雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异研究现状与展望

雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异研究现状与展望 雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异 研究现状与展望 应用与环境生物2007,13(3):419,425 Chin.,ApplEnvironBiol:ISSN1006-687X2OO7_o6_25 雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异 研究现状与展望术 尹春英李春阳 (中国科学院成都生物研究所成都610041) 摘要雌雄异株植物是陆地生态系统的重要组分,自然种群中其雌雄个体的性别比例通常为1:1,但随水分,养 分,CO:浓度,温度,光照和干扰水平等的不同而有所不同.一般来说,在逆境下性别比例偏雄性,这是雌雄异株植物性 别分离的常见模式.雌雄异株植物不同性别间的差异主要体现在:(1)存活率,(2)形态特征,(3)生理生化特性,(4) 物候期,(5)资源分配模式等方面,但对于雌雄个体差异的分子机理未见报道.这些差异导致了雌雄植株个体环境适 应性的不同,从而 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现为在不同环境下雌雄异株植物性别比例偏倚的现象.基于此,可结合不同树种雌雄性的不同用 途,开展有关研究.参59 关键词雌雄异株;性别比例;性别差异;资源分配;存活率;适应性 CLCQ945.61 GenderDifferencesofDioeciousPlantsRelatedSexRatio: RecentAdvancesandFutureProspects YINChunying&LIChunyang (ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China) AbstractDioeciousspeciesrepresentanimportantcomponentofterrestrialecosystems.Inna turalpopulationsofdioecious plants,thesexratioisusually1:1,buttheratiovarieswiththechangesinwatersupply,nutrientavailability,lightintensi— ty,temperature,CO2concentrationanddisturbanceleve1.Apatternofmale— biasedratioinstressedhabitatsiscommonlyob— servedindioeciousspecieswithspatialsegregationofsexes.Genderdifferenceshavebeenwelldocumentedin(1)survival rate(Femalesusuallyhavelowersurvivalrate);(2)morphologicalcharacters;(3)physiologicalandbiochemicalproperties; (4)phenology;and(5)resourceallocation.Suchdifferencesfrequentlyresultinmorevariablereproductiveeffortforfe— males.Buttherearefewstudiesfocusedonthemolecularmechanismofgenderdifferences,whichleadtothedifferencesin adaptationtodifferentenvironmentsbetweengenders,SOresultinabiasedsexratioindioeciousplantsinvariousenvironments becausemalesgenerallyhavestrongeradaptationtostressedenvironment.Basedonthese,theinvolvedstudiesshouldbeCar- riedoutindifferentdioeciousplantspeciesfordifferentpurposes.Ref59 Keywordsdioeciousspecies;sexratio;genderdifference;resourceallocation;survival;adaptation CLCQ945.61 雌雄异株植物是陆地生态系统的重要组分,据报道,在 959个被子植物属中有14620个种是雌雄异株的…;而且雌雄 异株现象在农林业生产和园林绿化中也是很常见的,如芦笋, 菠菜,银杏,杨梅,猕猴桃,阿月浑子,以及松科,杨柳科,槭树 科,胡颓子科,木犀科,漆树科等科属中的不少种.自从达尔文 时代起,雌雄异株一直是个持续的研究热点,近年来关于雌 雄异株性别有关的研究主要集中在性别比例,性别差异以及不 同性别对环境的适应性等方面. 收稿日期:2006-04-07接受日期:2006-07-06 国家自然科学基金项目(No.30600472)和国家杰出青年科学基金项 目(No.30525036)资助SupposedbytheNationalNaturalScience FoundationofChina(No.30600472),andtheOutstandingYoungScien- fistProgramoftheNationalNaturalScienceFoundationofChinafN0. 3O525O36) 通讯作者Correspondingauthor(E-mail:liey@cib.ae.an) 1雌雄异株植物的性别比例 一 般来说,雌雄异株植物自然种群中的性别比例为1:1, Rottenbergl3'对以色列的48个雌雄异株树种不同地点不同种 群的调查发现,这些树种中的大多数(40/48)都表现出预期的 1:1的性别比例,这表明雌雄异株植物性别决定和表达通常 能有效地维持而且是稳定的.对于Spitsbergen的.如polaris以 及冰岛的S.herbacea的花调查发现,两种花有相似的偏雌性的 性别比例,为59:41(雌:雄).这种雌株占优势的程度上的 相似 说明 关于失联党员情况说明岗位说明总经理岗位说明书会计岗位说明书行政主管岗位说明书 它们之间有个最佳比例(大约是印:40),而且雌性 花比雄性数量多有其共有的机制.可能的控制机制为:优势是由 增加种子产量获得的,因为随着平等性别比例的偏离,有效种群 大小减少,过量的雌株也逐渐减少. 但是,研究发现,雌雄异株植物的性别比例随水分,养分, CO,浓度,温度,光照和干扰水平等的不同而有所不同.如在A— rapaho草原一年生Crotontexensis表现出偏倚的性别比例,且 420应用与环境生物ChinJApplEnvironBiol13卷 偏倚的方向每年不同.在埃及沙漠,亚雌雄异株(subdioe— cious,雌性,雄性和雌雄同体)灌丛Thymelaeahirsuta不同性别 的变种在环境中倾向于分离:雄株在坡度地点更常见,而在低 洼地方性别比例偏雌性.对Pistacialentiscus雌,雄株空间分 布的研究表明,在干扰较少,覆盖良好的较老群落中,性别比例 偏向雄性,而在放任的老农田区域,雌,雄株的数目没有显着差 异.而Juniperuscommunissubsp.alpina的性别比例(雄: 雌)随着海拔显着提高,在2600m以上显着偏雄性;Grant 和Mitton也发现,在美国科罗拉多州Populustremuloides的 雌雄比例在海拔低于2450m时为1.27,而在海拔2900m以 上只有0.56.对犹他州北部5个属的5个雌雄异株植物调查发 现,在干旱的地点,雄性更多,而在当地环境的湿润部分雌株更 多.在半干旱的Intermountain州西部,虽然Acernegundo var.interior总体的性别比例(雄/雌)没有显着偏离1,但在易 于干旱的生境,性别比例显着偏雄性(1.62),而在潮湿的河滨 环境显着偏雌性(0.65).在巴塔哥尼亚干旱地区的异质环 境下,Poaligularis草在N缺乏的小地点雄株占优势,而在N 丰富的地方雌株更常见.所以,一般来说,在湿润或者养分 含量高的地方,雌株数量远远多于雄株,而在干旱或养分缺乏 的地方,雄株的数量更多'"J.由此可见,通常在有利的环 境下性别比例偏雌性而逆境下偏雄性,这是雌雄异株植物性别 分离的常见模式. 2雌雄异株植物不同性别间的差异 对于雌雄异株植物,研究的主要热点是理解植物雌雄异株 与生态性状的关联以及雌雄异株植物的有性繁殖和性别二态 性的基础生物学过程.其中,有关雌雄异株植物性别比例失 调的原因以及性别间的差异研究主要体现在以下几个方面. 2.1存活率 在植物上所观察到的性别比例的变化通常归因于环境性 别决定论(ESD),即自然选择支持在环境梯度中适应性更强的 性别.但Decker和Pilsonl6对雌雄异株的Crotontexensis的研 究发现,ESD并不被自然选择所支持,相反,这种性别比例的偏 倚可能是由于性别间在发芽和/或早期死亡率的不同所造成 的.另外,性别的空间分离也能反映雌,雄株在不同微地点的不 同死亡率,如Baccharisdracunculifolia种群的性别比例偏雄性 (1.27:1),这与雌株地上部分和个体较高的死亡率有 关.Nanami等?监测了一个Acerrufinerve的自然种群,发 现其性别表达与其生长速率和死亡率有关,从雄株转变为雌株 或雌雄同体的植株生长速率降低,从雌性变为雄性或雌雄同体 的植株生长速率提高. 2.2形态特征 Lloyd和Webb副曾综述了雌,雄性的第二性别特征(性别 间结构的不同,而不是雄蕊和雌蕊的不同).在很多多年生植 物种中,雄性在生长势,生长速率或营养繁殖方面都超过雌性. 对几种结一次果或生命较短结多次果的物种,包括大麻,菠菜 和Silene的种,雌性比雄性大.而芦笋雄性的总生长超过雌性, 但雌性个体的地上茎更大.一个性状性别间差异度可能直接由 选择决定,也同时取决于选择下与其它性状的相关.通过对 Silenelatifolia的调查发现,与雌性植株相比,雄性植株具有更 多,更小的花和更短的叶片,将生物量更少地向茎部而更多地 向叶片分配.花的生产是最具有性别差异的性状,而且与所测 的所有性状相关.大多数性状与性别之间表现出显着相关口. 此外,雌雄异株物种不同性别之问的木材结构也有差异, 对于重阳木(Bischoffiajavanica),大叶刺篱木(Flocourtia rukam)和红毛丹(Nepheliumlappaceum),同一种树木两性间木 材结构总体上是很相似的,但有的定量特征差异显着.3个种 的树木中,雌株木纤维壁腔比值较雄株的大,而分膈纤维和纤 维管胞数量较小.雌株木材的结构特点表明,其木材具较强的 机械支持能力,利于对果实的支持J. 2.3生理生化特性 雌雄异株植物种不同性别间在营养,生殖以及生理性状上 都存在差异.对马来群岛半岛3个Aporusa种和2个Bassaurea 种的约2600株树的调查发现,雄树与雌树相比在较小时就开 始开花,但也慢慢长到更大.关于开花的频率和大小依靠的性 别二态性,以前被解释为雌株比雄株需要更高繁殖能量成本的 结果,但Thomas和LaFrankie提出在能量限制的环境中生 理限制极可能发挥着强大的作用. 关于雌雄个体内的物质含量,通过对银杏(Ginkgobi— loba),黑枣(Diospyraslotus),杜仲(Eucommiaulmoides)雌株和 雄株的代谢差异进行检测,发现过氧化物酶和细胞色素氧化酶 同工酶的谱带数量和酶的相对含量在雌雄株间有显着差异;雄 株叶绿素和核酸的含量低于雌株,游离脯氨酸的含量高于雄 株;维生素C在性别间有差异,但尚无规律可循;可溶性糖和 pH在性别间无明显差异.而杨梅雌雄株的过氧化物酶同工 酶在快带区也存在差异并表现出规律性.液相色谱图中,杨梅 雌雄株不仅表现出共同的物种峰,而且呈现出3个性别差异 峰,在水溶性酚类总量上,雌株总是大于雄株.对S.polaris 雌,雄株叶片电阻的成对观测表明,性别间的不同不是随机的; 通过对这些不同的 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 说明,不同性别对其环境中一些不确定 的方面有不同的反应. 另外,雌雄异株树种的雌,雄个体的光合特性也表现出生 理和生态方面的不同.如对Ilexaquifolium进行叶绿素荧光测 定,发现在低光条件下雌株非结果枝叶片的光合效率比雄株分 枝叶片的高,但饱和光条件下并非如此.雌株结果枝的光合效 率显着低于非结果枝.在一定浓度的大气CO,条件下,Acer negund的雌株比雄株有更高的光合速率,而对Salixarctica 结果却相反.对灌丛Siparunagrandiflora,雄株在叶片水平 有更高的光合能力,随着两种性别植株叶片的变老,其光合能 力和比叶面积下降.向叶面积分配模式的不同使雌株有更高的 叶冠水平碳获取.关于Pistacialentiscus的光合特征,雌,雄 株其日平均最大同化速率分别达到10.98xmolm,s和6.6 8xmolm,s,;没有干旱胁迫存在时,雌,雄株的光合特征非常 相似;但在自然胁迫条件下,雌,雄株表现出很大差异J. 不同性别在繁殖需求方面的不同将导致其生理上的差异. Silenelatlia由于在果实方面的投入,授粉雌株的源/库比率 比雄株或没授粉雌株显着更低.雄株与结果的雌株相比,其暗 呼吸速率大约是后者的2倍;而且雌株的繁殖组织比雄株的寿 命更长,也为自己贡献了更多的C.雄株尽管有较高的叶片暗 呼吸和较低的花萼光合速率,但比雌株固定了更多的C.因此可以说,雌株有个库一调控机制,使它们对座果的变化作出响 应.然而这种机制不足以解释为什么s.舰雄株比雌 株有更高的光合速率,更高的源/库比率以及更低的繁殖分配, 3期尹春英等:雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异研究现状与展望421 但却没有比雌株长得更大.虽然与雄株相比,高的繁殖投资没 有对雌株C同化的能力有不同影响,但是雄株的光合速率和 气孔导度一直比雌株的要稍微高些.如果雌株从叶片向发育中 的果实运转养分(特别是氮),光合速率性别间的不同可能是 繁殖的最近结果;或者/另外,雄株比雌株更高的光合作用和气 孔导度可能是性别选择的最终结果.说明雌株比雄株有稍低的 叶片N,但有更高的光合水分利用效率,因此可能是最近和最 终的因素同时发挥作用导致雌株较低的光合速率. 2.4物候期 雌雄异株植物的雌,雄株的物候期也有所不同.对于Bac— char&dracunculifolia,雄株较雌株开花更早更多.两性间繁殖物 候期的不同与植物的统计数量有因果关系.由于雌株在繁 殖方面的更大投资,被认为应该比雄株表现出对其它生命历史 性状更大的依赖,Delph和Meagher通过雌株授粉花数目的 不同还调查了果实产量对后来繁殖和生长分配的影响,结果发 ,雄株第一次繁殖的平均时间是相同的;两种性别的早花 现,雌 的植株比开花较晚的在叶的生物量方面投资更少;授粉花朵的 百分率对于资源如何分配以及以后花产量的数量和时间都有 显着影响.在繁殖投资后而不是之前观察到资源分配模式的性 别二态性.总的来说,授粉后的雌株有更多的叶生物量,而且在 繁殖方面的投资几乎是雌株和雄株的两倍.于是得出结论:影 响资源获取的生命历史性状的性别二态性导致资源库的分配 是变化的,而不是静态的,因此掩盖了潜在的平衡. Hoffmann和AlliendeE3ol在智利中部调查了3种木本的雌 雄异株物种Peumusboldus,Lithraeacaustica和Laretiaacaul~的 营养生长和繁殖的相互作用,确定了种一和性别一特异性的行 为模式,以及2—4a的循环.开花的枝与不开花的相比,既不 生长也没有减少生长.植物群体表现出季节行为说明它们繁殖 行为的同步性. 2.5资源分配模式 雌雄异株植物种不同性别问生理和生态的不同被认为是 繁殖成本不同的结果,通常雌株比雄株有更高的繁殖成 本'"J.这种繁殖的投资不仅包括生物量的不同,同时也体现 在矿质营养等的分配模式上.对于北方多刺岑树(Xanthoxylum americanum),在开阔的田间,雄性无性系较雌性有更多的生物 量向新的木材分配,更少地向繁殖分配.相应地,雄性较雌性有 显着更多的枝干,且地上,地下部分都有更多的生物量积累.而 在森林中,座果接近零,雄性和雌性在生物量分配和生物量积 累方面均没有显着差异.对Linderabenzoin自然种群的调查 结果说明,在生物量和矿质营养方面,雌株具有更大的繁殖成 本,这些成本在当年生物量和N向繁殖的分配以及后来的生 长,繁殖和组织的C/N平衡方面都是可测量的. Costich和Meagher在Ecballiumelaterium[包括两个亚 种elaterium(雌雄同株)和dioicum(雌雄异株)]上得到如下结 果:雌雄异株亚种较雌雄同株的花更大,并有更多的物质向繁 殖器官分配.两个亚种都是性别二态性的(雄花比雌花更大), 种群问花大小的变化在雌雄异株亚种上更大.尽管雄株在繁殖 方面投资最多的是花,而且在开花方面,雄株较雌株向生殖 的分配更多;但如果考虑到果实生产,按生物量,Mg和ca, 而不是按N,P和K来讲,雌株在繁殖上的投资更高,雌株 较雄株有多10倍的C和5倍的N分配向果实.雌雄异株的 灌丛Oemleriacera$iformis的繁殖成本(g繁殖组织/g叶),雄株 平均产花和花一梗组织是雌株的3倍多,但由于较大的果实, 雌株的总繁殖生物量是雄株的4倍,该种偏雄性的性别比例可 能与雌株更大的繁殖投资有关. 关于雌雄异株植物与向雌,雄功能生殖分配相关的资源向 繁殖的分配(经常所说的繁殖直接成本)和并发的长期成本 (间接的,延迟的或统计学的成本),通常在雌雄异株树种上情 况是这样的:雌株较雄株有更多的生物量和N向繁殖分配,雌 株表现出延迟的繁殖成本,表现为生长和后来的繁殖减缓,而 雄株则不.在雄株上没有可测的延迟成本,说明随着雌雄异体 的进化,自然选择减少了Siparunagrandiflora繁殖的延迟成 本.相反,没有繁殖的雌株能将资源再分配到生长,产生的平均 茎长度较雄株更大.随着更长时间的推移,这种再分配的响应 将更减低雌株的繁殖延迟成本. 繁殖投资的不同也导致了雌,雄株生长速率的不同.雌性 较雄性由于繁殖方面的高资源投资降低了其营养生长'", 雄株的枝相对生长速率(RGR)通常更大,但还依赖于生态方 面的影响.由10,30a的平均年轮宽度得到树木的生长速率, 雄株较雌株显着更高.在雌株繁殖枝上摘除花芽的实验与结果 枝相比,提高了RGR.Acernegundo雄树比雌树也有显着更 快的RGR_3.但对于llexaquifolium,与雄株相比,雌株表现出 更高的基径RGR_4.生长在湿润和干旱生境的Acernegundo var.interior雌株,其营养生长茎比繁殖生长茎有更高的RGR, 而对于雄株,两种类型茎的RGR没有差异.在河边地带生境, 雌株较雄株表现出显着更大的营养茎生长;相反,在非河边地 带生境,雄株表现出稍高的营养生长和更大的繁殖茎生长. 雌,雄株繁殖成本不同导致了其生命历史进化不同,繁殖 组织的光合作用可减少这些组织的成本.雌株更大的繁殖成本 是否应该选择有更大的光合能力的繁殖器官?对Aciphylla glaucescens的气体交换测定结果说明,雄花的光合能力更大, 而其总质量只是雌花的一半.因此,雄花为自己贡献了更多的 碳和能量成本.这种对花的光合作用贡献的评价说明,更多的 繁殖器官的生物量应归因于叶片光合产物的输入,雌株繁殖组 织的总N投资更大.雌,雄株生命历史的不同可能是受N或生 态因子的驱动,而不是C获取或能量需求.另外,为了检验 Oemleriacerasifo肌s雌株在繁殖时不同时间光合产物的组合程 度,于开花后在0.25m和1.0m两个等级摘除末段枝系统.当 年的座果和果实量没有受到影响,说明发育中的果实是很强的 库,它能从至少距离1m远的叶片有效吸收光合产物.但在第 2年,被处理的枝几乎没有生长,开花和座果,说明储存,生长 以及开花和座果都不能利用距离0.25m的叶片的C源.因此, 0.cerasiformis对光合产物没有单独的模块大小,因为果实是 个很强的库,能从相当远的地方吸收C源,在一株植物上,高 的座果率能导致相反方向源的亏缺,从而导致死亡,这些可能 是导致观察到0.cerasiformis性别比例偏雄性的原因. 雌雄异株植物性别分离的模式,经常被认为与雌株较雄株 需要更高的繁殖成本有关?.lJ.关于植物繁殖多样性的一般 解释通常为性别分配理论.这种理论设想在两性功能的资源分 配上是一种相互制约的关系,它解释了更多的被子植物中雌雄 同体的适应性逐渐缩小而将更多的资源向单方面的投资.近来 实验研究通过测定雌,雄株的适应性获利(fitnessgains),检验 这种制约假设来验证这种理论,但研究结果对这种理论的支持 422应用与环境生物ChinJApplEnvironBiol13卷 很弱.Obeso曾综述报道了与繁殖成本相关的过程,包括一 些理论的思考,定义和 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 学等方面的内容,考虑到雌性较高 的繁殖成本已经驱动了与性别二态性相关的生命历史性状,繁 殖成本作为雌雄异株物种生命历史性状中性别二态性的一个 进化决定因素被专门检验.木本雌雄异株物种的雌性一贯较雄 性小,这支持繁殖成本假说.但相反的是,多年生草本的雌性通 常是较大的,这与该假说的预想不相符.该综述还详细阐明了 能补偿繁殖成本的机制,包括光合和生长的可塑性反应,投资 时间的影响,植株结构体系和植株生理的综合. 3不同性别对环境的适应性 由于雌雄个体间以上差异导致了雌雄植株个体对环境的 适应性不同,表现为在不同环境下雌雄异株植物性别比例偏倚 的现象,而且雌雄异株植物种不同性别的空间分离也能反映不 同性别对不同地点资源质量的生理特化,这是重要的植物适应 性状,使不同性别能选择所需要的资源以成功地生长和繁殖, 从而提高繁殖效率和植物的适应性. 3.1水分胁迫 对于Bacchar~dracunculifolia,在相同的田间条件下,雌株 受到的水分胁迫较轻,但在干旱条件下雄株的水分利用效 率更高.对野牛草雌性和雄性植株在营养生长阶段进行8 个周期的干旱处理后,水势和电导率测定都表明雄株比雌株具 有更强的保水能力,不同性别间营养枝的形态,叶片解剖结构 及生长量没有显着差异J.在更为干旱的条件下,llex 叼lium雌株较雄株维持着更高的A"C(即更低的水分利用 效率),而且A"C随水分供应限制的增强而降低.这些结果说 明,不同性别间生理的不同是依赖于环境的,性别特异性的水 分利用效率在解释不同性别在生长和生态相互作用方面具有 决定性的作用.Li等研究了两个沙棘(Hippophaerham- noides)种群在不同水分状况下性别特异性的生理和生长反应, 两个种群在水分亏缺的条件下,均观测到雌,雄个体在株高,干 物质积累,根/冠比,比叶面积,净光合速率,蒸腾速率,瞬时水 分利用效率和碳同位素组成(8"C)等方面的差异.但是,在水 分良好的处理中没有这种性别间的差异.这说明在环境胁迫下 不同性别的个体可能具有不同的生存策略. 分析Acernegundo雌,雄基因型对年际不同水分可用性的 反应,发现在干旱年份雌,雄株表现出相似的生长和生理反应, 但在湿润年份雌株较雄株有更高的生长速率和更保守的水分 利用.另外,还发现雄株在干湿年份都表现出相似的气孔行为, 而雌株对水分可用性的变化没有显示出一致性反应.预计随降 水量和土壤水分可用性增加,雌株由于在性别竞争相互作用的 变化可能更有利于生存.通过6个沙漠灌丛雌雄异株植物 种(Atriplexc0,ce瑚,A.confertifolia,A.corrugata,A.cuneata, A.tridentata和Ephedraviridis)嫩枝水分胁迫的测定,发现在果 实发育后期和土壤干旱时,所有5个4,riPz种的雌株比雄株 遭受着显着更大的水分胁迫.A.canescens在秋末的日变化表 明,从中午到傍晚雌株的嫩枝遭受着更大的水分胁迫. 在土壤湿度梯度上不同性别的不同分布是最优化雌性种 子生产和雄性花粉散布的一种策略;这也同时使不同性别间的 种内竞争最小化.通过测定Acernegundovar.interior的性别 特异性的生理特征,发现在田间和控制环境条件下,雄株较雌 株有更低的气孔导度,蒸腾,净碳同化,叶片内在CO浓度及更 高的瞬时和长期水分利用效率.此外,雄株较雌株对于土壤水 分含量的降低和叶一空气蒸汽压的增加梯度都表现出更大的 气孔敏感性.雌株更高的C固定速率与高气孔导度,高叶片N 浓度和更大的气孔密度相关.这些结果说明,性别一特异性的 生理性状有助于解释在不同土壤水分梯度下A.negundo的生 境一特异性性别比例偏倚的维持. 3.2养分胁迫 在不均匀环境下,Poaligularis草在N缺乏的小地点雄株 占优势,而在N丰富的地方雌株更常见.随着土壤N浓度的增 加,雌,雄株向地下部分生物量的分配和根部N含量都增加, 但只有雌株的地上部分生物量随土壤N浓度的增加而增加. 在N亏缺最严重的地方,相对于雌株而言,随着土壤N的增加 雄株有更多的N向树冠分配.两种性别的植株,其生物量向有 性繁殖结构(圆锥花序)的分配随土壤N的变化没有显着改 变.这些结果可为雌雄异株植物种性别的空间分离提供部分形 态和功能二态性的证据. 3.3CO,浓度增加 Wang和CurtisL49]研究了Populustremuloides不同性别对 提高CO和土壤N含量的生理和生长反应:雄株较雌株有更高 的净光合速率,而且这种差别在提高CO浓度(25%)时比普 通CO浓度(13%)时更大.对于整个生长季的平均叶片暗呼 吸,雄株比雌株的更高,而且提高CO浓度后雌雄株的都显着 提高.在低N的土壤和一般CO浓度下,雌株较雄株有更多的 总生物量.提高CO:浓度后,雄株总生物量提高58%,66%,雌 株提高22%,70%.另外,Wang和Griffin以S//enelatl/a 为材料进行的研究发现,提高CO以相近数量地显着提高了 雌,雄株的光合作用,雌株较雄株有着显着更高的生物量生产; 提高CO浓度下,雌,雄株营养生长的生物量都增加93%,而 雄株的生殖生长生物量增加82%,雌株增加97%.从而,在提 高CO浓度后,相对应地有更多的碳分配到雌,雄株的生殖生 长.高CO浓度显着提高了种子个体的生物量,但对每棵雌株 的种子数目或质量没有影响.这说明提高CO通过成比例地使 更多的光合产物向生殖生长分配来改变雌,雄株的分配模式. 3.4低温和高温胁迫 Li等研究了两个沙棘(Hippophaerhamnoides)种群在短 光周期(SD)和低温(LT)处理后在冷驯化和抗冻能力发育的 性别间差异.结果发现,雄株较雌株更能响应SD和LT.Jones 等测定了极地柳(Salixarctica)性别和生境对其雌,雄个体 气体交换和生长的影响.在田间实验中,来自干,湿生境的雌, 雄柳被放置生长室中接受夏天升温(,1.3?)3a多.综合的 净光合速率是雌株的高于雄株的.对于干旱生境,雌株的净同 化作用被实验性的增温提高,而雄株的则下降.对于湿润生境, 雌株的净同化作用被增温所充分抑制,而雄株表现出不一致的 反应.升温对雌,雄株柔荑花生长和发育的促进大于叶簇,但叶 簇的生长和发育在两个生境问变化更多,特别是雄株.在控制 环境实验中,这些来自相同湿,干生境的雌,雄柳在2X2因子 (包括1X或2X空气[CO]和5或12?)实验中生长.不同性 别对实验处理有不同的反应,雄株的净同化作用受温度和CO 交互作用的影响,而雌株的只受CO的影响.结果说明,北极柳 在生理和生长方面存在显着的种内和性别间差异,这些差异受 与全球气候变化伴随的环境条件的影响. 3期尹春英等:雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异研究现状与展望 3.5光照条件 对于llexaqu@lium,A"C随着光照的降低显着升高,而随 水分供应限制的增强而降低.光照和水分的作用不是相互独立 的,与遮荫条件相比,在不遮荫时干旱对叶片A"C的降低更显 着.在低光条件下,雌株非结果枝的叶片光合效率(以Fv'/ Fm'测得)比雄株枝的叶片高. 3.6全球气候变化 Chapin1]I和Shaver[s23以模拟全球环境变化的变化方向, 在田间控制光,温度,养分和生长季的长度,改变了阿拉斯加州 北部生草丛冻原4种最丰富的微管束植物种(Betulanana,Le— dumpalustre,Vacciniumvitisidaea和Eriophorumvaginatum)的生 物量.生物量对实验处理的响应反映了生长和死亡率的变化, 随着生长被实验处理所刺激,生物量提高了,而且所有处理都 使死亡率提高了(除Vaccinium外).这些种最初具有最高的叶 和茎的流通量(禾本科和落叶灌丛),表现出对施肥的巨大积 极响应,相反,慢流通量的常绿物种几乎没有表现出生产力的 最初变化来响应实验处理,而且它们较长期的生物量响应与那 些敏感物种是朝着不同的方向.养分分布的变化说明了生物量 和生产力方面的一些长期变化.因为(1)生理过程之间的补偿 反应稀释了植物在逐渐更长时间尺度的反应,(2)群落之间物 种的相互作用稀释了如源自物种个体生长方面变化的生产力 和养分循环等生态系统过程,(3)生理,数量统计和生态系统 过程间滞后的不同时间使从短期的机制模拟长期的反应更复 杂化,所以一年内容易完成的过程(如茎生长,茎死亡率和分 配)比那些预言10a植被变化的瞬时的生理测定更有用. 3.7食草动物和昆虫 很长时间以来,雌雄异株植物被作为理解植物和食草动物 之间相互关系的一种模式系统.不同性别植株生长速率的不 同,继而对防御方面的投资不同,导致了由于食草动物对不同 性别植株的不同喜好而出现的性别比例偏倚.研究表明,利用 基于单独叶片特征(如N和水分含量,韧性,单宁和总酚类化 合物等)的判别函数可以将Acernegundo的雌,雄树区分开.虽 然不同性别叶片的其它特征没有一致的不同,但雌树的叶片比 雄树的更有韧性,而且雌性比雄性有显着更好的防御功能,田 间实验说明雄性一向比雌性有更高的伤害率,在同种性别的不 同个体间发现生长速率和防御功能,防御功能和食草昆虫间存 在负相关.这说明慢的植物生长速率是为高防御功能所选择 的,而且生长速率的不同能解释雌雄异株植物防御功能和食草 昆虫的性别二态性. 对于Baccharishalimifolia,与雌株相比,雄株有更长的茎, 更嫩的叶片,生长更快,开花和衰老更早.两种性别在叶片N 水平,水分含量和丙酮可溶性树脂(表现为阻止杂食性昆虫啃 食)方面没有差异.当用两种性别的叶片饲喂两种食叶甲 虫——单食性的Trirhabdabacharidis和多食性的Pariathoraci— ca的成虫时,它们都更喜欢雄株的叶片.而且,用雄株叶片喂 食的成年雌性bacharldis的日产卵力比喂雌株叶片的更高. 但用雌,雄叶片喂的bacharidis,其成年存活率和总产卵力没 有差异.这种对雄株叶片的喂食喜好和产卵力的稍微提高可归 因于雄株的叶片较嫩.于是可以得出结论:食叶昆虫不大可能 解释B.halimifolia在田间的偏雌性性别比例(59%雌性),而 且它们对雄株的喜好是被其它因素所选择的植物特征(如生 长快)的结果.在B.halimifolia上的昆虫对花的选择性的数据 与当昆虫只吃相反性别的花时,雌雄异株减少了该性别对花的 无谓损失的观点是一致的.但将Salixplanifolia的雌,雄植 株置于两个模拟的食草昆虫水平与两种养分水平的组合处理 下,结果发现,对于模拟食草昆虫的补偿性反应,性别对其没有 显着影响,但养分状况调节着该植物两种性别的补偿反应,在 低养分环境(如沙丘或岩层)下,食草昆虫对S.planifolia个体 的表现更为有害.在挪威的斯瓦尔巴特群岛,北极柳(Salix polaris)的性别比例偏雌性.将驯鹿逐出3a,观察到在两种植 被类型中只有一个有大量的雄性花朵增加.不同性别之间的生 长速率稍有不同:雌株在开花方面有更多的投资.不同性别植 株在化学防御物质(酚类物质和浓缩单宁)含量方面没有差 异.基于这些结果,与食草动物有关的生长速率引起的北极柳 性别比例不平衡的说法应该被否定. 3.8其它 随着植物年龄的增长,植物间的相互促进通常转变为竞争 的关系.Verdfi等钊研究了性别对两个雌雄异株的Juniperus 种成熟植株后期生长的影响,结果发现,两个种植株相连促进 了communis两种性别植株的生长和繁殖能力,但并没有影 响sabina的适应性.而且,与雌株相连的sabina较与雄株 相连的有更低的水势和碳同位素组成,但独立生长时性别之间 无显着差异. 另外,Bertiller等研究了环境斑块对风媒传粉的Poa ligularis草性别空间分离的影响,结果说明,较大的植物斑块比 小的斑块产生了更大的受保护的土壤肥力"岛屿".随着斑块 大小及其影响面积增加,P.1igula,~密度和性别的空间分离 也增加,表现为生境特异性的性别比例偏倚.与其较高的繁殖 成本一致,在斑块周界内受庇护(空气蒸发量低)和N丰富的 地方,雌株比雄株更常见.雌株比雄株更能忍受性别间的竞争. 相反,雄株能忍耐土壤低N浓度和低庇护,可能是由授粉驱散 获得的优势.然而,性别间和性别内竞争影响着两种性别的繁 殖产出.从保存的观点讲,环境斑块对于Pligularis种群的状 况是非常重要的.斑块大小的减少限制了斑块内微地点的可用 性,使性别比例向雄性偏斜,提高了性别间和性别内的竞争,这 有望降低全部种子和花粉的产量,进而降低潜在的补充. Vasiliauskas和AarssenE573曾提出假设:由于雌,雄株不同的 繁殖成本,对于一株特定树的竞争强度将依赖于其最邻近树的 性别.他们在接近其分布北限的安大略湖东部,调查了20个单 一 树种林分包括3500株雌雄异株的裸子植物Juniperu$virgini— ana的性别比例,性别二态性和邻近效应.种群性别比例只有一 个林分显着偏雄性,但来自所有林分的数据结合后性别比例偏 雄性,且林分性别比例与年龄结构,林分密度或当地的竞争强度 (基于分离距离/大小衰退基础上的)无关.在3个林分中,雄株 显着更高,且有更大的直径;在来自所有林分的数据中,雄树也 显着更高.这些结果表明,雌性有稍微但显着更高的繁殖成本, 减少了营养生长.但是,如果邻近效应不依赖近邻的性别,雌,雄 株将会相互随机分布.因此,雌,雄性表现出用相似的强度相互 竞争,而不是空间分离成分离的"生态位".综合来说,雄性的植 株更高可解释为是性别选择的结果,因为更高的雄性作为授粉 应用与环境生物ChinJAp#EnvironBiol13卷 者更易成功,尤其是在该种单一种林分的特征下 4雌雄异株植物的分子生物学研究 关于雌雄异株植物分子生物学方面的研究主要集中在性 别鉴定方面,如Gunter等副曾分析了Salixeroocephala与性别 相关联的序列特征性扩增区域标记,Shirkot等利用RAPD 标记对Actinidiadeliciosavar.deilciosa的性别进行了分子鉴 定;但关于导致雌雄株差异的分子基础,尚未见报道. 5有关雌雄异株植物研究前景的展望 关于雌雄异株植物不同性别间在生长,存活率,繁殖模式, 空间分布,资源分配,防御及对食草动物模式的不同都有很多 调查报道.少数关于性别问生理分化的研究只是集中在不同性 别间生境分离的生理基础,以及性别特异性的生境如何解释性 别间生长和分布大小的不同.但对于性别间内在的生理生化, 特别是分子生物学等方面的差异知之甚少,这是一个至关重要 的问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 ,因为内在生理特性的变化可能是由于其自身(分子基 础)或者与其它因素(如分配)的共同作用决定了在不同微环 境下性别的表现,并最终导致了生长,生存和种群结构的结果. 植物花器官性别的分化不只是理论上的问题,还有实践 意义.由于同一树种不同性别的植株在形态学,生物学特性及 经济价值等方面存在一定差异,林业生产及园林事业中常希望 根据经营目的与利用方向从中选择栽培某一种性别的植株以 满足需要.例如以果实,种子为栽培目的的作物(番木瓜,银 杏,千年桐,留种用的大麻,菠菜),需要大量雌株;以嫩笋为食 的芦笋,雄株产量较高;以纤维为收获物的大麻,其雄株纤维 的拉力较优.在环境问题倍受关注的今天,提高森林覆盖率更 是当务之急,然而我国干旱半干旱