蛋白II、肌球蛋白V。肌球蛋白I及肌球蛋白V介导微丝与膜成分的相互作用，而肌球蛋白II介导肌肉收缩和胞质分裂。
运动机制为头部摆动。
10.3.4微丝功能
(1)肌肉细胞的收缩。粗肌丝(肌球蛋白)与细肌丝(肌动蛋白丝)相互滑动。
(2)非肌细胞内作用:?黏着斑与微绒毛中的束状肌动蛋白纤维;?细胞内物质运输;?胞质环流;?细胞运动;?胞质分裂;?维持细胞形态;?参与胞吞与分泌;?限制膜蛋白的移动。
10.4中间纤维(IF)
10.4.1中间纤维组成
IF蛋白亚基有共同的结构域:一个保守α螺旋中间区，两侧球形C、N端结构域。
10.4.2中间纤维装配动力学
单体组成异源或同源二聚体，方向相同，然后两个二聚体以不同的方向组成四聚体，四聚体头尾结合形成原纤维。
中间纤维为稳定的结构，一般无动态平衡。
10.4.3中间纤维结合蛋白
中间纤维结合蛋白介导中间纤维之间，及与细胞其它结构相互作用，与微管、微丝结合形成巨大的细胞骨架网络。
10.4.4中间纤维功能
为细胞提供机械支持;参与桥粒与半桥粒的形成;形成核纤层，维持核膜的稳定。
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