黔东北新元古代陡山沱期宏体藻类的固着器特征及其沉积环境意义

黔东北新元古代陡山沱期宏体藻类的固着器特征及其沉积环境意义 黔东北新元古代陡山沱期宏体藻类的固着 器特征及其沉积环境意义 微体古生物2006年6月;23(2):154—164 ActaMicropa|aeonto|ogicaSinica23(2):154—164;June,2006 黔东北新元古代陡山沱期宏体藻类的 固着器特征及其沉积环境意义* 王约h'王训练1)—^一?_'-',H 1)中国地质大学(北京)地球科学与资源学院,北京100083 2)贵州大学资源与环境工程学院,贵阳550003 提要产于贵州江口新元古界陡山沱组上部黑色碳质泥岩和硅质泥岩中的宏体生物群,多数为发育固着器的固着 底栖生物.宏体藻类固着器的形态和保存方式可提供生物群生活环境和埋藏环境的信息.黔东北陡山沱期宏体 生物群生活于相对平静,较为清澈的水体之中,固着基底为富含水份的粥性基底.可能与洋流有关的水流事件将 宏体藻类折断或"连根"拔起;水流事件之后,沉积物将宏体藻类的遗体掩埋于还原性较强的环境之中,新生的和水 流事件未致死亡的宏体生物在新的沉积物 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 面上继续生长. 关键词固着器宏体藻类陡山沱组新元古代贵州江口 贵州省江口县桃映镇新元古界陡山沱组上部黑 色碳质泥岩和硅质泥岩中所产的宏体生物群(图1) 包括宏体藻类,可能的后生动物,遗迹化石和其它生 物化石.它们多以碳质薄膜方式保存,可与鄂西庙 河生物群和皖南蓝田植物群对比(赵元龙等,2004; 王约等,2005).陡山沱期的宏体藻类多发育固着器 (holdfast),营固着生活方式(陈孟莪等,1994b, 2000;丁莲芳等,1996;胡夏嵩,1997;袁训来等, 2002;王约等,2005),构成以宏体藻类为主的原始的 "海底草原"(陈孟莪等,1994b,2000;王约等, 2005).宏体藻类的固着器直接与沉积物相接触,其 形态和构造可能与沉积物的性质及沉积速率有关. 黔东北陡山沱组所产的宏体藻类固着器类型复杂, 保存良好,为探讨沉积环境和埋藏环境提供了很好 的 材料 关于××同志的政审材料调查表环保先进个人材料国家普通话测试材料农民专业合作社注销四查四问剖析材料 . 1固着器的基本结构,类型及功能分析 丁莲芳等(1996)从形态上将宏体藻类分为固着 器(holdfast)或拟根(rhizoid),带柄(stalk)或拟茎 (parastem)和带片(1amena)或叶状体(folmte)三部 分,认为Miaohenella一属的带片与固着器连接部 位的带柄起着支撑带片的功能.丁莲芳等(1996)和 胡夏嵩(1997)又将Miaohenella的固着器按形态分 为球状,锥形,菱形和简单球形等四种.许多学者在 描述宏体藻类时仅分固着器(或拟根)和藻体(也称 叶状体或营养体等)两个部分,将拟茎归人叶状体进 行描述(陈盂莪等,1991,1994a,b;Steiner,1994;阎 玉忠,1995;袁训来等,1995,2002;Yuaneta1., 1999;陈孝红等,2002;王约等,2005). 详细研究表明,宏体藻类固着器包括四个部分: 固着柄(stem—holdfast),固着节(burl-holdfast),固 着蒂(pedicel—holdfast)和丝状拟根(filament-rhi— zoid)(图2). 固着柄是固着器与叶状体的连接部分,形态上 多呈下大上小,碳质膜向上有渐薄(颜色渐浅)的趋 势,与叶状体下部向上逐渐增大或近等的拟茎有较 为明显的区别(图版I,图b—k;图版II,图a—j). 构成固着柄的碳质膜较叶状体厚(颜色较深),可能 起支持叶状体直立的作用. 固着蒂是宏体藻体位于沉积物表面以下的部 分,是植物体固着的主要器官,形态多样,有球形(图 版I,图b,h—k;图版II,图a),圆盘形(图版II,图 j),柱形(图版I,图C;图版II,图b),星形(图版I,图 '国家自然科学基金(No.40172014,40372023)和贵州大学校立基金资助. 收稿日期2005-12-13.修改稿收翻日期2006—02—13 156微体古生物 图2宏体藻类固着器的形态构造示意图 Fig.2Sketchshowingthestructureofholdfastof la.叶状体Isk.藻柄Iho.固着器;sm.固着柄;bu.固看节;pe.固看 蒂;fi.丝状拟根Isp.沉积物表面 有固着柄,固着蒂和丝状拟根的分化,表明已发育较 为发达的"根系".固着器和叶状体的分化,以及固 着器不同形态和功能的分化,表明陡山沱期的宏体 藻类已具有器官,组织和细胞的分化.这一分化特 征是后生植物一个重要的形态 标志 禁止坐卧标志下载饮用水保护区标志下载桥隧标志图下载上坡路安全标志下载地理标志专用标志下载 (袁训来等, 1995;丁莲芳等,1996;陈孟莪等,2000),也表明陡山 沱期的宏体藻类与高等植物之间可能存在一定的演 化关系. 2宏体生物群的围岩石特征 黔东北江口陡山沱组上部的丰富的宏体生物群 产于黑色泥岩中.其中水平微纹层极为发育,并可 见有少量的零星分散状黄铁矿.在显微镜下,黑色 泥岩具有较为明显的由"亮层"和"暗层"组成的微层 理(图版III,图e—g)."亮层"以颜色较浅,粒度较 粗的粘土质矿物为主,含有石英(含量2一15, 粒度一般为0.03mm,次棱一次圆),一般厚0.1-- 0.3mm,最厚的可达0.6mm;"暗层"则由颜色较深, 较细粒的富含有机物质的粘土质矿物构成,几乎不 含石英粒,厚度一般为0.05—0.15mm."亮层"中 常见有与微层理斜交或近于垂直的丝状拟根,大量 的具有一定形态的有机物质多位于"暗层"的近部. 3固着器及其沉积环境意义 扬子地区陡山沱期的宏体生物群均产于水平微 纹层发育的黑色泥岩中,因而许多学者(丁莲芳等, 1996;陈孟莪等,1991,1994a,1994b;唐烽等,1997; 袁训来等,2002)一致认为陡山沱晚期宏体生物群生 活于滞流缺氧富硫的还原环境.胡夏嵩(1997)~1]通 过生物群的生态特征分析,认为庙河生物群生活于 海水含氧充足的低能海洋环境.王约等(2005)依据 化石的产出特征和生态特征,认为黔东北陡山沱期 生物群生活于透光性较好,具有一定含氧量和一定 水动力条件的相对静水贫氧环境. 3.1水动力条件 黔东北陡山沱组宏体藻类保存完整,特别是宏 体藻类的丝状拟根被完整保存,固着器常和其上的 叶状体也被很好地保存在同一或近同一层面(图版 I,图a—k;图版II,a—j), 说明 关于失联党员情况说明岗位说明总经理岗位说明书会计岗位说明书行政主管岗位说明书 它们是近原位埋藏, 提示水动力条件较弱,相对宁静的沉积环境.陡山 沱晚期,黔东北江口桃映一带为弱水动力局限浅海 的沉积环境(骆学全,1993;王约等,2005). 在平静环境中,固着器的丝状拟根一般应呈放 射状保存在固着蒂的四周或之下(图版I,图a,d,e, k).但众多的标本上则是丝状拟根呈束状与藻体 保存在同一层面(图版I,图b,h,j;图版II,图c),甚 至具丝状拟根的固着器与藻体呈线状保存在同一层 面(图版I,图c;图版II,图h),表明这些宏体藻类不 是原位被埋藏的,而是经一定的水流作用改造后埋 藏的.另外,相当数量定向性排列的化石标本(图版 III,a—d)和相当数量皱折或被折断的化石标本(图 版II,图C,e,f)见于黔东北的陡山沱组中,也说明其 埋藏环境中存在一定能量的水动力条件.宏体藻类 发育的固着器,也是生物适具有水动力环境的生态 特征之一.王约等(2005)认为陡山沱期以直立宏体 藻类为主构成的原始"海底草原"中存在一定能量的 水动力条件,既有利于其释放氧的扩散,也有利于整 个生物群的生活,生长和繁殖. 在野外对陡山沱组上部3个不同层位中lcm 长度左右的宏体藻类化石碎片长轴进行了测量,结 果如下:距陡山沱组底40m的66块标本中,39.4 和24.3的长轴方向分别为NNE--SSW和 NNW—SSE向(图3A);距陡山沱组底42m的23 块标本中,47.8和26.1的长轴方向分别为 NE—SW和NEE--SWW向(图3B);距陡山沱组 底50m的81块标本中,30.99/6和23.5的长轴方 向分别为NE—Sw和NEE--SWW向(图3C).这 一 结果表明水流方向相对稳定,以北东一南西向为 主.这一方向与陡山沱期的古地理格局(桑惕等, 2期王约等:黔东北新元古代陡山沱期宏体藻类的固着器特征及其沉积环境意义 157 1987;Liueta1.,1994;夏文杰等,1994;王约等, 2005)大致相当,说明黔东北陡山沱晚期的水动力与 相对稳定的海水运动相关,可能与古地理格局存在 一 定的相关性.黔东北陡山沱组上部黑色泥岩中发 育"亮层"和"暗层"组成较为规律的微层理,因而水 动力与具有周期性规律的洋流有关的可能性较大. - 8.7 寥 卜?-一?- 一 (B) 图3宏体藻类碎片的定向性测量 Fig.3Rosediagramsshowingtheorientationofmacroalgalfractions (A).距陡山沱组底40m;(B).距陡山沱组底42m;(c).距陡山沱组底52m;N.北;数据为 百分数(单位:%) 3.2基底底质 陡山沱组上部的黑色碳质泥岩和硅质泥岩沉积 时含有大量的水份.王约等(2005)认为生物群固着 生活的基底为含水量较高的,松散未固结的粥 性一一软质基底(soup—softground). 在生物群生活时,宏体藻类的丝状拟根应围绕 固着蒂置于沉积物表面之下,与沉积物层面垂直或 斜交,起到加固宏体藻类固着生长的作用.但原位 埋藏的标本,围绕固着蒂的丝状拟根与其上的藻体 共同产于同一或近同一层面(图版I,图a,d,e,k). 与沉积物表面变化可能相关的固着节的间距和反映 沉积周期的微层理的厚度差距较大,表明沉积物在 沉积时与成岩后的厚度比相当大,也说明沉积时沉 积物中含有十分丰富的水份.通过对微层理厚度和 18块标本固着节间距的测量,其比值平均为1: 3.7,最小为1:2.4,最大为1:5.4.在不考虑成岩 过程和成岩后的变化下,沉积时沉积物中平均含水 分为78.54.含有如此大量水分的泥质沉积物颗 粒之间几乎没有接触,为颗粒间充水的粥性基底 (soupground).陡山沱期宏体生物群中的圆盘状固 着蒂(图版II,图d,j)也是生物适应这一粥性基底底 质环境的生态特征. 非原位埋藏的,呈束状或线状保存的丝状拟根 和呈线状保存在同一层面的具丝状拟根的宏体藻 类,可解释为在相对低能环境下,一定能量的水流作 用将宏体藻类从其固着的粥性基底拔出,被拔出的 宏体藻类在水流作用下浮于水体之中,并被搬运一 定的距离,但对宏体藻类本身所造成的损坏较小. 4宏体藻类的生活周期浅析 保存于陡山沱组上部黑色碳质泥岩或含碳质硅 质泥岩中的宏体藻类具有固着器,表明在生活状态 时,多数宏体藻类依赖于固着器固着于沉积物表面 或表层,叶状体则在水体中呈半漂浮状的竖立于海 底(王约等,2005). 推测在沉积物与水体界面附近宏体藻类细胞在 不同的介质条件下生长不均匀或特化所形成的碳质 加厚固着节一般为1个(图版I,图d,e,h,j,k;图版 II,图g—i),偶见有2或3个(图版I,图g,h;图版 II,图b—d).多个固着节在同一宏体藻类固着器上 的存在可能与沉积物界面的变化有关.产有宏体生 物的黑色泥岩由"亮层"和"暗层"所构成(图版III, 图e—g),"亮层"粒度较粗,且见有微斜交层理和近 于垂直的丝状拟根,而大量的具一定形态的有机物 质存在于粒度较细的"暗层"顶部.据此推测"亮层" 可能是在一定水动力条件下的沉积产物,为宏体藻 类丝状拟根的主要固着层,"暗层"则可能是在非水 流事件下正常环境的沉积,是宏体生物的主要生活 层,"暗层"的顶部为宏体生物的主要埋藏层.从而 推测,多数宏体藻类的生活周期多为1个"亮层"与 "暗层"组成的微层理的沉积周期,仅少数为2个以 158微体古生物 上微层理的沉积周期(图4).每一次有规律的,可 能与洋流有关的水动力事件将导致研究区多数宏体 藻类倒伏,折断或被拔起而死亡. 5宏体生物的埋藏过程 宏体生物的生活环境水体相对平静,沉积物较 少.宏体藻类固着在未固结的粥性沉积物表层,固 着器置于沉积物的表面之下,叶状体半浮于水体之 中(图4A,B).在一定的水动力条件下,多数宏体 藻类多被折断或"连根"拔起,并浮于水体的底层(图 4C).随着水流能量的减弱,死亡的宏体生物躯体 沉落于沉积表面,随后水流所带来的碎屑物质沉降, 并将死亡生物躯体覆盖,也掩盖部分倒伏的生物体. 沉积物内部为还原环境,同时被覆盖生物遗体在腐 烂和分解过程中释放出H.S和COz等物质,导致了 生物遗体周围微环境处于一个较强的还原环境,使 生物遗体得以良好保存.水体流动事件(洋流)之 后,在沉积物表面上幼宏体生物的生长,同时在新的 沉积物表面,水体流动事件中未死亡的宏体生物形 成新的固着节(图4D). |lIIl_j|.《l___鬟 a b a C b 图4陡山沱期藻类的生活周期示意图 Fig.4SketchshowinglifecycleoftheDoushantuomarcoalgae (A),(B).生活环境;(B).水体流动事件导致宏体藻类从其固着的粥性基底拔出或倒 伏;(c).水流事件后所带来的碎屑物质沉降将死亡生物躯 体覆盖,新生的和未死亡的宏体生物在新的沉积物表面上继续生长;a.水体.b.水流 事件后的沉积层Ic.正常环境下的沉积层I箭头表示水流的 方向 2期王约等:黔东北新元古代陡山沱期宏体藻类的固着器特征及其沉积环境意义 l59 6结语 陡山沱期的宏体藻类已开始有明显的器官分 化,固着器是生物营固着生长的主要器官.宏体藻 类的固着器可分为固着柄,固着节,固着蒂和丝状拟 根,其形态,构造与沉积环境,沉积物的性质及沉积 速率有关. 黔东北陡山沱组上部黑色泥岩中所产的宏体生 物群生活于相对平静的,沉积速率较低的水体之中, 宏体藻类固着的基底为富含水份的粥性基底.可能 与洋流有关形成一定能量的水流事件造成宏体生物 被折断或"连根"拔起.水流事件之后,沉积物将生 物遗体掩盖于较强的还原环境之中,同时新生的和 在水流事件中未死亡的宏体生物在新的沉积物表面 上继续生长.多数宏体藻类的生活周期为两次有规 律的,可能与洋流有关的水动力事件之间. 致谢贵州大学的赵元龙教授,喻美艺和彭进副教 授,张振含,杨荣军,陈云明和徐安映同学,以及贵州 省103地质队的何明华和黄隆辉高级工程师等参加 野外工作,在此表示衷心的感谢. 参考文献 丁莲芳,李勇,胡夏嵩等,1996.震旦纪庙河生物群.北京:地质 出版社.62,95 王约,何明华,喻美艺等,2005.黔东北震旦纪陡山沱晚期庙河 型生物群的生态特征及埋藏环境初探.古地理,7(3): 327—335 陈孝红,汪啸风,2002.湘西震旦纪武陵山生物群的化石形态学特 征和归属.地质通报,21(10):638—645 陈孟莪,萧宗正,1991.峡东区上震旦统陡山沱组发现宏体化石. 地质科学,(4):317—324 陈孟莪,鲁刚毅,肖宗正,1994a.皖南上震旦统蓝田组的宏体藻类 化石——蓝田植物群的初步研究.中国科学院地质研究所集 刊,(7):252—267 陈孟莪,萧宗正,袁训来,1994b.晚震旦世的特种生物群落——庙 河生物群新知.古生物,33(4):3924O3 陈孟莪,陈其英,萧宗正,2000.试论宏体植物的早期演化.地质科 学,35(1):l一15 赵元龙,陈孟莪,彭进等,2004.新元古代陡山沱期庙河生物群 在贵州江口的发现.科学通报,49(18):19l6一l9l8 骆学全,1993.湘西磷块岩的沉积相及沉积模式.岩相古地理.13 (3):33—39 胡夏嵩,1997.峡东区晚震旦世陡山沱组宏体生物化石生态地层学 研究.西安地质学院,19(3):9一l3 唐烽,尹崇玉,高林志,1997.安徽休宁陡山沱期后生植物化石 的新认识.地质,71(4):289—296 袁训来,李军,陈盂莪,1995.晚前寒武纪后生植物的发展及其 化石证据.古生物,34(1):9O一102 袁训来,肖书海,尹磊明等,2002.陡山沱期生物群——早期动物 辐射前夕的生命.合肥:中国科学技术大学出版社.26—4o 桑惕,王立亭,1987.古地理概况.见:谢俊邦等,贵州省区域地 质志.北京:地质出版社.48O一48l 夏文杰,杜森官,徐新煌等,1994.中国南方震旦纪岩相古地理与 成矿作用.北京:地质出版社.5O一62 阎玉忠,1995.中国蓟县团山子组(17亿年)宏观藻类的发现和初步 研究.微体古生物,12(2):lO7—126 CHENMenge,XIAOZongzheng,1991.Discoveryofthemacrofos- silsintheUpperSinianDoushantuoFormationatMiaohe, EasternYangtzeGorges.SoientiaGeologicaSinica,(4):3l7— 324 CHENMenge,LUGangyi,XIAOZongzheng.1994a.Preliminary studyonthealgalmacrofossils—LantianflorafromLantianFor— mationofUpperSinianinSouthernAnhuiProvince.Chinese AcademyofScience,InstituteofGeology,Collection,(7): 252—267 CHENMenge,XIAOZongzheng,YUANXunlai,1994b.Anew assemblageofmegafossilsMiaoheBiotafromupperSinian DoushantuoFormation,YangtzeGorges.ActaPalaeontologica Sinica,33(4):392—4O3 CHENMenge,CHENQiying,XIAOZongzheng,2000.Prelimina— rydiscussionontheearlyevolutionaryhistoryofmacroscopic plants.ScientiaGeologicaSinica,35(1):l一15 CHENXiaohong,WANGXiaofeng,2002.Morphologyandsystem— aticsoffossilsintheSinianWulingshanbiotafromwesternHu— nanProvince.GeologicalBulletinofChina,21(10):638—645 DINGLianfang,LIYong,HUXiasongeta1.,1996.SinianMiaohe Biota.Beijing:GeologicalPublishingHouse.62—95 HUXiasong,1997.Astudyonmacrofossilsecostratigraphyin DoushantuoFormationattheLateSinianintheeasternYangtze Gorges.JournalofXi'anCollegeofGeology,19(3)9一l3 KNOLLAH,XIAOShuhai,1999.OntheageoftheDoushantuo Formation.ActaMicropalaeontologicaSinica,16(3):225—236 LIUBaojun,XUXiaosong,1994.AtlasoftheLithofaciesand PalaeogeographyofSouthChina(Sinian--Triassic). 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Keywords'holdfast,macroalgae,DoushantuoFormation,Neoproterozoic,Jiangkou,Guizhou 图版说明 标本均采自贵州省江口县桃映镇新元古代陡山沱组,保存在贵州大学资源与环境 工程学院.线段比例尺长10mm. a.丝状拟根呈放射状分布于固着蒂的周围. 野外采集号:TY50—472. b.呈束状的丝状拟根与叶状体保存在同一层面. 野外采集号;TY42—783. c.Anomalophyton的叶状体与丝状拟根呈线状保存在同一层面. 图版I 野外采集号:TY50—553. d.薄膜状的丝状拟根呈放射状分布于星状固着蒂的周围. 野外采集号:TY50—348. e.在固着蒂周围呈放射状的丝状拟根与叶状体保存在近同一层面. 野外采集号:TY52-098. 2期王约等:黔东北新元古代陡山沱期宏体藻类的固着器特征及其沉积环境意义 161 f.Guimenguania的固着蒂呈锥状. 野外采集号:TY50—331. g.呈锥状的固着蒂,并见有3个加厚碳质脊的固着节. 野外采集号:TY5O一473. h.球状固着蒂上呈束状的丝状拟根. 野外采集号:TY52-145. i.固着器较为明显的分为固着柄,固着节,固着蒂和丝状拟根. 野外采集号;TY5O一327. j.球状固着蒂及其上的丝状拟根. 野外采集号;TY50-386. k.丝状拟根分布于固着蒂的周围. 野外采集号:TY53-127. 图版? a.固着器较为明显的分为固着柄,固着节,固着蒂和丝状拟根;固着 柄和其上的带柄具有表皮,皮层和髓部的分化. 野外采集号:TY42—067. b.圃着器呈锥状. 野外采集号tTY5O一514. c.可较为明显的分为固着柄,固着节,固着蒂和丝状拟根的固着器. 野外采集号:TY50—427. d.Gesinella的固着器呈盘状,见有加厚碳质脊的固着节3个. 野外采集号:TY50—461. e.被折的叶状体. 野外采集号:TY5O一210. f.被折的叶状体和星状的固着蒂. 野外采集号:TY5O—I16. g.有明显固着节的固着器. 野外采集号:TY55-056. h.丝状拟根呈束状与叶状体保存在同一层面. 野外采集号:TY5O一21O. i.丝状拟根呈薄膜状. 野外采集号:TY50—183. j.圃着蒂呈圆盘状. 野外采集号:TY42—147. 图版? a—c.具有一定定向性的宏体藻类. a.野外采集号:TY42—054Ib.野外采集号:TY50—120Ic.野外 采集号:TY42—149. d.Cucullus在层面上呈定向性排列. 野外采集号tTY50—229. e.具有"亮层"和"暗层"之分的显微构造. 样品号{TYR5001. f."亮层"和"暗层"组成的微层理见有"波状层理". 样品号:TYR5OO1. g.显微构造具有"亮层"和"暗层"之分;右下方见有由"亮层"和 "暗层"组成"交错层理". 样品号;TYR5OO1. _+绮芎:黔东新己古t砖l一湖安悼采自巨普器待冀江秘I境意蔓匣版1 TheHoldfaslsofMacroalgaeinIJleNeoproter,a.,'oicDc,us[1~111[uoFolIlia[1Ollinnt~)rt] leaSIBfllGuizhouProvinceandtheir envir{mmellla]Signi[/c2ttllCePlateI 王约善:黔东新t硅山E瑚誊体燕麦阎黄器特征眨 TheHoldt-astsofMacroalgueinthec'~protelozoicDoushantuoFormation erivhollrnerllalSi~mificancc f,境意义匿版 nriorlhea~,ternGuizhouProviliceandthe P1ate L约等:黔采I:新书蹙1或寰妊蔫当曲着嚣特证El9-格,j尹意义习版Ill TheHoldfaslsoLMacroalgaet_l|lieNcoproterozt)icDIK]~,halllLIt*R… 1Latin.IllhillortheasternGtlizhouPIovinceandtheil' environmenlalSignificancePLateI?