海洋卡盾藻对卤虫的急性毒性效应

海洋卡盾藻对卤虫的急性毒性效应 ( )33 5 Vol, 33 N o, 5暨南大学学报自然科学版 第 卷 第 期 Journal of Jinan University( Natural Oct, 20122012 10 年 月 Science) 海洋卡盾藻对卤虫的急性毒性效应 1 1,2 2 1 1 1, ,, , , 徐艳红江 涛 沈萍萍王 锐吴 霓江天久 ( 1, ,51063;2暨南大学 赤潮与水环境研究中心广东 广州 2, ,51030)1中国科学院海洋生物资源可持续利用重点实验室广东 广州 ,, , ,摘 要研究了海洋卡盾藻在不同生长阶段和不同密度下对卤虫的急性毒性效应结果表明海洋卡盾藻的含 ,, 藻培养液和除藻过滤液均对卤虫有致死作用且前者毒性大于后者对数生长初期的海洋卡盾藻含藻培养液的毒 4 ,3. 0 × 10cells / mL 48h 83%; ,性作用最强卤虫暴露在 藻液 后死亡率达到 对数生长后期海洋卡盾藻含藻培养液也 ,48 h 73%; ,48 h 33%, 具有较强的毒性卤虫死亡率为 衰亡期含藻培养液毒性最弱卤虫死亡率为 海洋卡盾藻含藻 ( 10 d) ,24 h,培养液和除藻过滤液对数生长期的浓度对数与卤虫的死亡机率单位呈线性关系含藻培养液对卤虫 44 半致死浓度( LD) 为 1. 92× 10 cells / mL,而除藻过滤液对卤虫的 24 h LD为 3. 34× 10 cells / mL, 卤虫在海洋卡50 50 盾 4 ( 48 h 3. 75× 10cells / mL ) ,,藻含藻培养液中的暴露时间内与死亡率呈线性相关关系在藻密度为 时海洋卡盾藻含 ( LT) 17. 3h ,藻培养液对卤虫的半致死时间为 50 ,, ; ; ; 关键词海洋卡盾藻卤虫急性毒性试验死亡率,,Q949, 206,,,,1000, 9965( 2012) 05 , 0510, 06A中图分类号 文献标志码 文章编号 Acute toxicity of Chattonella Marina on Artemia Sinica 1 1,2 1 2 1 1XU Yan-hong, JIANG Tao, WANG Rui, SHEN Ping-ping, WU Ni, JIANG Tian-jiu ( 1, Research Center Haorfmf ul Algae and Aquatic Environment,Jinan University,Guangzhou 51063,2China; 2, Open Foundation of Key Laboratory of Marine Bio-resources Sustainable Utilization, Chinese Academy ofc iSence,Guangzhou 51030,1China) ,Abstract, The acutet oxicity of Chattonella marina at different growth phases andconc entrations on Artemia Sinica was investigated in the presenttu dsy, The results showed that thexi mmuma toxicity of C, marina on A, salina appeared at therl y eastage ofl ogarithmic phase,and the death rate of A, sinica 4 reached 83% after 48 h iwthen was exposed to tlhegae acell suspension at density of 3. 0× 10cells / mL, The lowest toxicity of C, marina on A, sinica appearedi n the decline phasew ith death rate of 33% , Interestingly,the filtered cell-free cultures of Chattonella marina were laso toxic to A, sinica, but less ,,2012 , 04 , 07收稿日期 toxic than thece ll-suspended cultures, The porbit mortality of A, salina was closely correlated to ( 41106090 ) ; ( 2010CB428702 ) ; ,基金项目,国家自然科学基 金 项 目 国家重点基础研究发 展 规划项目 广 东 省 自 然 科学基金博士启动项目 ( S201104000311)3 ; ( LMB111003) ; 中国科学院海洋生物资源可持续利用重点实验室开放基金项目中央高校基本科研业务费专 the ogl ( 21612401)项资金项目 dose ofc ell-suspended and cell-free culture of C, marina ( 10 d) , The 24 , h LDof thece ll 50 ( 1987 ,) ,,: , E-mail: xuyanhong8716@ 3, com,,徐艳红女研究方向水生生物学 作者简介 suspension : ,,E-mail: tjiangtj@ jnu, edu, cn通信作者江天久研究员 4 4 and cell-free culture of C, marina was 1. 92 × and 10 3. 34 × c1ell0s / mL,respectively, The 4 10cells / mL was 17. 3, h ,Key words, Chattonella marina; Artemia sinica; acutet oxicity deathr ate test; ( Chattonella marina) 2002 ,海洋卡盾藻属于针胞藻门 供年从香港近岸水体中采集并在室内培养至 ,( Rhaphidophyta) ,( Chattonella) ,今卡盾藻属是一种鱼 ,( 2) Artemia sinica)( 毒性赤潮藻由该藻引发的赤潮已经在世界多处海 实验卤虫 实 验 所 用 卤 虫 ,1,( ) , , 1964 由卤虫卵广州海王渔业科技公司孵化而来卤虫域造成大量鱼类的死亡海洋卡盾藻赤潮自 ,14,: 1 g ,,培养孵化 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 参照周永欣等称取 卤虫卵置年在濑户内海首次出现后在日本沿海时有发生由 1 h 600 mL ,该藻藻华造成的渔业损失金额约占日本有害藻华总于人工海 水 中 浸 泡 后移 入 人 工 海 水 ,2 , 3,45%, 渔业损失的 我国首次记载的海洋卡盾藻 ( 24 h) 27 ? ,,暴气 中适量通气在 条件下孵化培养 ,4,1991 3 ,赤潮发生于 年 月大鹏湾盐田海域随后该 , 24在孵化过程中保持卤虫卵一直处于悬浮状态经 , 2003 7 8 藻赤潮在广东沿海频繁爆发年 月初至 月 h ,后用胶头吸管弃掉上层未孵化的虫卵继 续 孵 化 ,中旬我国南海大亚湾东升网箱养殖海域发生了由 24 h, 48 h : ,后虫体即为实验所需的? ?期幼虫 ,该藻引发的赤潮造成该湾网箱养殖鱼类的大量死 1, 2实验方法 ,5,,33 , 亡直接经济损失约 万元海洋卡盾藻已成为 ( 1) 海洋卡盾藻的批量培养 取对数生长期的 ,我国南海重要的有害赤潮原因种其赤潮发生频率 ,f /2 1 ? 4 海洋卡盾藻采 用 培 养 基 按 的 比 例 接 种 ,,,逐渐增加范围不断扩大危害日益严重已经成为 于 ,近海渔业生产的巨大威胁 2 L ,18 d,锥形瓶中置于人工气候箱中培养 培养温 2 ( reactve oxygen pesi-海洋卡盾藻可产生活性氧 22 ? ,60 mol / ( ms) ,L? ?度 光照强度 μ光暗比 cies,ROS) hemolytic toxins) ( 和 溶 血 毒 素 等 致 毒 物 D , 质这可 能是导致鱼类 等水生动物死亡的主要原 = 12?12, ( 10: 30 ) 每天固定时间 取藻液于显微镜下 ,6 , 8,,9,, Oda ,因等研究表明海洋卡盾藻向水体中释 ,计数 HOHO放 量与藻细胞内 浓度及生长 阶 段 均 存 2 2 2 2 ( 2) 3 : 卤虫的急性毒性试验 实 验 分 为 组? ,HO, 在一定的关系以对数生长期 产量最大对数 2 2 ( 6 d) 、( 12 d) 、采用对数生长初期 对数期末期稳定 ( ,) ,简称藻液下 同对 卤 虫 进 行卤虫急性毒性实验 HO生长期 的大量产生可能与藻细胞本身的新陈 2 2 4 ( 15 d) ( 18 d) ,10,期和衰亡期的海洋卡盾藻含藻培养液 3. 0× 10 cell / mL,藻细胞密度均设为 以等浓度的,( SOD) 代谢或者酶代谢有关过氧化物歧化酶和 亚 ,过氧化氢酶均能够显著抑制海洋卡盾藻的生长从 ( Tetraselmis subcordiformis) 心形四爿藻 进行对比实 ROS 而推测 是海洋卡盾藻生长过程中必需存在的 ,9,; ( 10 d) ( 验?选用对 数 生 长 期 海洋卡盾藻藻液 藻 , ,产物与此相 似海 洋卡盾藻细胞的溶血活性以 4 4. 0× 10cell / mL) ,,密度为 经人工海水稀释得到 ( 5 d) ,对数生长初期最强此后随培养时间的增加而 ,11,5 , 逐渐降低海洋卡盾藻活性氧和溶血毒素的产生 4 4 4 : 0. 75× 10、0. 93× 10、1. 25× 10、1. 个藻液浓度,均受到环境因素的影响如营养限制等条件能够促 ,11 , 12,87, 进其产生虽然目前有关海洋卡盾藻有毒物质 4 4 ,× 10、3. 75× 10cells / mL,产生特点和机理等方面进行了大量研究但关于其 分别进行急性毒性试,13,, 对水生生物毒性的研究尚不多见本研究对海洋 ;验 卡盾藻在不同生长期对卤虫 的毒性效应进行了研 2 5 ,?对第 组中的 个浓度的藻液进行抽滤采用除 ,究分析了对数生长期海洋卡盾藻对卤虫的半致死 ( ,) , 藻过滤液简 称 滤 液下 同进行急性毒性试验实 ,,浓度和时间以期揭示海洋卡盾藻的毒性特点为该 , 24 验结果以抽滤前藻液中藻密度来表示选 用 孔 ,藻赤潮的防灾减灾提供科学依据 ,2 mL 3 ( ) ,板每 孔 注 入 藻 液 滤 液每 个 密 度 个 平 ,10 ,行分别随机放入 只健康的卤虫以同体积人工 48 h 6 h , ,海水作对照内每 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 卤虫死亡情况用解 ,5 s 剖镜观察以解剖针触动卤虫约 卤虫 触 角 不 动 1材料与方法 1) ( ,,死亡率按公式进行校正以扣除卤虫因为饥饿 ,—为死亡 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 用浓度对数概率单位法计算半致死 ,1, 1 体质不健壮或互相残杀而死亡对实验造成的误差实验材料 ,14, ,浓度 )33 ( 512 第 卷暨南大学学报自然科学版 24 h ,P',C ,P ,,式中为观察 死 亡 率为 对 照 组 死 亡 率为 校 虫活动 比 较 敏 捷内卤虫全部存活且 其 活 动 ( 1 ) ,, , 性有增强的趋势 图 说明亚心形四爿藻可以作 正后的死亡率死亡概率按死亡率 概率单位换算 ,14,,15,,, ,,表换算 为卤虫的 饵 料正常虫体运动活泼附 肢 划 水 ,,虫体向前泳动有时上下翻滚泳动频率一般每秒 2 结果与分析 4 , ,次左右与亚心形四爿藻组相比海洋卡盾藻藻液 2, 1,,中卤虫行为明显异常表现出中毒的症状按时间顺 海洋卡盾藻藻液中卤虫的行为观察 卤虫幼虫接种于海洋卡盾藻和亚心形四爿藻液: ; 序其行为表现为?运动加快呈逃避反应?泳动缓 ,1 : 3 , ; ,; 24 h ,慢每秒约 次?沉底偶有滑动?死亡上 中 后其 体 色 由透明变为与藻细胞相近的褐 ,,, 述观察表明海洋卡盾藻藻液对卤虫有明显的致毒 色其粪便在显微镜下观察可发现含藻细胞说明卤 , ,( 1) ,虫幼虫可以摄食藻细胞在亚心形四爿藻藻液中卤 作用图 1 图 暴露于亚心形四爿藻和海洋卡盾藻藻液中的卤虫 2, 22, 3不同生长期的海洋卡盾藻藻液对卤虫的毒性 海洋卡盾藻藻液和滤液对卤虫的半致死浓度 ( 6 d ) 、( 1224 h 采用对数 生 长 初 期 对 数 生 长 末 期 海洋卡盾藻藻液和滤液 后对卤虫存在显 , 通过海洋卡盾藻藻液和滤液的藻密著的急性毒性d) 、( 15 d) ( 18 d) 稳定期和衰亡期的海洋卡盾藻藻 , ,, 度对数与卤虫死亡机率进行回归统计分析对数生液对卤虫进行急性毒性实验结果表明对数生长初 长期海洋卡盾藻藻液和滤液对卤虫的半致死浓度与 , 期的海洋卡盾藻藻液的毒性作用最强卤虫暴露在 4 ( 3,1) , 死亡机率呈线性相关关系 图 表 实验观察到 3. 0× 10cells / mL 48 h 83% ; ,藻液 后死亡率达到 , 海洋卡盾藻藻液对卤虫的毒性效应高于滤液藻液 ,对数生长后期海洋卡盾藻藻液也具有较强的毒性 4 24 h LD) 1. 92( × 10对卤虫的半致 死 浓 度 为 48 h 73% ; , 后卤虫死亡率为 衰亡期藻液毒性 最 弱 50 4 cells / mL,3. 34× 10cells / mL,而滤液为 后者约为48 h 33% ( 2) ,卤虫死亡率为 图 前 1, 7 ,者的 倍 2 图 不同生长期的海洋卡盾藻对卤虫的毒性3 图 海洋卡盾藻藻液和滤液浓度对数与死亡机率单位曲线 1 表 海洋卡盾藻藻液对卤虫毒性的浓度对数 与 死 亡 机 率 ,该类毒素具有光依赖性只有在光照的条件下才具 1),8,的线性回归分析 , ,有溶血活性研 究 表 明海洋卡盾藻水体中的活 ,13,19,藻密度 / ,性氧浓度不能达到鱼类的致死浓度溶血毒素 LD RP回归方程 50 4 ( 10mL) ? ,在赤潮藻对鱼的毒性中可能起到了很大作用也可 y = 0, 946x + 0, 9281, 920, 796， 0, 05藻液 ,能是两种或者多种有毒物质协同作用的结果 滤液 y = 1, 257x , 0, 700 3, 34 0, 871 ， 0, 05 , 本研究结果表明对数生长初期的海洋卡盾藻1) y ,x ,DL为死亡机率单位为藻液或滤液的细胞密度对数海 洋50 ,,藻液对卤虫的毒性作用最强其次为对数生长后期 ,P ,卡盾藻藻液和滤液对卤虫的半致死浓度为显著性水平 , 以衰亡期藻液毒性最弱本课题组先前研究结果显 2, 4 海洋卡盾藻藻液对卤虫的半致死时间 ,、 示海洋卡盾藻产生溶血毒素过氧化氢等与其生命h( 48 卤虫在海洋卡盾藻藻液 中 的 暴 露 时 间 , 周期密切要关海洋卡盾藻对数生长初期单个藻细 ) ( 2) , 内与死亡机率呈线性相关关系表 在藻密度大 ,5d 胞的溶血活性最强培养至 时单个藻细胞溶血活 4 , 7 1. 25× 10cells / mL ,,于 时线性关系极显著而藻1. 80 × 10 HU / cell,性达到 此后随培养时间的密,16 d ( ) 0. 96 × 10 增 长而逐 渐 降 低到 衰 亡 期 降 至 , 74 0. 93 × 1c0ells / mL ,度低于 时线 性 关 系 显 著 性 HU / cell,1 /2仅为对数 生 长 初 期 溶 血 活 性 的 降 ,11,H O ,的浓度峰值出现在 此相似海洋卡盾藻产生 2 2 4 , 4与 , 3. 75 × c1e0s / mL ll,低在藻密度T 为 时0.海 75 洋 卡× 盾 10 ,L,密度降 低逐 渐 增 大当 藻 密 度 为 50 4 : 8 d) ,6 0. 97 ( ( 对数生长期以第 天达到最大值藻 cells / mL LT52. 0 (h 2) ,,时增大至 表 50 × ( LT) 17. 3 ,h藻液对卤虫的半致死时间 为 随着藻 50 , 4 ,12,2 表 海洋卡盾藻藻液对卤虫毒性的浓度对数 与 死 亡 时 间 10 nmol / cell, ,由 此 可 以 推 测海洋卡盾藻对1)的线性回归分析 卤 藻密度 / , 虫的毒性作用与这两种有毒物质存在密切关系但LT/ h RP回归方程 50 4 , 1 ( 10?mL ) ,两者是否存在协同毒性或以一种物质为主导目前 3, 75= 0, 0803x + 3, 6117, 30, 956， 0, 01y ,20, , ,尚不 清 楚另 外危 蔚 等也证实了球形棕囊藻 1, 87y = 0, 0665x + 3, 3924, 20, 954， 0, 01 ( Phaeocysts gobosa) ( ) il亦能产生溶血毒素对数生长 1, 25y = 0, 0589x + 3, 5125, 30, 984， 0, 01 ,期对卤虫的毒性明显高于衰亡期 0, 93 y = 0, 0582x + 3, 10 32, 7 0, 885 ， 0, 05 0 , 75 y = 0 , 0223 x + 3 , 84 52 , 0 0 , 878 ， 0 , 05 海洋卡盾藻藻液和滤液均对卤虫有一定的毒性 1) y ,x ,LT,,P 为死亡机率单位为暴露时间为卤虫半致死时间为作用这表明海洋卡盾藻的毒素可能是一种细胞分 50 显著性水平,泌的胞外物质它在细胞内合成并分泌于细胞表面 ,, 或释放到水体中从而导致卤虫中毒死亡实验中观 3讨论 , 察到暴露于高密度海洋卡盾藻藻液中的卤虫常常 ,,与藻细胞群体黏附在一起直接影响卤虫的运动藻 有毒赤潮藻对浮游动物的毒害作用主要包括降 、、低浮游动物的存活率抑制生长抑制繁殖和摄食以 细胞表面黏性分泌物可能是造成卤虫死亡的原因之 ,21,,及改变其正常行为等进而影响到浮游动物种群数 ,, ,一这与孙科等结论一致但本研究表明虽然海 ,16,,, ,70 量甚至整个生态系统的结 构据 统 计约 有 , 洋卡盾藻藻液对卤虫的毒性效应高于滤液然而两 ,多种藻 能 产 生 毒 素能 够对浮游动物产生毒害作 ( 3,1) ,者差距并不显著图 表 这表明藻细胞释放到 ,17,, 用先前 对有毒藻的研究主要集中在麻痹性贝 水体中的有毒物质可能是导 致卤虫死亡的主要原 、、毒腹泻性贝毒记忆缺失性贝毒和神经性贝毒等产 , ,( Karenia mikimotoi) 因研究发 现米 氏 凯 伦 藻 藻 ,毒藻的研究而由于鱼毒性赤潮藻所产生毒素的类 液 ,型和化学结构不清限制了该类赤潮藻对浮游动物 ( Brachionus 和细胞重悬液对卤虫和对褶皱臂尾轮虫 , ,的致毒机理和毒性特征的研究研究表明海洋卡盾 plicatilis) ,有毒害作用而过滤液和藻细胞破碎液对这 ,11 , 12,18,,21,, 藻能够产生溶血毒素和活性氧该藻产生的 ,两种浮游动物的毒性不明显表明海洋卡盾藻和 ,溶血毒素化学结构尚不清楚但毒素粗提液中至少 ,米氏凯伦藻对卤虫的毒害作用方式可能存在差异 )33 ( 514 第 卷暨南大学学报自然科学版 4 LD) 1. 92 × 10 cell s / mL; ( 死浓度 为 在 藻 密 度 24 h LD,为死亡机率单位呈线性关系藻液对卤虫 50 50 4 为 1. 92 × c1e0lls / mL,24h LD而滤液对卤虫的 为 50 4 4 4 3. 75× 100. 75 × c1e0s / mL ll,和 时海 洋 卡 盾 藻 3. 34× 10 cells / mL, 藻 ( 4) 48( 卤虫在海洋卡盾藻藻液中的暴露时间 ( LT) 17. 3 52. 0液对卤虫的半致死时间分别为 和 50 h ) ,内 与死亡机率呈线性相关关 系在 藻 密 度 为 4 h( 1,2) , 表 中国首次记录的海洋卡盾藻赤潮发生在 3. 75× 10cells / mL ,时海洋卡盾藻藻液对卤虫的4 ,1. 4 × 10cells / mL大鹏湾盐田海域藻密度达到 0. 85 ,卡盾 藻 赤 潮其中后者密度最高 达 到 半 ,4,4 ,5,× ; 10cells / mL, 这两次海洋卡盾藻赤潮均造成了一 ( LT) 17. 3 ,h 致死时间为 50 2003 年大亚湾澳头海域发 生了锥状斯氏藻和海洋 , 定数量的鱼类死亡但有关浮游动物的死亡情况未,,参考文献 , ,见报道根据本研究结果可以推测在 海 洋 卡 盾 藻 , ,M,, : 1,,齐雨藻中国南海赤潮研究广州广州经济出 ,赤潮发生时某些浮游动物可能已经出现大量死亡 ,2008,版社 , ,OKAICHI T, Red tide problems in the SetoI nland Sea,2,现象所以海 洋 卡盾藻赤潮对浮游动物的种群数 ,M,OKAICHI T,YANAGI T,,,Sustainable develop-? 量以及整个海洋生态系统的负面影响值得关注 ment in the setoi nland sea,Japan-from the ivewpoint of , 本实验选用的卤虫是一种鳃足类甲壳生物它 fisheries, Tokyo: Terra cSientific Publishing Co,,的鳃裸露位于附肢基部而易于黏附藻细胞因而卤 1997, 251 , 304, ,虫容易受到有毒藻的毒害所以采用卤虫的急性毒 3,,HIROISHI ,SOKADA H,IMAI I,et al, High toxicity of , 性实验是一种良好的检测有毒藻毒性的方法国内 a novel bloomforming species of Chattonea -ll外科研工作者采用卤虫急性毒性试验对多种有毒藻 ovata ( raphidophyceae) to cultured fish,J,, Harmful ,的毒性进行了研究如球形棕囊藻对数生长期的藻 algae, 2005,4( 4) : 783 , 787, 5,20, 24 h LD2. 9 × 10 cells / mL ; 液 对卤虫 约为 有,4,,,,, 齐雨藻洪 英吕颂辉等南海大鹏湾海洋褐胞藻 50 毒,J,, ,1994,25 ( 2) : 132 , 赤潮及其成因海洋与湖沼 3 138,( Alexandrium sp, ) 2. 0 × 1ce0lls / 亚历山 大 藻 在 ,5,, 张玉宇南海大亚湾澳头水域浮游植物与赤潮的生态 mL ,D,, : ,学研究广 州暨南大学生命科 学 技 术 学 院 ,,24 : 168 h的密度下对卤虫具有致死效应卤虫在 ,22,2005, ; ( Pleurochrysis carterae) 内全部死 亡颗 石 藻 对 卤6,MARSHALL J A,SALAS M,ODA T, Superoxide pro-, 虫的致死效应与卤虫对藻细胞的摄食过程有关 ,23,,24, duction by mairne microalgaeI, Survey of 37pe csies from ,Fr eile 27 等研究了 种海洋微藻提取液对卤6 classe,sJ,, Mar Biol,2005,147: 541 , 549, ,25,, 虫的 毒性颜天等成功地将卤虫毒性试验应用于,7,ODA T,NAKAMURA A,MIDORI S, Generation of r-e ,赤潮 现场毒性的检验为赤潮毒性检验提供了良好active oxygen pescies by Raphidophycean phytoplankton , ,的借 鉴卤虫应用于毒性检测中有诸多优点实验室,J,, Biosci biotechnol biochem,1997,61: 1658 ,条件 下可方便孵化卤虫卵得到大量的均匀个体孵, ,,化后 的幼体发育很快发育阶段明显不同发育阶段,8,1662, ,,的形 态指标易于观察并且对毒性物质敏感能够作KURODA A,NAKASHIMA T,YAMAGUICHI K, Isola- ,为一 种有害藻毒性扫描的工具可以应用于基层海tion and characterization of light-dependent hemolytic ,洋环 境监测站使用 4结论 cy- totxoin from h armful red tide phytoplankton ( 1) 海洋卡盾藻在对数生长初期的毒性作用最,9,Chattonella 4 3. 0 × 1c0ells / mL 48 h ,,强卤虫暴露在 藻 液 后marina,J,, Comp B iochem Physiol PTC,2005,141 死 ( 3) : 297 , 305, 83% ,,亡率达到 其 次 是对数生长后期以 衰 亡 期 藻 ODA T,MORITOMI ,JKAWANO I,et al, Catalase-and 48 h 33% ,,液毒性最弱卤虫死亡率为 superoxide dismutase-induced morphological changes nda ( 2) 海洋卡盾藻的藻液和滤液均对卤虫有致死 ,10, KIM D,NAKAMURA A,OKAMOTO T,et al, Mecha-growthi nhibition in the redt ide phytoplankton ,,作用且前者大于后者的作用 nism of superoxide anion generation in the toxic red Chattonella tide( 3) 海洋盾藻藻液和滤液的浓度对数与卤虫的 marina,J,, Biosci biotechnol biochem,1995,59: 2044 ,18, , ( ) ,,phytoplankton Chattonella marina: possible involvement张 文江天久王 锐海洋卡盾藻香港株溶血毒 ,J,, ,2008,27 ( 6) :457 ,of NAD( P) H oxidase,J,, BBA-General Subjects,2000,素的提取和分离生态科学 463,1524: 220 , 227, ,11, , ( ) ,,,江 涛王 锐吴 霓等海洋卡盾藻香港株溶 ,19, TANG J Y M,ANDERSON D M,AU D W T, Hydrogen ,J,,,2011,32 ( 10) : 2920血活性特征研究peroxide is not the cause foif sh kills 环境科学 , 2925,associated with ,12, ,, ,,江 涛陈文静吴 霓等海洋卡盾藻日本株过 Chattonella marina: cytological and physiological ,J,, ,氧化 氢产生的影响因素研 究中 国 环 境 科 学evi- 2011,31( 11) : 1864, 1869,dence,J,, Aquat Toxicol,2005,72( 4) : 351 , 360, ,13, MARSHALL J A,NICHOLS P D,HAMILTON B,et a,,20, 危 蔚,江天久, 有害赤潮生物球形棕囊藻对卤虫的l 、J,, ,,Ichthyotoxicity of Chattonella marina ( Raphidophyceae),J,, 2005,24( 1) : 38 , 41,,卤虫和黑褐新糠虾存活的影响海 洋 科 学轮虫 毒性研究生态科学 ,21, , ,,,2010,34( 9) : 76 , 81,to damselfish ( Acanthochromis polycanthus) : the snyer-孙 科颜 天周名江等米氏凯伦藻对褶皱臂尾 gistic role of reactive oxygen pescies and free fatty ,22, 吴振兴,邹 迎 麟,朱 明 远, 有毒亚历山大 藻 对 卤 虫 存 ,J,, ,2006,26 ( 12) :acids活率和摄食率的影响生态学报 ,14, ,J,, Harmful A,l g ae,2003,2: 273 , 281,,M,,:,周永欣章宗涉水生生物毒性试验方法 3942, 3947,北京 ,1989: 109 , 143,农业出版社 ,23, 蒋 莹,周成旭,骆其君,等, 颗石藻 Pleurochrysis cart- ,15, ,, erae ,J,, 孙存 祯李 青几种藻对卤虫养殖效果的比较研究 不同细胞状态对卤虫的致死效应研 究生 态 ,J,,1995,28( 3) : 102 , 104,2009,4: 561 , 568,,,南开大学学报毒理学报 ,16, ,,,, 王丽平颜 天谭 志 军等有害赤潮藻对浮游动物 ,24, FREILE P Y,ROBLEDO D,CHAN B M J,et al, Antil- ,J,, ,2003,14 ( 7 ) : 1191eishmanial properties of tropical marine algae 研究的进展应 用 生 态 学 报 , 1196,extracts ,17, SOURNIA A, Red tide and toxic marine phytoplankton of,J,, Fitoterapia,2008,79: 374 , 377, the world ocean: an inquiry into biodiversity,M,?,25, 颜 天,谭志军,李 钧, 赤潮的生物毒性评价初步研 LAS- — SUS P,ARZUL G,ERARD E, Proceedings of the 究生物毒性测试方法在一次胶州 湾赤潮中的应用 sixth ,J,, 2001,27( 3) : 5 , 8,,海洋环境科学 international conference otnox ic marine ,: , 责任编辑黄建军 phytoplankton,La voisier: InterceptL td,1995: 103 , 112, ( 505 )上接第 页 ,10, ,,,, ,15, ABAUL J,PHILOGENE E,BOURGEOIS P, Contribu-张才煜张本刚杨 秀 伟等独活化学成分的研究 J,,2007,23( 4) : 241 , 245,tion à la connassiange des RutaceeAs me ricaines: ètude,,解放军药学学报 ,11, BERGENDORFF O,DEKERMENDJIAN K,NIELSENdes feues de Tphasa Tfoa,J,, Journa of illriirilil M,et a, Furanocoumarns wth affnty to bran Naturaliiiiil benzodi-Product,s1994,7( 6) : 846 , 848, azepne receptorsin vto,J,, Phytochemstry,1997,44,16, MOKBEL M,SUGANUMA T, Antoxdant and natmcroiiriiiii- ( 6) : 1121, 1124,bial activities of the tmheanol extract fropmumm el ,12, 赵雪梅,叶兴乾,朱大元, 常山胡柚皮的化学成分分( Citrus ,J,, : ,2009,41 ( 5 ) :grandis Osbeck) fruit albedo tissues,J,, EuropeanF ood离鉴定北 京 大 学 学 报医 学 版 575 , 577,Research anTdec hnology,2006,224( 1) : 39 , 42, ,13, 张普照,黎艳刚,涂 明 珠,等, 葡萄内酯和马尔敏的 ,17, TADA Y,SHIKISHIMA Y,TAKAISHI Y,et al, Couma- rins and -pyrone derivatives from Prangos pabularia: ,J,, ,2010,21 ( 8 ) :合成及活性研究时 针 国 医 国 药 an- tibacterial activity and inhibition of cytokine 1851, 1853, releas,eJ,, ,14, 杨武亮,陈海芳,余 宝 金,等, 枳壳活性化学成分研 Phytochemistry,2002,59( 6) : 649 , 654,,J,, 2008,31 ( 12) : 1812, 1815,, 究中草药