微重力及模拟微重力对植物生长的影响

微重力及模拟微重力对植物生长的影响 1 1 2 1 Sun JianfengZhaoQ iGuo ShuangshengGongX ikui1 2 ( College of Life Sciences,Capital Normal University,Beijing 100048; China Astronaut Research and Training Center,Beijing 100094) Abstract: The growth,deveopment,metabosm,and reproducton eventsin pant are affectepdro foundy by gravty whch s one lliilliiiof the sseential environment factors to organisms, As an important researchiss ue in plant biology,the sensitivity to gravity in plant cells was demonstrabteyd nume rouse xperiments, However,in the condition of microgravity and simulated microgravity,plants can hardly feel the gravity stimulus,so therei s no response to gravity, Besides,microgravity or simulated microgravity will also produce sae ries of effects opnl ant growth, This paper weresu mmarized the latest research rpogresses on plants growth affected byic rmogravity and simula- ted microgravity,and makes fao recast in the study iot,f Key words: Microgravity Simulated microgravity Effect on lapnts ) 6 ) 3 10 ) 10 g 。( 、,范围内的重力场航天器卫星飞船 在地球重力场上生长的植物种子或幼苗不论 ) ,、,和空间站等在太空的重力环境未及地球上重力的所处的位置如何总是根朝下茎朝上生长这种生 100 10 , ,万 分 之 一 到 万 分 之 一是典型的微重力 长走向主要由地球引力决定植物这种对重力因子 ,1,2,。 反应的特性被称之为向重力性。 环境 向重力性反应是植物适应地球重力场环境的一 , 为了便于在地球上研究微重力环境科学家们采 ,个重要生理过程是植物能够正常生长发育不可缺 ———,用一种可以模拟空间微重力环境的设备回转仪 ,1,。 少的反应机制,控制其以不同速度连续或间歇地旋转以消除来自特 ,随着我国航空航天科学技术的发展空间生命 ,定方向的重力刺激使植物材料接受重力刺激的器官 ,科学研究越来越为人们所关注在空间环境中植物 ,。在各个方向都均等从而达到模拟微重力的效果 ,; 不受到重力刺激因而有无向重力性反应空间环境 2 微重力及模拟微重力对植物生长的影响 2, 1 中的微重力条件对处于其中的植物的生长发育以及 、对植物细胞生长与增殖植物个体生长及发育的 ,细胞的亚显微结构等会产生哪些重要的影响等这 影响 。些都是关注的焦点 在正常地面对照情况下植物细胞生长和增殖与1 ,,微重力及模拟微重力 细胞功能紧密相连但在微重力条件下植物感受不 hypergravity) ( 微重力 是 指 小 于 地 球 重 力 且 在,, 到重力刺激此 时会诱发细胞功能的改变细 胞 生 : 2011-03-16收稿日期 作者简介: 孙建锋,男,硕士研究生,研究方向: 生物化学与分子生物学; E-mail: bephotos12@6 , com 通讯作者: 赵琦,教授,博士生导师,研究方向: 植物微生物; E-mail: zhaoqi@ mail, cnu, edu, cn ,10,,、,,同类试验的结果也有例外赵琦等为比较植 长增殖和细胞功能出现变化细胞增殖被加强了 ,,但生长却被抑制了并且这些改变可能源于细胞周 物在微重力条件下与重力场下生长状况的差异对 ,3,。期节律的 改 变利 用放射自显影技术分析数据 模拟微重力下草莓和香石竹幼苗的生长进行了初步 ,,1. 2 )。,表明微重力条件与地面对照条件相比较有 研究观察结果表明模拟微重力环境对幼苗的光 ,4,2 S 。 。,倍的细胞进入细胞周期的 期合特性有多方面影响从整体性状判断处理样品 处于微重力或者模拟微重力条件下的植物与地 。47. 5% , 长势比对照要好草莓的叶绿素含量降低 、,、面上植物根向下茎向上的生长方式不同其根茎 4. 3% ,香石竹叶绿 素 含 量 增 加 回转后两种样品的 ,是按种胚原来的方向伸展的在利用回转仪提供的 光系统?活力和原初光能转化效率分别高于各自的 ,、模拟微重力环境中生长的拟南芥幼苗其根茎的生 ,对照说明模拟微重力环境对增加叶绿体的光化活 ,1,,10,。长方向显得杂乱无章 。Tripathy 性有一 定 的 促 进 作 用与 的 试 验 结 果 ,5, ,,。对于模拟微重力对植物生长的影响费翅鲲相比可能不同植物样品对微重力的反应不同 2 + 2, 3,Ca的试验表明在人参细胞生长的较早阶段就暴露在 对植物 分布的影响 STS-60 ,; 在美国航天 飞 机 上 的 苜 蓿 幼 苗 观 察 表 模拟微重力条件下人参细胞的生长放慢而人参细 2 + : Ca,明在空间微重力环境下生长的材料中 沉淀物 胞只在生长的较后阶段暴露在模拟微重力条件下 。104 d ,人参细胞的生长加快莴苣幼苗在空间飞行 主要分布在靠近细胞壁的中央位置而对照主要分 2 + ,,,Ca11. 4% ; 25 d 布在靠近细胞壁的一侧因此可以推测的变 后比地面对照生长速度降低 扁豆飞行 ,1,11,。Sobol 化是根对重力反应有差 异 的 重 要 原 因,,后发现根的生长和对照相比无明显差异而下胚轴 2 + ,6,11,Ca,,、等的研究发现在模拟微重力下向茎叶等其 15%,的生长比对照增加 在和平号轨道站上进 2 + ,、Ca他组织的转运 增 加根 冠根 毛 区 及 叶 尖 的 积 ,行小麦 成年植株后期 生长的试验观测表明生 长 2 + 。Ca,累均高于对照和钙调素结合在植物体内起 107 d 、、的小麦叶片窄而细长茎 直 立株 高 及 节 间 ,7,11,,,第二信使的作用接受和传递外界信息引发植物细 、、。数单株叶面积单株重等均低于地面对照这 ,12,。胞和器官的各种生理生化反应 ,些影响又与植物的种类空间飞行的时间以及培养 ,2,, 由以上试验可以推论植物对微重力的应激反。,条件等具体条件有关因此微重力与模拟微重 2 + Ca、,应首先是引起 细 胞 内 的 分 布浓 度 发 生 变 化 。力对植物生长的影响还需要进一步研究 2 + Ca并且以 作为第二信使诱导相关酶活 性 发 生 变 微重力及模拟微重力除了对植物生长有一定的 ,13,,。 化从而引起植物体相应的生理生化反应由此,。影响之外对 植 物个体发育也有明显的促进作用 ,通过试验观察发现微重力环境与模拟微重力 。前景 ,环境可以使叶绿体片层结构变得松散甚至使细胞 3 我国微重力及模拟微重力对植物的影响 ,19,; ,内的淀粉粒 增 多并使细胞壁发生变形线 粒 体 研究及展望 ,增多或膜 破 裂但 增加的数量和膜破裂的程度不 微重力和模拟微重力不仅对植物细胞的形态结 ,同并且在真正微重力条件下的细胞亚显微结构的 、。构而且对细胞的功能也会产生重要影响开展微 ,20,。各种变化比模拟微重力条件下的变化要大 ,重力和模拟微重力对植物生长发育的影响研究不 ,对甜菜的回转试验发现回转处理使发育早期 仅在植物生理和生物力学等领域具有十分重要的理 90?45?,的根毛取向随根的轴向从 变为近似 经过一 , 论意义而且一些有应用价值的研究结果也可以应,90?, 段时间适应后根毛又会恢复成 斜向重性生长。 用于农业生产实践和生物技术领域 这种复位可能是由于改变重力引起胞外分泌位点的 ,、迄今我国利用返回式卫星神舟飞船和高空气 ,21,。移动而致 20 球先后进行了 多次作物种子等生物材料的空间 , 拟南芥的根经回转后由于重力方向发生改变。2006 9 24 ,搭载试 验年 月 日我 国 还 专 门 发 射 了 ,微管的排列模式发生变化由静止状态时的横向排 ,“”用于作物育种的实践八号航天育种卫星装( ) ,列即垂直于根的纵轴线变为呈多样化排列其中 载了 45% ,一些偏离横向排列大约 甚至在分生组织区出 152 020 、2 包括 种植物微生物和动物 等 份 生 物 品 。,现纵向 排 列这 一 现 象 说 明回转会导致微管重 。20 ,种材料经过近 年的探索研究我国航天育种工 ,22,,,,26,27,排可能是由于回转引起微管周转速率增加另 。作已经取得了可喜的成果 ,外作为微管周转的调控子微管相关蛋白的变化也 ,模拟空间环境在密闭受控环境下研究模拟微 ,。影响着微管骨架的稳定性也会导致微管重排同 ,重力环境条件对各种农作物生长发育的影响其成 ,、时阐明植物细胞骨架系统在重力感受感知和重力 。果将成为地面农业开发不可缺少的技术参数今后 、的研究应着重于影响植物生长所涉及的信号通路 信号转导过程中的形态变化以及作用机制这一问题 、骨架蛋白相互之间的调控以及相关基因的差异表 仍是今后研究重力改变对植 物生长影响工作中的 达及次生代谢产物积累等方面的机理及应用模式研 。重点 。,究利用空间微重力条件有望成为农业上培育新 2, 6 对植物基因表达的影响,。品种的有效手段造福于人类 ,通过大量试验数据表明基因表达受微重力以 ,及模拟微重力的影响基因表达的调控可能是对重 参 考 文 献 ,23,。力条件变化的应 激 反 应植物在短期模拟微重 ,1, , , ,2000,2 ( 3 ) :崔兴国空间微重力对植物的效应衡水师专学报 DNA ,力环境下没有表现出 的多态性而空间微重力 53-56, ,2, , , ,2002( 2) : 24-26,朱毅麟正确认识微重力国际太空 DNA 。环境使植物表现出了 的多态性据此 初 步 认 microgravity on regeneration of intact plant from rpotoplasts, Physiol,3, Matía I,González-Camacho F,Herranz R,et al, Plant cell prolifera- tion and growth arae lte red by microgravity conditions in space Plant,1994,92( 3) : 404-411, flight, Journal of Plant Physiology,2010,167( 3) : 184-93, ,16, , , 1996,16 ( ,梅曼 彤空 间 诱变研究的进展空 间 科 学 学 报增 ,4, Grigoryan EN,Anton HJ,Mitashov V, Real and simulated micro-I) : 148-152,刊 gravity can activate signals stimulating cells to enter the S phaduser- ,17, ,, 赵玮蔡伟明模拟微重力环境因子对人参细胞生长和人参皂 ing lens regeneration in urodelean amphibians, Advancesin Space , 1998,24( 2) : 159-164,,苷含量的影响植物生理学报 Research,2006( 38) : 1071-1078, ,18, Ranaldi F,Vanni P,Giachetti E, Enzymec atalysis in microgravi-,5, ,,,, , 费翅鲤胡向阳崔大勇等模拟微重力的植物生物学效应自ty: steady-stateki netic analysis of thei socitrate lyase reaction, Bio- 然科学进展,2002,12( 2) : 135-139,physical Chemistry,2003,103: 169-177, ,6, Halstead TM,DutcherF R, Plants in space, Ann Rev Plant Physiol,,19, ,, , 马泰朱启星线粒体形态学改变与细胞凋亡细 胞 生 物 学 杂 1987,38( 2) : 317-345, 2006,28( 5) : 671-675,,志 ,7, Tripathy BC,Brown CS,Levine HG,et al, Growth andh optosynthet- ,20, ,,,, 潘毅薛淮鹿金颖等空间环境与模拟微重力环境对高等 ic responses of wheaptl ant growthin space, Plant Physiology,1996, , 2007,25( 19) : 36-42,,植物试管苗的影响科技导报 110( 3) : 801-6, ,21, ShevchenkoGV ,Kordyum EL, Orientation of root hair growthi s in-,8, Zhao HC,Zhu T,Wu J,et al, Effect oifm sulated microgravity on fluenced by simulated microgravity, Journal of Gravitational Physiol- aged pea seevigod ur and related physiological properties, Colloids ogy,2001,8( 1) : 35-36, and Surface,s2003,27: 311-314, ,22, ,,, 吕毅骞爱荣商澎细胞骨架在植物重力感受和感知中 的 作 ,9, ZhaoQ i,Li Jun,Liu Min, Effects oifm sulated microgravity on char-, 2010,30( 8) : 1707-1715,,用研究进展西北植物学报 acteristics of p hotosynthesis in plant seedling, Space M edicine , ,23, Centis-Aubay S,Gasset G,Mazars C,et al, Changesin gravitation-Medica Engineering,2002,15( 2) : 79-83, al forces induce modifications of gene x peression in A, thaliana ,10, ,,, , 赵琦刘敏蔡伟明模拟微重力条件对植物幼苗生长的影响seedlings, Planta,2003,218( 2) : 179-185, 植物生理学报200,0,26( 3) : 201-205,,24, ,,,, 刘敏薛淮鹿金颖等空间环境对植物试管苗生长发育及 ,11, ,, ———, 徐继闫田空间生命科学研究的热点植物的向重性生物 , 2004,22( 6) : 23-25,,遗传变异的影响科技导报 2000,35( 2) : 1-3,,学通报 ,25, ,, ,M,, : ,潘瑞 炽董 愚 得植 物 生 理 学北 京高等教育出版社 45 2 + ,12, ,,,, Ca赵琦李京淑徐继等模拟微重力对芦笋植株分 布 的 1995: 261-265, , ,1988,11( 1) : 30-34,影响航天医学与医学工程 ,26, ,,,, 丁昌俊苏晓华李吉跃等太空诱变在林木育种中的应用展 ,13, ,, , 石轶松王贵学微重力和模拟微重力对植物生长发育的影响, 2010,23( 3) : 34-38,,望研究世界林业研究 重庆大学学报: 自然科学版,2003,26( 4) : 100-103,,27, ,,, , 刘录祥赵林姝郭会君作物航天育种研究现状与展望中 国 ,14, ,,,, 吴敦肃高小彦陈一新等水平回转对水稻幼苗叶细胞的影 ,2007,9( 2) : 26-29,农业科技导报 , 1994,36( 5) : 264-369,,响植物学报 ,15, Rasmuseen, OBaggerud C,ALarseen H C, The effect o8 f dayso f( )责任编辑 狄艳红