南方红豆杉生长发育及其紫杉醇含量与环境因子的关系

植物研究 2010，30(6)：742～746 Bulletin of Botanical Research 南方红豆杉生长发育及其紫杉醇含量与环境因子的关系 杨逢建 庞海河 祖元刚 张学科 高银祥 (东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040) 摘 要 研究了人工种植的3年生南方红豆杉的生长发育特征及其枝叶中紫杉醇的含量，并观测了其生长环境因 子的动态特征。通过对南方红豆杉的生 发育特征以及其枝叶中紫杉醇含量与生长环境因子进行相关分析发现， 南方红豆杉生长发育与空气和土壤湿度呈极显著的正相关 ，与空气和土壤温度 、土壤 N和K含量、土壤有机质和土 壤紧实度呈正相关，与净辐射和土壤 P含量呈负相关，但相关关系不显著，说明高温、高湿以及遮荫有利于南方红 豆杉的生长，且对土壤 P含量有较高需求 ；南方红豆杉枝叶中紫杉醇含量与空气和土壤湿度、土壤 N、P和 K含量 呈负相关，与净辐射、空气和土壤温度、土壤有机质和土壤紧实度呈正相关，但相关关系均不显著，说明高温、高光 强和干旱促进南方红豆杉枝叶中紫杉醇含量的增加，且紫杉醇含量的增加对土壤中 N、P和 K含量有一定的需求， 尤其是 N和 K，对 P需求不大；南方红豆杉生长发育与其枝叶中紫杉醇含量呈负相关，相关关系也不显著，推测紫 杉醇可能是南方红豆杉的防御物质，以促使南方红豆杉抵御高温、干旱和高光强等不良环境。 关键词 南方红豆杉；紫杉醇；环境因子 中图分类号：$567．1+9 文献标志码 ：A 文章编号：1673—5102(2010)06—0742—05 Relationships Between the Growth and Taxol Content of Taxus chinensis var．mairei and Environment Factors YANG Feng—Jian PANG Hal—He ZU Yuan—Gang ZHANG Xue-Ke GAO Yin-Xiang (Key Laboratory of Forest Plant Ecology，Ministry of Education，Northeast Forestry University，Harbin 150040) Abstract The growth characteristics and the taxol content in the leaves and branches of Taxus chinensis var． maire and the environment factors were studied．The correlativity between the growth characteristics and the tax． ol content in the leaves and branches of chinensis var．mairei and the environment factors showed that there was a extremely significant positive correlation between the growth and the air and soil humidity，and there was a significant positive correlation with the air and soil temperature，soil N content，soil K content，soil organic mat— ter and soil tensity and a negative correlation with the net radiation and soil P content，but the correlation was not significant．which indicated that the high temperature and humidity and shade was favored to the growth of chinensis var．mairei，which needed more soil P content：There was a negative correlation between the taxol con— tent and the air and soil humidity，the soil N，P，K content and a positive correlation with air and soil tempera— ture，net radiation soil organic matter and soil tensity，which indicated that high temperature，high light tensity and drought were favored to the increase of taxol content，which needed more soil N，P，K content，especially the soil N and K content．There was a negative correlation between the growth and the taxol content，but the cor- relation was not significant．which indicated that taxol may be defense substance．which made the chinensis var．mairei adapt to the adversity，such as high temperature，drought，high light tensity and SO on． Key words Taxus chinensis vat．mairei；taxol；environment faetors 自 1971年美国化学家首次从短 叶红豆杉 (Taxus brevifolia)分离出具有独特结构的二萜类成 分一紫杉醇(Taxo1)以来，紫杉醇以其独特的抗癌 活性引发红豆杉属植物的研究热潮 。目前，选 基金项目：国家“十一五”科技支撑计划(2006BAD18B03)和国家星火计划(2007EA701054) 第一作者简介：杨逢建(1971一)，男，副教授，主要从事植物生态学研究。 通讯作者 ：E-mail：zygorl@vip．hi．en 收稿日期：2009一l1—05 6期 杨逢建等：南方红豆杉生长发育及其紫杉醇含量与环境因子的关系 743 育并大量栽种生长快、紫杉醇或其前体含量高的红 豆杉植物是解决工业化生产紫杉醇等活性物质资 源缺乏问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 的可行方法之一l3 J。 南方红豆杉(Taxus chinensis var．mairei)又称 美丽红豆杉，是红豆杉科 (Taxaceae)红 豆杉 属 (Taxus)国家 I级重点保护野生植物，是红豆杉属 中分布最广、生长最快的一种植物之一 』。因其 人工栽培的南方红豆杉与野生南方红豆杉的化学 成分相近 、紫杉醇含量相当 ’ ，所以可能成为 生产紫杉醇的一个主要栽培种。但红豆杉的生长 发育受多种环境因子的影响 ，大气压力、相对湿 度、地面最高温度、日最高气温、风速和降水量等可 以影响东北红豆杉的生长 ，红豆杉偏好酸性、肥 沃的土壤，适宜棕色土或深棕色土，很少在黄色一 红色土中生长 ¨。另外，红豆杉中紫杉醇含量也 受多种环境因子的影响⋯’ ，其中光照强度能够 显著地影响紫杉醇的含量 ¨¨ ，湿度和土壤肥力 是影响红豆杉中紫杉醇及其衍生物含量的另外两 个重要的因素。 目前红豆杉的人工栽培虽已有一些研究报 道 ¨ ，但大多是栽培过程中的经验性 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf ，而关 于大田人工种植南方红豆杉的生长发育以及紫杉 醇含量与环境因子之间相关性的定量化研究报道 尚不多见。因此，本文以大田人工种植的3年生南 方红豆杉为材料，研究南方红豆杉的生长发育和紫 杉醇含量与环境因子之间的相关性，以期为南方红 豆杉人工种植技术的开发和推广利用提供科学 依据。 l 研究区概况 研究地位于浙江省富阳市胥 口镇下练村杭州 海正药用植物有限公司种植基地(29。44 ～30。11 N，119。25 ～120。09 E)。研究地属中亚热带季风 气候，年均气温约 l6℃，无霜期 220～240 d，雨量 充沛，历年平均日照时数 1 865 h。 2 材料与方法 以大田人工种植的3年生南方红豆杉为材料， 栽植方法为穴植，株行距为 50 cm×50 cm。选定 5 株 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 株每月中旬调查株高和冠幅，同时进行土壤 样品的采集与分析，分别用土壤紧实度仪、pH仪和 土壤营养元素测定仪进行土壤紧实度、土壤 pH 值、营养肥力(氮、磷、钾、有机质)指标的测定；空 气温度、空气湿度 、土壤温度、土壤湿度、降雨量和 净辐射等气象因子以美国进口的 Speeware全 自动 小型气象站进行 自动动态观测；南方红豆杉枝叶中 紫杉醇含量的测定依据文献 ¨采用高效液相法进 行测定 。 南方红豆杉生长数据采用 Excel 2007软件处 理，南方红豆杉生长规律与其环境因子的相关分析 采用 SPSS15．0软件处理。 3 结果与分析 3．1 南方红豆杉株高和冠幅生长规律 从图 1可以看出，在 3～11月份的一个生长季 节内，南方红豆杉 3月份开始萌动，株高在 4～10 月份快速增长，l0月份以后基本停止生长，其中5 月份左右和9月份左右为株高生长的高峰期；冠幅 在3—5月份、5～8月份和8～11月份出现3个比 较明显的增长阶段，且增长速率逐渐降低。 俺 n ≤ 珊 图 1 南方红豆杉株高和冠幅生长规律 Fig．1 The growth law of plant height and crown width of chinensis var．mairei 3．2 南方红豆杉枝叶 中紫杉醇含量的变化规律 南方红豆杉枝叶中紫杉醇含量在 7～11月份 内变化较大，在 7～8月份，紫杉醇含量分别为0． 383％e(干重)和1．219％o(干重)，呈逐渐增高趋势， 8～11月份紫杉醇含量分别为 1．219％o(干重)，0． 683％0(干重)，0．591‰ (干重 )和 0．209％0(干重 )， 逐渐降至最低 ，其中 8月份紫杉醇峰值含量达到 1．219％o(干重)，是 11月份紫杉醇含量最低值的 5．8倍 。 3．3 南方红豆杉生长环境因子变化规律 由表 1可以看出，在本试验研究期内，南方红 豆杉样地内土壤温度与空气温度变化趋势相一致， 从 4月份开始不断增加，均在 7月份达到最大值， 之后逐渐降低；土壤湿度在 4～7月份逐渐增加， 7～10月份逐渐降低，11月份突然增加至最高；空 气湿度在 5月份、8月份和 11月份出现 3个高峰 m 册 加 ∞ ∞ 跚 ：3∞ 111 高亮 744 植 物 研 究 30卷 值，且峰值依次增高；强净辐射主要集中在 5月份 中旬和9月份中旬，其中在6月份和9月份出现两 个高峰值；降雨主要集中在6～9月份，约占观测阶 段总量的64％，另外 11月份也较大的降雨量；土 壤 pH值在研究期 内变化不大；土壤 紧实度在 7—9月份逐渐增加至最大值，之后逐渐降低；土壤 有机质在4～9月份逐渐增加至最大值，之后逐渐降 低；土壤 N、P和 K季节变化较大，规律性不明显。 表 1 南方红豆杉生长环境因子变化规律 Table 1 Change law of environment factors of chinensis var．mairei 3。4 南方红豆杉生长规律与环境因子的相关性 分析 由表2可知，南方红豆杉株高与冠幅、空气湿 度和土壤湿度呈极显著的正相关，与土壤 P含量 和净辐射呈负相关，与其他环境因子呈正相关；冠 幅与环境因子的相关性与株高相一致。南方红豆 杉枝叶中紫杉醇含量与土壤 N、P和K含量以及土 壤湿度和空气湿度呈负相关，与其他环境因子呈正 相关。另外，南方红豆杉的株高和冠幅与其枝叶中 紫杉醇含量呈负相关。 4 讨论 南方红豆杉生物学特性为性喜温暖、潮湿和阴 蔽的环境，且天然南方红豆杉的分布区域及特点的 调查也发现南方红豆杉多分布在阴坡、半阴坡、水 湿条件好的沟谷溪边以及阔叶林下阴暗湿润的地 方 ，4 J，研究发现人工复合群落中南方红豆杉株高 与降雨量月累积值呈较大的正相关，纯种种植南方 红豆杉株高与土壤温度月均值呈较大的正相 关 。本研究通过对人工种植的南方红豆杉生长 规律与环境因子进行定量化的相关性分析可知，空 气和土壤高温、高湿以及遮荫有利于南方红豆杉的 生长，可能是因为适宜的高温、高湿和遮荫有利于 南方红豆杉的光合生理活动，但关于其 机制 综治信访维稳工作机制反恐怖工作机制企业员工晋升机制公司员工晋升机制员工晋升机制图 有待进 一 步的深入研究。 南方红豆杉对土壤条件 要求 对教师党员的评价套管和固井爆破片与爆破装置仓库管理基本要求三甲医院都需要复审吗 不是太高，但在酸 性或弱酸性、土层深厚、疏松肥沃、腐殖质层深厚的 土壤条件下生长较好【ls,16 3，南方红豆杉苗木当年 追施尿 素，9月份 以后，停施 氮肥，追施磷、钾 肥 ，但也有研究认为苗木生长前期施肥应以氮、 磷肥为主，到9月中旬停止施肥 ¨。本研究表明， 南方红豆杉株高和冠幅的增长与土壤 P含量呈负 相关，而与土壤 N和 K含量以及土壤有机质含量 和土壤紧实度呈正相关，说明南方红豆杉的高生长 对土壤 P含量有较高需求，对土壤 N和 K含量以 及土壤有机质需求不大，尤其对土壤 K含量需求 较少。因此南方红豆杉栽培时在其高生长期需要 多施用磷肥、少施用钾肥以促进南方红豆杉的生 长，但关于土壤养分对南方红豆杉生长发育的影响 机制尚需进一步的深入研究。 光胁迫促使南方红豆杉枝叶中紫杉醇含量增 加50％ 以及紫外光照射东北红豆杉鲜叶诱导 紫杉醇含量增加了44．6％[2i J，说明光照对紫杉醇 的合成有较大影响；不同烘干温度对东北红豆杉枝 叶中紫杉醇含量影响较大 ，说明温度对紫杉醇 的合成有较大影响；一些生长在干燥环境中的灌木 状的 baccata紫杉醇含量明显高于旁边生长的乔 木状的 ，说明湿度也是影响紫杉醇含量的重要 因素。另外，在一些公园中虽然土壤的肥沃程度可 以显著地影响紫杉醇及其衍生物的含量，但单一一 6期 皿唧芎 加 证 e 姜薹 囊 薹 遥 一 器； 囊{! 杨逢建等：南方红豆杉生长发育及其紫杉醇含量与环境因子的关系 745 一 _[通_I一一0毫一_10．0 0专 首害曙口 ∞**．一 一 【j_【0毒一 ．0∞苦苗 lu嚣蛔矗一∞* lUz 叫一暮斟一 妥 _【0．0 * 罂 一暮斟一 ．0堪 燃 一 0 岛一．0 ．。 8．0 0 岛N．0 n 0 卜8 ．。 E1∞．。 ．。 。 。 。．。 0 ．0 譬 。 0．0 ∞ ．。 一．。 ∞∞ ．0 0 8．0 譬叶0 20．0 ! ．0 豁 ．。 ．0 0 ∞0卜．0 一．0 n ．。 8n 0 8 0 【0．0 寸昌．0 赛0．0 ∞0 ．0 ∞ 寸．0 蚤 ．0。 m．0 一 0。 0 菖 ．0 昌 ．0 高 0 嚣一0 —0n．0 磊0．0 謇 ．0 0 ．0 N豁 0 [|．。 0 ∞ 。 一。 。 ∞ ．0． [z ．。 ∞ 。 。 。 ．。 寸．0 8—0 兽．0 ∞ 。 ∞一∞．0 导一．。 堇 ．。． N导．。 0 ．。 0 0．0 0 0 0 罱寸．。 导∞0． c￡0．。。 ∞ ．0 。． ．0 ∞ ．。 n 0 一．0 0 ．0 ．。 N鲁 ．0 ∞兽．0 一 ．。 导 。 吕 。 嚣0．0 卜S．0 。 lu 。 l0爵-L _軎啦醯 粕 一∞ 一目。焉【P蛊 濞史 一 一一 J0兽Pl§}{ 群 一 日J。言PI垦墨 蹦 州 菖 一疆 一蔷 捌窿世 一 一一一寰J0 ；一蛊邕暑 赠蟛I+ 一 一 J0窖j 蛊∞盆旨。 赠 一星 黾 J0言∞口 磷_+ 一 一曙sJ。毫1u。。鱼葛暑。lu釜I(】 删妞 暴忙 ． 警一一 l『0毛lu0 )I 扭取磷_+ ． ∞}一一 一 Ju。。 _喜知艟磷_+ ． 磬)1I2 Ju墓营。 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structure of taxol，a novel anti． 1eukemic and antitumor agent from Taxus brevifolia[J]． Journal of the American Chemical Society，1971，93(9)， 2325—2327． 2．邱德有，李如玉，李铃．红豆杉及南方红豆杉体细胞胚胎 发生的研究[J]．林业科学，1998，34(6)：50—54． 3．李先琨 ，向悟生，苏宗明．南方红豆杉无性系种群结构和 动态研究[J]．应用生态学报，2004，15(2)：177—180． 4．洪伟 ，王新功，吴承祯，等．濒危植物南方红豆杉种群生 命表及谱分析[J]．应用生态学报，2004，15(6)：1109— 1112． 5．陈雪英，梁敬钰．人工栽培的南方红豆杉化学成分(1I) [J]．中国天然药物，2006，4(1)：52—57． 6．苏应鹃，王艇，李雪雁 ，等．南方红豆杉不同部位紫杉醇 含量的分析[J]．天然产物研究与开发，2001，13(2)：19 — 20． 7．郑德勇．我国3种红豆杉各部位紫杉醇含量的比较[J]． 福建林学院学报，2003，23(2)：160—163． 8．彭少麟，王昌伟，李呜光，等．影响红豆杉生长的主要生 态因子[J]．中山大学学报：自然科学版，2006，45(3)： 65 —69． 9．吴榜华 ，张启昌，兰晓龙，等．东北红豆杉生长与气象因 子关系的初步调查[J]．吉林林学院学报，1995，4：193— 199． 1O．傅瑞树，朱建华．福建省南方红豆杉资源保护与可持续 利用探讨[J]．福建林业科技 ，2003，30(1)：53—56． 11．王昌伟，彭少麟，李鸣光，等．红豆杉中紫杉醇及其衍生 物含量影响因子研究进展[J]．生态学报，2006，26(5)： 1583—1590． 12．张鸿，杨明惠．影响红豆杉树皮中紫杉醇含量的若干因 素[J]．中草药，2002，33(1)：39—41． I3．李景川，马忠海，元英进 ，等．铈对悬浮培养南方红豆杉 细胞可溶性蛋白和紫杉醇合成动态的影响[J]．中国稀 土学报 ，2001，19(2)：162—166． 14．方庆标，余林根，杜生明，等．南方红豆杉育苗造林试验 初报[J]．江西林业科技 ，1997，5：23—24． 15．王挺良，陈天文，李文周，等．南方红豆杉人工林栽培和 生长的研究[J]．林业科技通讯，2001，6：9—1l l6．曹基武，陈湘运，唐文东．南方红豆杉营林技术的研究 [J]．林业科技，l999，24(5)：8一l0． 17．李金平．南方红豆杉生态特性及栽培技术 [J]．中南林 业调查规划，2002，21(2)：61—62． 18．杨逢建 ，庞海河，张学科 ，等．南方红豆杉枝叶中药用抗 癌活性物质含量[J J，应用生态学报，2008，19(4)：91l 一 914． 19．李雷鸿，杨逢建 ，庞海河 ，等．喜树人工复合群落生长发 育动态变化与气象因子的关系[J]．植物研究 ，2008，28 (4)：486—490． 20．杨逢建，庞海河，孙佳音，等．光胁迫对南方红豆杉叶片 中叶绿体色素和紫杉醇含量的影响[J]．植物研究， 2007，27(5)：556—558． 21．李双明，孙蕊，骆浩，等．紫外辐射对东北红豆杉鲜叶中 紫杉醇及三尖杉宁碱含量的影响[J]．植物研究，2007， 27(4)：500～503． 22．薛艳华 ，祖元刚，史权，等．几种影响提取东北红豆杉鲜 枝叶中紫杉醇含量的干燥方法比较[J]．植物生理学通 讯 ，2005，41(5)：657—658． 23．Ballero M ，Loi M C，Rozendaal E L M，et a1．Analysis of pharmaceutically relevant taxoids in wild yew trees from Sar&ama[J]．Fitoterapia，2003，74：34—39． 24．Wheeler N C，Jeck K，Master S，et a1．Effect of genetic，epi— genetic and environmental factors on taxol content in Taxus brevifolia and related species『J 1．Joumal of Natural Pr． ducts，1992，55(4)：432—440． 25．Martin D，Tholl D，Gershenzon J，et a1．Methy1 Jasmonate Induces traumaticresin ducts，Terpenoid resin biosynthesis， and terpenoid accumulation in developing xylem of Norway Spruce stems[J]．Plant physiology，2002，129：1003—1018．