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[指南]文档荒漠化 论文 政研论文下载论文大学下载论文大学下载关于长拳的论文浙大论文封面下载 土地荒漠化论文 荒漠化论文 土地荒漠化论文 北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究 摘要 区域尺度植物叶片氮磷元素的化学计量特征对于认识陆地生态 系统空间格局变化规律、未来变化趋势的预测，以及对全球变化的响 应具有重要意义.通过野外调查和文献整理，对中国北方典型荒漠及 荒漠化地区 214 种植物叶片氮磷含量及化学计量比的分布特征及其 与水热要素的相关关系进行了研究.结果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明，北方典型荒漠及荒漠 化地区 214 种植物叶片 N 含量的平均值为(24.45?8.1)mg/g，P 含量 的平均值为(1.74?0.88)mg/g，氮磷比平均值 15.77?7.5.与全球、全 国以及区域尺度的研究结果相比，这些区域植物具有相对较高的叶片 N 和 P 含量，但是叶片 N/P 无显著差异，具有保守性的特点.北方典 型荒漠及荒漠化地区不同生活型植物叶片N、P 含量N/P 之间存在显 著差异，灌木植物和非禾本科植物具有相对较高的 N 含量，非禾本 科植物具有相对较高的P 含量，灌木植物具有相对较高的氮磷比，说 明不同生活型植物具有不同的养分利用策略.北方典型荒漠及荒漠化 地区不同研究区植物叶片 N 含量无显著差异，但 P 和 N/P 含量差异 显著.科尔沁沙地和毛乌素沙地植物叶片 P 含量较高.塔里木盆地、准 噶尔盆地以及阿拉善高原的大部分植物叶片 N/P>16，科尔沁沙地的 大部分植物叶片 N/P<14， 说明 关于失联党员情况说明岗位说明总经理岗位说明书会计岗位说明书行政主管岗位说明书 不同研究区的土壤养分有效性存在差 异.北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片N、P 含量以及N/P 与各研究 区年平均温度没有明确相关性，但多年平均降水与叶片 P 含量以及 N/P 分别呈显著正相关和负相关关系. 关键词:土地荒漠化;生态化学计量学;叶片;生活型;养分 氮和磷是陆地生态系统中植物生长的主要限制性资源，在植物体 内存在功能上的联系,1，2,.因此研究氮磷的平衡关系对于认识生 态系统碳汇潜力及其对全球变化的响应具有重要意义,2,4,. 植物体内的氮磷含量和氮磷化学计量比不仅受到植物生长环境 中土壤氮磷养分可供给性的影响，而且土壤其它养分的可供给性、环 境水热条件、植物对养分的需求量、植物发育阶段等因素的影响也不 容低估,5,7,.近年来，全球或区域尺度上植物叶片氮磷含量分布 格局及其与环境要素之间关系得到了普遍重视.Reich 等,8,借助已 发表文献中的数据，分析了全球452 个样点1 280 种植物叶片的氮磷 分布格局及其与环境因素之间的关系.相关的研究工作在国内也得到 了一些学者的重视，已经开展了许多全国或区域尺度上植物叶片氮磷 含量分布格局及其与环境关系的研究,5，9，10,.尽管这些研究已 经在一定程度上阐明了叶片氮磷的分布格局及其与环境之间的关系， 但是仍然不能全面揭示陆地生态系统碳氮磷平衡关系的化学计量比 格局和元素相互作用与制约的规律. 中国北方典型荒漠及荒漠化土地主要包括中国东北西部科尔沁 沙地、北部浑善达克沙地和毛乌素沙地和西北部阿拉善高原、塔里木 盆地和准噶尔盆地,11，12,.这些区域在地域上较大的跨度使其生 态系统特征存在很大的变异性，揭示这些变异性对于探讨干旱半干旱 陆地生态系统空间格局变化规律、未来变化趋势的预测，以及对全球 变化的响应与反馈具有重要意义.本研究以分布在我国北方典型荒漠 及荒漠化区域科尔沁沙地、浑善达克沙地、毛乌素沙地、阿拉善高原、 准噶尔盆地和塔里木盆地214 种植物为对象，探讨植物叶片氮磷含量 及化学计量比的分布特征及其与水热要素的相关关系，分析不同典型 区域及不同生活型植物叶片氮磷含量及化学计量比的差异. 1 研究区概况与方法 1.1 研究区概况 本研究中所涉及的中国北方典型荒漠及荒漠化区域主要包括位 于中国西北典型干旱荒漠区的塔里木盆地、准噶尔盆地和阿拉善高 原，位于北方中东部半干旱区的毛乌素沙地、浑善达克沙地和科尔沁 沙地. 这些典型荒漠及荒漠化区域一般降水量不多，属干旱、半干旱气 候.年降水量分布趋势是从北方中东部至西北区域由多到少，又由少 到略有增多.北方中东部科尔沁沙地、浑善达克沙地、毛乌素沙地年 平均降水量略多，接近500 mm;西北部阿拉善高原区和塔里木盆地年 降水量一般不足 100 mm，准噶尔盆地年降水量有所增加，约 100, 250 mm 左右.年平均气温变化一般在,4,16?之间，分布趋势从北 方中东部科尔沁沙地、浑善达克沙地到毛乌素沙地、阿拉善高原、塔 里木盆地气温逐渐升高，至准噶尔盆地气温又逐渐降低.由于北方典 型荒漠及荒漠化区域气候干燥、地表物质疏松，在风力的作用下极易 形成风沙天气.这些区域风沙日一般在20,100 d 左右，其中沙尘暴天 气多达35,60 d，浮尘超过100 d. 北方典型荒漠及荒漠化区域成土母质的类型多种多样，低山和丘 陵大部分由古生代的火成岩、变质岩和中生代的沉积岩组成，地面普 遍覆盖着一层厚度不大的粗屑的风化残积物或残积-坡积物;盆地则多 堆积着深厚的第四纪松散物质，其成因有冰积、洪积、洪积-冲积、 冲积、湖积和风积等，黄土仅见于准噶尔盆地的南缘部分地区.由于 母质较粗，使得在其上发育的荒漠土壤往往性状不很稳定、层次分化 弱，并且多表现为薄屡性和粗骨性. 与其他地区相比，北方典型荒漠及荒漠化区域 物种相对贫乏.分 布于西北荒漠区域的种子植物总数仅1 000 余种.准噶尔盆地在20 万 km2 的面积上才 500 种左右，塔里木盆地(50 万 km2)不到 200 种.尽 管植物物种丰富度不高，但却含有大量古老残遗种类.分布于这里的 植物很多是第三纪，甚至是白垩纪的残遗种类———古地中海干热植 物的后裔.并且由于生态条件的极端严酷性，这里发育了一大批本地 特有属和特有种. 著名的特有属有四合木属(Tetraena) 、绵刺属 (Potaninia)、革苞菊属(Tugarinowia)、百花蒿属(Stilpnolepis)和连蕊芥 属(Synstemon)等. 1.2 研究方法 1.2.1 数据来源 本研究中的植物叶片N、P 含量数据主要来源于2 个方面:一是从 野外直接采样测定的数据;二是来源于公开发表的学术论文或出版的 专著中的数据.科尔沁沙地、浑善达克沙地、毛乌素沙地及其周边区 域植物叶片氮磷数据主要是通过野外采样获得的，共计 137 种植物. 其他区域的植物叶片氮磷数据主要来源于Han 等,13,和侯学煜,14, 给出的部分数据，共计77 种.总计获得分布于准噶尔盆地、塔里木盆 地、阿拉善高原、毛乌素沙地、科尔沁沙地、浑善达克沙地及其周边 地区的214 种植物叶片氮磷数据，其中准噶尔盆地 28 种，塔里木盆 地14 种，阿拉善高原16 种、毛乌素沙地56 种、科尔沁沙地57 种、 浑善达克沙地43 种. 研究中所需要的气象资料(多年平均温度和多年平均降水量)主 要来源于各研究区域代表旗县气象站.每个研究区域选择5,8 个气象 站，收集各气象站30 a(1970,2000 年)年平均气温和年降水数据，然 后分别对各研究区域内所有气象站的相应气象要素进行算术平均，以 平均值代表该研究区域内的气候状况. 1.2.2 野外采样及分析 在各研究区选择具有代表性的典型植物群落，选择植物群落内的 优势植物进行调查.对于野外选定的植物种，选择8,10 株生长良好、 没有遮阴的个体作为取样植株，选取样株时尽量选择大小一致的植株. 在选定的每株植物采集15,20 片完全伸展、没有病虫害的成熟叶片. 带回室内以后，将叶片放入60?烘箱内烘干48 h.随后将烘干的叶片 用植物粉碎机粉碎，测定粉碎样品中的全氮和全磷含量.叶片 N 含量 采用凯氏定氮法测定，叶片P 含量采用高氯酸、硫酸消化，钼锑抗比 色法测定. 1.3 数据分析 首先对每个研究区域中同种植物的叶片N、P 含量的测定值计算 平均值，然后分析不同研究区域内所有植物叶片N、P 以及N/P 的分 布范围和变异特征;并且将所有植物种按乔木、灌木、草本植物进行 分类，同时将草本植物分为禾本科植物以及非禾本科草本植物两种类 型，分析不同生活型植物叶片N、P 以及N/P 的分布范围和变异特征. 其中乔木植物21 种，灌木植物56 种，禾本科草本植物31 种，非禾 本科草本植物106 种;最后分析所有植物叶片N、P 含量和N/P 之间的 相关关系. 采用SPSS 统计分析软件包(SPSS 16.0 forWindows，Chicago，USA) 进行数据的统计分析.为了满足正态分布的要求，首先对数据进行自 然对数转换，然后进行ANOVA 假设检验、相关和回归分析数据的正 态分布采用One Sample Kolmogorov-Smirnov 进行检验. 2 结果与分析 2.1 北方典型荒漠及荒漠化地区 214 种植物叶片氮磷含量及氮磷比分 布特征 北方典型荒漠及荒漠化地区 214 种植物叶片 N 含量分布的偏度 值<1，但经Kolmogorov-Smirnov 检验，不服从正态分布(p<0.05)，而 叶片 P 含量和 N/P 的偏度值均大于 1 ，呈偏态分布，经 Kolmogorov-Smirnov 检验，不符合正态分布(p<0.05).可以看出，北方 典型荒漠及荒漠化地区植物叶片N、P 含量以及N/P 存在很大的变异 性.214 种植物叶片 N 含量的变化范围为 6.8,52.1 mg/g，平均值为 (24.45?8.1)mg/g，最大值和最小值相差 7 倍以上.植物叶片P 含量的 分布区间为0.13,7.5mg/g，平均值为(1.74?0.88)mg/g.植物叶片N/P 的分布区间为4.6,52.4，平均值为15.8?7.5. 2.2 不同生活型植物叶片氮磷含量比较 中国北方典型荒漠及荒漠化地区乔木、灌木、禾本科植物和非禾 本科植物叶片N、P 含量以及N/P 差异均达极显著水平(p<0.001).禾本 科植物和乔木植物的叶片平均氮含量分别为(17.4?4.6)mg/g 和(20.5 ?6.5)mg/g，显著小于灌木植物和非禾本科植物的叶片N含量(p<0.05). 对于植物的叶片 P 含量，只有非禾本科植物的 P 含量显著偏高 (p<0.01)，平均值为(2.07?1.03)mg/g，其他生活型植物之间叶片P 含 量无显著差异.与灌木植物相比，禾本科植物、乔木植物和非禾本科 植物具有相对较小的叶片N/P，其平均值分别为12.3?8.9、13.7?4.5 和14.2?6.9. 2.3 不同研究区域植物叶片氮磷含量及氮磷比的比较 不同研究区域植物叶片平均N 含量之间无显著差异(p>0.05)，但 是叶片平均磷含量和N/P 在不同研究区之间存在显著差异(p<0.05).分 布于科尔沁沙地和毛乌素沙地的植物其叶片P 含量平均值相对较高， 分别为(1.9?0.99)和(2.07?0.65)mg/g，而分布于准噶尔盆地、塔里木 盆地和阿拉善高原的植物其叶片P 含量平均值相对较小，分别为(1.37 ?0.48)、(1.41?1.74)和(1.46?0.61)mg/g.相反分布于科尔沁沙地的植 物叶片N/P 显著小于分布在准噶尔盆地、塔 里木盆地和阿拉善高原植 物叶片N/P.由此可知，相对于分布在半干旱区沙地的植物，分布在干 旱区(年降水量<250 mm)荒漠生态系统的植物具有较低的叶片P 含量 和较高的叶片N/P. 2.4 植物叶片N、P 含量以及N/P 与气候要素之间的关系 中国北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片 P 含量与各研究区多 年平均降水之间呈显著正相关关系(r=0.885，p=0.019)，而叶片 N/P 与多年平均降水之间呈显著负相关关系(r=,0.893，p=0.016)，也就是 说随着降水量增加，叶片P 含量呈增加趋势，而叶片N/P 呈下降趋势. 但是叶片N 含量与多年降水的相关性较弱(r=,0.693，p=0.127).北方 典型荒漠及荒漠化地区各研究区多年平均温度和植物叶片N、P 含量 以及N/P 没有明确相关性 3 讨论 为了更进一步说明北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷含 量的分布特征，对北方典型荒漠及荒漠化地区214 种植物叶片氮磷含 量与其他相关研究区的植物叶片氮磷含量进行了比较.结果显示中国 北方典型荒漠及荒漠化地区 214 种植物叶片 N 含量显著高于其它研 究中植物叶片氮含量(p<0.001)，说明北方典型荒漠及荒漠化地区植物 具有相对较高的叶片 N 含量，这一结论证实了干旱荒漠环境植物叶 片平均 N 含量相对较高的假说,15,.尽管如此，但是本研究中植物 叶片氮含量平均值仍然明显小于 Skujins,16,报道的干旱荒漠区植 物叶片 N 含量平均值(>30 mg/g).这在其他的研究报道也得到证实， Killingbeck 等,17,通过研究不同干旱荒漠区域78 种植物叶片N 含 量发现，叶片N 含量的平均值为22.0 mg/g，<30 mg/g. 北方典型荒漠及荒漠化地区 214 种植物叶片 P 含量的平均值为 (1.74?0.88)mg/g，与Elser 等,18,基于全球398 种植物的测定结果 接近，但是明显大于 Han 等,13,、任书杰等,9,和Reich 等,8, 的分别基于中国753 种植物、中国东部南北样带654 种植物和全球1 251 种植物的研究结果.由于中国土壤磷含量低于全球平均水平，这被 认为是基于中国区域或中国东部南北样带植物叶片磷含量相对较低 的形成原因,13,.但是研究报道指出中国土壤磷含量变异幅度较大， 从湿润区向干旱半干旱区呈增加趋势,19,，说明在中国区域内干旱 半干旱区土壤具有相对较高的土壤磷含量，这可能是本研究中植物叶 片P 含量明显大于Han 等,13,和任书杰等,9,研究结果的主要原 因. 北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片N/P 平均值与Han 等,13,、 任书杰等,9,和Reich 等,8,报道的结果基本相近，但是显著小于 Elser 等,18,基于全球 298 种植物的研究结果，原因可能是本研究 中植物叶片N 含量较高造成的.植物的N/P 是反映环境中养分制约的 重要指标.研究表明，当N/P<14 时，群落水平上的植物生长主要受N 限制;而 N/P>16 时，植物生长主要受 P 限制,20,.本研究 214 种植 物中，有87 种植物的叶片N/P>16，但是有99 种植物的叶片N/P<14. 根据这一结果，很难就典型荒漠及荒漠化地区植物受 N 或 P 限制做 出判断，原因可能是不同研究区叶片 P 含量之间的差异造成的.本研 究中虽然不同研究区叶片 N 含量无显著差异，但 P 含量差异显著， 造成叶片 N/P 在不同研究区之间存在显著差异.其中分布在塔里木盆 地、准噶尔盆地以及阿拉善高原的大部分植物叶片 N/P>16，而分布 在科尔沁沙地的大部分植物叶片 N/P<14，说明不同研究区的养分限 制不同.但是，影响植物 N/P 化学计量特征的因素是复杂和综合的， 不同群落的养分限制性大小受众多因素所控制，并且植物元素之间互 相影响，使氮磷化学计量比更加复杂.相关分析显示，北方典型荒漠 及荒漠化地区植物叶片氮磷含量之间存在显著的正相关关系 (p<0.001)，.目前，较低的 N/P 指示植物生长主要受氮素限制已基本 得到了普遍认可，而对于较高和中等水平的N/P 究竟能否反映植被生 产力受到磷素的限制，目前还没有一致性的结论，有些研究认为高的 N/P 意味着植被生产力主要受磷素限制,21,，而有些研究认为受到 磷和氮的共同限制,22,.由此可见，通过植物 N/P 评价植物生产具 体受到哪种养分的限制尚需要借助其他的辅助手段进行判断. 不同生活型或分类群植物在影响生态系统功能上存在差异，这种 差异体现在植物生活史、形态、生理等多个方面.许多研究发现，不 同功能群或分类群植物叶片的某些性状存在显著差异,23,26,，这 种差异通常被解释为植物遗传特性或适应环境的结果.北方典型荒漠 及荒漠化地区乔木、灌木、禾本科植物以及非禾本科植物等生活型之 间的叶片N、P 含量N/P 差异均达极显著水平(p<0.001)，表明不同生 活型植物对环境的适应能力明显不同，所表现出的养分适应策略差异 较大.Wright 等,27,报道，草本植物与灌木和乔木植物比较，单位 质量叶氮含量较高.但是在本研究中，非禾本科植物叶 N 含量与灌木 植物叶片 N 含量并没有显著差异，但均显著大于乔木植物和禾本科 植物叶N 含量.Aerts,15,也证实，禾本科植物具有相对较小的叶片 N 含量和P 含量，并且本研究中只有非禾本科植物的P 含量显著较高 (p<0.001)，其他生活型植物叶片 P 含量无显著差异.说明不同生活型 植物的资源 利用对策随植被类型及地理分布不同存在较大变异. 尽管植物叶片N、P 含量以及N/P 的变异通常被解释为植物遗传 特性或适应环境的结果，但是叶片的N、P 含量以及N/P 在大尺度尤 其是全球尺度上表现出一定的变化规律.Reich 等,8,分析了已发表 文献中全球452 个样点1 280 种植物叶片的N，P 及N/P 分布与纬度 和温度的关系，研究表明，随着平均温度降低，叶片N，P 含量显著 增加，而 N/P 显著降低;Han 等,13,对我国 753 种陆生植物的研究 表明，叶片N、P 含量随着温度降低而显著增加，但N/P 与温度变化 没有明显的相关性.郑淑霞等,10,研究发现黄土高原地区 126 个植 物样品的叶片N、P 含量与温度和降雨量均无明显的相关性，而N/P 比值随着温度和降雨量的减少而明显增加.北方典型荒漠及荒漠化地 区植物叶片N、P 含量以及N/P 与各研究区年平均温度没有明确相关 性(p>0.05)，这与上述的研究报道不一致.原因可能是相对于全国乃至 全球尺度，北方典型荒漠及荒漠化地区空间尺度变化较小引起的.另 外的原因可能是本研究中用多个气象观测站的平均值来反映每个研 究区域的温度状况，这种处理方法在一定程度上掩盖了研究区内的温 度变异.但是研究结果表明，各研究区多年平均降水与叶片 P 含量以 及 N/P 分别呈显著正相关(r=0.885，p=0.019)和负相关(r=,0.893， p=0.016)关系.说明在北方沙漠化地区，由于水分是植物生长的首要限 制因素，因此植物可能通过调控对养分的利用对策以适应水分的制 约. 4 结论 (1)北方典型荒漠及荒漠化地区 214 种植物叶片 N 含量的平均值 为(24.45?8.1)mg/g，叶片 P 含量的平均值为(1.74?0.88)mg/g，叶片 氮磷比平均值 15.77?7.5.与全球、全国以及区域尺度的研究结果相 比，典型荒漠及荒漠化地区植物具有相对较高的叶片 N 和 P 含量， 但叶片N/P 具有保守性的特点，即保持相对稳定. (2)北方典型荒漠及荒漠化地区不同生活型植物叶片 N、P 含量 N/P 之间存在显著差异，灌木植物和非禾本科植物具有相对较高的叶 片 N 含量;非禾本科植物具有相当较高的叶片 P 含量;灌木植物叶片 N/P 相对偏高，说明不同生活型植物具有不同的养分利用策略. (3)北方典型荒漠及荒漠化地区科尔沁沙地和毛乌素沙地植物叶 片 P 含量较高.塔里木盆地、准噶尔盆地以及阿拉善高原的大部分植 物叶片N/P>16，科尔沁沙地的大部分植物叶片N/P<14，说明不同研 究区的土壤养分有效性存在差异. (4)北方典型荒漠及荒漠化地区叶片 P 含量随着降水量增多呈增 加趋势，叶片N/P 呈下降趋势.但叶片 N 含量随降水增多无趋势性变 化. 参考文献: ,1,王绍强，于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特 征,J,.生态学报，2008，28(8):3937-3947. , 2 , Niklas K J.Plant allometry ， leaf nitrogen and phosphorusstoichiometry，and interspecific trends in annual growth rates ,J,.Ann Bot，2006，97(2):155-163. ,3,He J S，Fang J Y，Wang Z H，et al.Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomesof China,J,.Oecologia，2006，149(1):115-122. , 4 , Hedin L O.Global organization of terrestrial plant-nutrientinteractions , J , .Proc Natl Acad Sci ， 2004 ， 101:10849-10850. , 5 , He J S ， Wang L ， Flynn D F B ， et al.Leaf nitrogen:phosphorusstoichiometry across Chinese grassland biomes ,J,.Oecologia，2008，155(2):301-310. ,6,Aragao D V，Fortini L B，Mulkey S，et al.Correlation but nocausation between leaf nitrogen and maximum assimilation:Therole of drought and reproduction in gas exchange in an understorytropical plant Miconia ciliata(Melastomataceae),J,.Am JBot，2005，92(3):456-461. ,7,Coste S，Roggy J C，Imbert P，et al.Leaf photosynthetic traits of14 tropical rain forest species in relation to leaf nitrogenconcentration and shade tolerance,J,.Tree Physiol，2005，25(9):1127-1137. ,8,Reich P B，Oleksyn J.Global patterns of plant leaf N and P inrelation to temperature and latitude,J,.Proc Natl Acad Sci，2004， 101(30):11001-11006. ,9,任书杰，于贵瑞，陶波，等.中国东部南北样带654 种植物 叶片氮和磷的化学计量学特征研究,J ,. 环境科学，2007 ， 28(12):2665-2673. ,10,郑淑霞，上官周平.黄土高原地区植物叶片养分组成的空 间分布格局,J,.自然科学进展，2006，16(8):965-973. ,11,Wang T.Progress in sandy desertification research of China ,J,.J Geogr Sci，2004，14(4):387-400. ,12,董光荣，靳鹤龄.中国北方半干旱和半湿润地区沙漠化的 成因,J,.第四纪研究，1998，2:136-144.