濒危植物南方红豆杉种子雨和土壤种子库特征

生 态 学 报2010，30(16)：4389 4400 Acta Ecologica Sinica 濒危植物南方红豆杉种子雨和土壤种子库特征 岳红娟 ，仝 川 ，朱锦懋2，黄佳芳 1湿 润亚热带 生态 — 地理过程省部共建教育部重点实验室，福建师范大学地理科学学院，福州 350007 2福建师范大学生命科学学院，福州 350007) 摘要：对福建南平大坪村样地和福卅『旗山样地濒危植物南方红豆杉种子雨动态进行了， 的观测，并在种子雨结束后不久的 月份和种子雨开始降落之前的9月份进行土壤种子库取样 南方红豆杉种子雨持续3个多月，高峰期从 11月中旬开始到12 月下旬结束，约40 d，种子雨绝大部分降落在树冠范围内，种子雨中成熟种子占85％以上，2007年和2008年种子雨强度差异不 显著(p、0 05) 南方红豆杉土壤种子库主要集中在树冠范围内，在种子雨刚结束的3月份，土壤种子库主要分布在枯枝落叶 层，且密度显著大于其它两层(P n n )，q月份第，次取样，枯枝落叶层种子库密度明显减少，当年种子雨仅有 ％可补充到 土壤种子库中，南方红豆杉种子雨中绝大多数种子受到动物取食 人为因素和环境因素的影响而损失掉无法进入土壤种子库 关键词 ：南方红豆杉：种子雨 ：土壤种子库 ：福建 Seed rain and soil seed bank of endangered Taxus chinensis var．mairei in Fujian China YUE Hon~uan ，TONG Chuan 一，ZHU Jinmao ，HUANG Jisfsng 、Key Laboratory礴Humid Subtropical Eco~eographical Process Ministry礴Education S,'tmol礴Geography Fuji~ Normal Uni~rsity F~hou 350007 China 2 School Bio如 ical Sciences，FuIi~ No～ z Uni~rsity，F~hou 350007， ina Abstract The seed rain and soil seed bank of endangered Taxus chbwnsis var mairei were studied in the Daping and Qi moutain in Fujian The seed rain was investigated using seed traps，and the soil seed bank was examined by collecting soil ， 、 c0res L25 cm×25 cm×4 cmJ under the sanapling trees The seed rain 0f chiHeHsis trees lasted for three m0nths with peak period from midqNovember to late December Most seeds of chbwnsis trees dropped within the crown cover area， ， ， and 85％ seeds faUen were t~lalure seeds The intensitv 0f seed rain did n0t diffbr significantlv between 2007 L L252 9+ 185 3 J seeds m J and 2008 L L228 9 +127 9 J seeds m 川 The s0il seed bank 0f chiHeHsis trees als0 mainlv distributed in the range of the crown In March when the seed rain just finished the soil seed bank mainly distributed in the litter layer，and its density was significantly larger than that of the other two layers whereas in September just before the new seed rain started，the soil seed bank density in the litter layer apparently decreased Only vetT small portion of the seed rain <3％ supplied into the soil seed bank，most of the falling seed djd not replenish the soil seed bank due to animal predation，human disturbance and enviromental factors Key Words Taxus chbwnsis var mairei seed rain soil seed bank Fujian 种子是植物生长周期中重要的阶段，它对于种群个体繁殖 、 种群扩展 、 种群遭破坏后的 恢复及抵抗不良环 境有着重要的意义 种子雨为种子靠自身的重力和外界力量(风力等)散布到地 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 的过程 而土壤种子库 是指存在于土壤上层凋落物和土壤中的全部存活种子的总和 。 在森林更新动态中，种子雨的生产、扩散以 基金项目：福建省r叶 一五”科技重大专项前期研究项目(2005YZ100) 收稿日期：2009 07 07： 修订日期：2009_l2_01 通讯作者 Colxesp⋯di g⋯th r E咖ail：tongch@ nu⋯d cn 生 态 学 报 及土壤种子库种子密度和分布等都可能成为森林更新的重要限制因素，起着重要的作用 ￡ 对于不同森林 类型在群落尺度或种群尺度上种子雨和土壤种子库特殊规律的阐明一直是种子库研究的一个重要方面，这中 既包括对一些重要树种种群尺度种子雨和土壤种子库的结合研究 5 9]，也包括对于森林群落水平种子雨和土 壤种子库的研究 { ，其中关于种子雨强度和时空格局动态 { 12]土壤种子库密度及垂直分布 f3 ]一直是研 究的重点2．- 南方红豆杉(z hi i var ． 。irei)属于红豆杉属，是亚热带常绿阔叶林 、 常绿与落叶阔叶混交林的 特征种 {s 由于南方红豆杉具有材质优良的特点 { ]，长期以来一直是盗伐对象 近年来，红豆杉树皮中含 有抗癌药物成分紫杉醇 更导致红豆杉被大量砍伐或破坏，现已处于濒危状态，I991年被列为国家一级珍 贵保护树种 对于红豆杉生态学方面的研究，国内外研究涉及红豆杉种群的保存现状 { 微生境和动物对 红豆杉种群的影响 ：红豆杉种群结构特征 遮光对南方红豆杉生长和紫杉醇含量的影响 等方面，对 于红豆杉种子雨和土壤种子库的研究仅见对于东北红豆杉 ( uspid。m)土壤种子库的文献报导 。南方 红豆杉为雌雄异株，天然分布格局散生，自然更新方式包括种子繁殖和萌芽繁殖 虽然有研究表明广西元宝 山南方红豆杉种群最主要的自然更新途径为无性繁殖 ]，据调查，福建南方红豆杉多依靠种子繁殖更新一其 种子数量在种群自然更新中占有十分重要的地位，但是，关于南方红豆杉种子雨强度和土壤种子库密度以及 南方红豆杉种子在种子雨到土壤种子库过程中的命运如何等均未见报道 本研究通过对南方红豆杉种子雨和土壤种子库的研究，旨在探讨(1)南方红豆杉种子雨的过程和特点： (。)南方红豆杉土壤种子库的特征：( )南方红豆杉种子雨到土壤种子库过程中种子损失量评估，进而为更加 有效地保护濒危植物南方红豆杉提供基础科学数据和决策支持 1 研究样地与研究方法 1 1 研究区概况 以福建省南平延平区大坪村一个几百年来被当地农民保护的南方红豆杉较密集分布的片林及福建省闽 候旗山国家森林公园为研究区，开展南方红豆杉种子雨和土壤种子库研究 大坪村南方红豆杉片林(N26。?4， 51 1 ；El18。05，53 7，，)，海波高度约490 500m，坡度约15。，面积约300m×300m 。 除南方红豆杉外，其它乔 木树种包括马尾松(Pin“ r儿㈣0niana) 、 野枇杷( llicn n longipe ) 、 山茶 (cnr儿e n p0nicn)等：林下灌木有紫 麻(rJ 。 id )和菝契(s ilax chi 。)等，土壤类型为红壤土 。 大坪村样地南方红豆杉种群自然更新 状况较差，在整个研究样地只发现极少量的胸径 5 的南方红豆杉实生幼苗，更不见无性繁殖南方红豆杉 幼苗，南方红豆杉种群基本由成熟南方红豆杉个体组成 旗山国家森林公园位于福建闽侯县，主要植被类型为针阔混交林，南方红豆杉植株零星散生分布其中，数 量不多 。 样地(N25。58，21 1 ；Ell9。06，04 0，，)位于一个低山坡，海波高度680 695 m，阴坡，坡度约30。，除南 方红豆杉外，其他主要乔木树种有南洋杉(A 。，i。 ingh。 ii)，灌木包括锦绣杜鹃(A i。。dorata) 、萼距 花(c 。boo ，i。 。)等，土壤同样为红壤土 。 旗山样地南方红豆杉种群自然更新状况较好，2007年5月在 一 个40 ×40 样地内，调查发现有36株当年萌发的南方红豆杉实生幼苗(胸径≤5 )，种群年龄结构基 本呈金字塔型 1 2 种子雨调查 1 2 1 种子雨收集 在福建，南方红豆杉多3月份开花，11月份种子开始成熟 一 2007年 10月30日在大坪村样地布置种 子雨收集器，共选择8棵红豆杉母树，母树间平均距离约为 1 ，每株母树的编号和胸径见表 1，在每棵样树 树冠范围内及树冠外约2 范围内，基本在东西南北4个方向各随机布置 4个种子雨收集框 (大坪村样地共 布设64个种子雨收集框)，框口面积为 80。 ×80。 ，框口四边用木条围成，尼龙网(2 nlnl×2 )做网底， 为避免种子下落后反弹和小动物啃食，用4根 1 2 长的木棍做支架，使网底离开地面60 80 c 。 与一般的种子雨收集器不同的是本研究在框口上面增加了一个铁丝网，网眼大小为 15 ×15 ，这 岳红娟 等 ：濒危植物南方红 豆杉种子雨和土壤种子库特征 样即可保证南方红豆杉种子正好落入网内，又可避免种子被小动物(特别是鸟类)采食，在种子雨收集器尼龙 网网底开一个口子，缝有拉链，每次从网底收集种子 2007年和2008年，分别从 11月10日和11月 1日开始 收集种子，每隔 10 d收集 1次 旗山样地南方红豆杉植株零星分布，数量不多，在所选样地坡面只发现了 棵结实的红豆杉母树，母树间平均距离约为20 ，每株树的编号和胸径也见表 1 同样是在每棵样树树冠内 外，基本在东西南北4个方向各随机布置 4个种子雨收集框 (旗山样地共布设24个种子雨收集框)。nn7年和 2008年分别从 11月25日和11月 1日开始收集，2007年种子雨收集器布置较晚(11月 15日)，每隔 10 d收 集 1次 表1 样树编号及树木胸径 NNln~@m Table 1 Num ber DBH height and crown width of chinensis var．mairei sa~aplhlg trees 第 1棵 lth Ucee 第 2棵 2山 tree 第 3棵 3_ntree 1 2 2 种子雨统计 先将收集器内的枯枝落叶和其它植物的种子等杂物分离出去，南方红豆杉种子按照成熟种子(假种皮鲜 红，种子饱满)和未成熟种子(假种皮绿色和淡粉色，种子粒小)两类进行统计，统计种子雨强度 (粒， ) 从 南方红豆杉 2个样地各随机取300粒种子，各分为3份(每份 100粒)，用四唑法进行生活力鉴定 s 1 3 ~N~ NNN 南方红豆杉具有散生的分布特点，以每棵样树下的土壤作为取样对象研究种子库特征 对每棵样树，分 别在树冠范围内和树冠外5 半径范围内，随机挖取5个点的土壤种子库样，样方大小为25。 ×25 era'种子 库样分3层：~ tN ntN 、 0～2。 层 、 2—4。 层，将各层土壤分装带回实验室内，采用网筛分选法 分离土 壤种子库中的南方红豆杉种子， 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 不NiN中筛选到的完整南方红豆杉种子数(I t ct Seed，Is) 、腐烂种子 数(Decaved Seed，DS) 、 小于1／2空粒种子数(vs Vacant Seed1)和大于(等于)1／2空粒种子数(vs Vacant s d2)，从2个样地土壤种子库中的完整南方红豆杉种子中各取300粒种子，各分3份(每份100粒)，用四唑 法进行生活力鉴定 土壤种子库的调查分2次，第 1次在2008年 3月中旬，这时南方红豆杉为期3个多月的种子雨刚结束不 久，第 2次是在 2008年的9月中旬，新的一次种子雨即将开始 大坪村样地从调查种子雨的8棵母树中选取 距离较远的3棵(D 、 D5和 D 。 )采集土壤种子库，旗山样地选取调查种子雨的3棵红豆杉母树进行土壤种子库 取样 1 4 统计 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 采用 SPSSIO 0统计分析软件的单因素方差分析(0 -Wav ANOVA)进行不同年份 、 树冠内外种子雨强度 差异的显著性检验，多重方差分析 (LSD)进行不同土壤种子库不同凋落物层和其他土层间种子库密度差异性 检验 生 态 学 报 3O苍 2 结果和分析 2．1 南方红豆杉种子雨时空格局 2．1．1 种子雨动态 研究样地中南方红豆杉种子雨持续时间达3个多月，分起始期 、 高峰期和末期 3个阶段，起始期从 11月 初开始，高峰期从 11月中旬开始到 12月下旬结束，约40 d 。 大坪村样地2007年 D 、 D 、D和 D 。 样树种子雨 7 强度在达到高峰期后波动性下降，波动幅度比较明显，种子雨末期从 2008年 1月到2月结束，末期种子雨强 度均呈缓慢递减趋势：D ， 、 D 、D4和 D 样树在整个种子雨过程中种子雨强度一直较低，没有明显的变化 。 2008 年，D D 样树种子雨强度变化均比较平缓，只有一个峰值，D 。 在 12月中下旬出现十分明显的种子雨高峰 (图1) 。 旗山样地2O07年Q 样树种子雨高峰期在 11月中旬，Q ， 种子雨高峰期在11月下旬，Q 3 种子雨高峰期 在 12月中下旬，2007年该样地种子雨采集框布置稍晚，采集 Q 和 Q ， 时，种子雨已经进入高峰期 。 2008年，Q 和 Q 种子雨高峰期基本上在 12月中旬(图2) 。 大坪村样地和旗山样地2007年 、 2008年种子雨强度差异均 不显著(P：0 ． 552，d厂：126；P：0 ． 927，df：46) 。 ： 2 2 舄 2 曷 = g = ： gI gI 蓉 圭 兰 =I =I 量 量 童 蓥 蓥 蓥 善 善 誊 善 善 善 薹 I c'-i ( ( 日期Date 图1 大坪村样地南方红豆杉种子雨强度动态变化 Fig．1 Changes of the seed rain intensity in the Daping sampling site — _．卜_一Q1 —●卜__Q2 —■r—Q3 日期 Date 旗山样地南方红豆杉种子雨强度动态变化 of the seed rain intensity in the Qishan sampling site +1 +} 瑚 ∞ ∞ 如 0 0 0 0 0 0 0 加 m 5 菪一q一8 0∞ 一 Ⅲ／巢一＼ 爵侄 熏 _【0 0_600N ∞ ∞ 如 ∞ ∞ ∞ 如 0 O O O O O O O O O O O 8 6 4 2 A=【I啦岛0若 一岛 时 口 0力 一 Lu／巢)／ 嚼怪 熏 2 曙 图 Ⅲ C 2 g F 岳红娟 等：濒危植物南方红豆杉种子雨和土壤种子库特征 2．1．2 树冠 内外种子雨强度分布格局 大坪村样地和旗山样地2007年和2008年南方红豆杉树冠内外种子雨强度差异均极显著(P<0 ． 001)， 种子雨大部分落在树冠范围内，树冠外约2 m以内只有少量分布 。 大坪村样地2007年 D ， 、 D 、D 样树树冠内 种子雨强度较小，分别为 18 ． 4、33．4、40．6粒／m D 和 D 树冠内种子雨强度最大，分别达到697 ． 8粒／m 和 685．5粒／m ：D 2 和 D 3 树冠外无种子雨：D 树冠外种子雨强度仅为 2 ． 7粒／m ，D 5 和 D 7 树冠外种子雨强度最 大，分别为81 ． 3、82．1粒／m ；2008年，D 、 D 、D 树冠内外种子雨强度依然是最小，D 5 和 D 7 种子雨强度有所减 小，D 、 D。、D6树冠内外的种子雨强度2008年比2007年有所增加(图3) 。 旗山样地，2007和 2008年，树冠内 和树冠外种子雨强度均为 Q ， >Q >Q (图4) 。 舅 口树冠内 ● 树冠外 言 爱 图3 大坪村样地树冠内外种子雨强度空间格局 Fig．3 Seed rain intensity within and out of the canopy in the Daping sampling site 口 树冠内 ■ 树冠外 样树Sampling trees 图d 旗山样地树冠内外种子雨强度空间格局 Fig．4 Seed rain intensity within and out of canopy in the Qishan sampling site 2．2 种子雨质量 大tg*,-t样地种子雨中成熟种子占绝大多数 (为 qf1％以上)，未成熟种子不足 10％(表，) 旗山样地成熟 种子也占到了R ％以上(表 ) 种子生活力鉴定表明，2007年大坪村和旗山样地种子雨平均生活力分别为 70．8％和 63 ． 4％，2008年两样地种子生活力分别为62 ． 1％和 78 ． 7％，说明种子雨中一半以上的种子如果不 受外界的干扰顺利进入土壤，则可形成较高质量的种子库 。 2．3 土壤种子库垂直和水平分布特征 大坪村样地 2008年3月土壤种子库特征为树冠内外的枯枝落叶层中完整种子(Is)和腐烂种子 (Ds)均 为最多，对于 D 样树树冠内和树冠外枯枝落叶层中IS和 DS分别为(265 ． 6±35．1)和(89 ． 6±29．1)粒／m ， (38 ． 4±24．3)和(19 ． 2±7．2)粒／m ：树冠范围内，0_2 cm+NRNgN Oq IS(16 ． 0±11．3)粒／m ，无 DS，树 冠外 IS和 DS均无：树冠内外2—4 cm+NN IS和 Ds分布：vs 和 VS ， 的分布情况和 IS和 DS大体相同 。 土 4394 生 态 学 报 30卷 壤各层各类种子的分布情况都为树冠内大于树冠外(表4) 与 3月相比，大坪村样地 2008年9月中旬土壤 种子库明显减小，D 1 树冠内枯枝落叶层种子由原来的(265 6±35 1)粒／nl2减少到 (54 4±18 2)粒／m ，而 表2 大坪村样地南方红豆杉种子雨质量 Table 2 Quality of seed rain of chinensis var．mairei in lhe Daping sampling site 表3 旗山样地南方红豆杉种子雨质量 Table 3 Quality of seed rain of chinensis var．mairei in lhe Qishan sampling site 表4 大坪村样地土壤种子库密度垂直分布和水平分布 Table 4 Vertical and horizontal distribution of chinensis var．mairei soll seed bank in Dapin g sampling site 岳红娟 等：濒危植物南方红豆杉种子雨和土壤种子库特征 0_-2 c 层完整种子却有所增加，从 (16 0±11 3)粒／ 增加到 (s9 6±14 3)粒／ ，说明上一年的种子雨种 子掉落到枯枝落叶层后有的受到动物或其它因素的影响被取食或者移走，同时也有一部分随着时间的推移向 土壤下层移动 。 旗山样地土壤种子库特征和大坪村样地基本相 同，各类种子数量的具体分布情况见表 5。 2 个样地2次土壤种子库取样垂直方向各土层完整南方红豆杉种子密度差异性分析结果见表 6 。 表5 旗山样地土壤种子库垂直分布和水平分布 Table 5 Vertical and horizontal distribulion of chmens／s vail ma~e／soll seed bmuk in lhe Qishan sapping site Within⋯ 0— 2 0m 13 4±12 8 7 2±3 2 0 0 0 0 86 4±18 2 lOi 6±18 2 2—4 0m 12 8±7 2 0 0 0 0 0 0 0 树冠外 枯落物 7 2±3 2 0 0 0 0 0 16 0±II 3 0 Ow ⋯ 0—t 0m 0 0 0 0 0 0 0 0 2—4 0m 0 0 0 0 0 0 0 0 Q2树冠内 枯落物 307 2±182 2 320 o± 9 144 o±25 3 0 1 o±21 3 o 3z o±16 o 3zo±19 6 Within⋯ 0— 2 0m 28 8+20 9 102 4±53 8 0 0 0 0 3Z 0±16 0 19 2±7 2 2—4 0m 0 156 S±58 1 0 O 0 0 I9 2±7 2 ± 树冠外 枯落物 14 3±6 4 7 2±3 2 16 0±0 0 16 0±0 0 41 6±8 8 19 2±7 2 Out 0f⋯ 0—t 0m 17 5±IZ 8 0 0 0 0 0 0 0 2 0m 7 2±3 2 0 0 0 0 0 0 0 Q3树冠内 枯落物 182 4±110 0 105 6±47 5 54 4±21 5 0 54 4±21 5 0 172 ． 8±26 3 160 0±37．5 W ithin ㈣ wn 0 0m 60 8+41 41 32 0+27 7 28 8±13 4 0 28 8±13 4 0 15％ 6±53 9 204 8±30 8 2 0m 16 0±11 3 7 2±3 2 3 2±7 2 0 3 2±7 2 0 0 22 4±8 8 树冠外 枯落物 130 2±73 6 9 6±21 5 0 0 0 0 0 22 4 ±8 8 Out ⋯ 04 0m 7 2±3 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0m 7 2±3 2 0 0 0 0 0 0 0 不 五 l 1、亚 看 LP 一 0 05 对各层土壤库各层完整南方红豆杉种子进行生活力检测，结果为 月份和。月份大坪村样地种子生活力 分别为q7 2±10 7)％和(29 1±9 3)％：旗山样地分别为(38 4±4 6)％和q8 7±9 3)％，说明经过半 年的时间，土壤种子库中的有生活力的种子明显减少，这可能与南方夏季高温 多雨，微生物活动频繁导致种 子腐烂变质直接相关 2 4 种子雨到土壤种子库过程中种子损失量估算 南方红豆杉种子雨到土壤种子库过程中种子损失量的估算主要基于以下假设：( )每棵样树下土壤种子 库中红豆杉种子均来自该树：(，)计算3月份土壤种子库密度以枯枝落叶层种子库密度计算， 月份种子雨刚 结束进入土层的可能性较小，在计算9月份土壤种子库密度时以枯枝落叶层和 n 。 土层计算，计算公式 如下 ： 生 态 学 报 3O苍 A 树冠内和树冠外 范围单位面积种子雨数量(包括有生活力的和没有生活力种子) R 树冠内和树冠外 范围单位面积有生活力种子雨数量 r 月份土壤种子库数量 一3月份土壤种子库的种子生活力 (树冠内枯枝落叶层完整种子量 +树冠 外 范围枯枝落叶层完整种子量)／2 n 9月份土壤种子库数量 一9月份土壤种子库的种子生活力 ×(树冠内枯枝落叶层完整种子量 +树冠 内0_2 m层完整种子量 +树冠外5 m范围枯枝落叶层完整种子量 +树冠外 5 m范围0_2 m层完整种子 量)，。 南方红豆杉种子雨总量一有生活力的种子雨总量 — 月份土壤种子库密度一0月份土壤种子库密度的变 化过程如图 所示 在有生活力种子雨一 月份土壤 种子库过程中，D1 、 D5、D8分别损失了39 ． 5、301．2、 229．6粒／m ，分别占到有生活力的种子雨的 35 ． 5％ 、 91．5％、91．8％'‘Q1、Q2、Q3损失了 107 ． 6、394．7、128．5 粒／m ，分别占到有生活力的种子雨的95 ． 9％ 、86．5％ 、 68．2％：9月份土壤种子库密度调查时，D1 、D5、D8、Qi、 Q2、03又分别损失了48 、 21．4、9．7、2．7、46．7和 52 ． 2 粒／m ，D1 、 D5、D8、Q1、Q2和 Q3最后保留在土壤中有 生活力的种子仅为种子雨总量中有生活力种子数量的 21．3％、2．0％、4．3％、16．1％、3．3％、4．1％。2007年， 2个样地的 棵红豆杉母株产生的种子雨总量中最后 补充到土壤种子库中的有生活力种子数量分别仅占种 D1 D5 D8 Q1 Q2 样树Sampling trees 图5 南方红豆杉种子从种子雨到土壤种子库的变化 Fig．5 Changes of seed amount of chinensis var．mairei in the process from seeds rain to soil seed bank A：2007年全部种子雨量，B：2007年有生活力的红豆杉种子雨量， C：2008年3月份土壤种子库，D：2008年9月份土壤种子库 子雨总量的5 ． 1％、1．4％、3．0％、1．0％、2．1％、2．6％，可见，从 2007年种子雨开始降落到新的一年种子雨开 始前的12个月内，南方红豆杉种子除了 1株存留了5 ． 1％在土壤中外，其余的进入土壤种子库的均不到 3％ 。 3 结论与讨论 3．1 种子雨 2007年和2008年比较，南方红豆杉种子雨季节动态的峰型有所不同 。 同一样地不同植株个体的种子雨 强度存在着较大的差异，母树的年龄 (胸径)大小对于种子雨数量具有一定的影响 。 在大坪村样地，2007和 2008年 D 。 样树(胸径 ：270 mm)的种子雨总量分别为 353 ． 1粒／m 和 377 ． 5粒／m ，而 D ， 样树 (胸径 ：111 m m )种子雨总量分别仅为 11． 6粒／m 和 29． 4粒／m ，但也有胸径小而种子雨总量较大的情况出现，如 D 和 D6相比较 。 在旗山样地，Q 和 Q 胸径相差不大，但种子雨量差别却很大，其原因可能主要与不同母树个体结 实特征和能力有关 。 关于油松纯林，张希彪等 研究结果表明40 林的种子雨量最大，其它从大到小的顺序依次为 29 、54、 75 和18 林，即油松纯林在林龄为40 时种子雨量达到最高峰 。 目前，很少见对于某一散生树种树龄对于其 种子雨量影响的文献报道，对于南方红豆杉该问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 的研究，需要在某一个环境条件基本均一的样地范围内增 加不同年龄的母树样本重复数，但要做到这一点较为困难，因为南方红豆杉具有十分明显的散生特征，符合条 件的样地十分少见 。 本研究中每棵样树下树冠内外的种子雨收集框数量为 8个，收集框数量的继续增加将会 使研究结果更具说服力 。 森林树种种子雨强度具有年际变化以及大小年的现象，且大小年间种子雨量差异很大 fs]，云杉林种子雨 强度周期为3_5 都江堰常栲树( n。口 is[argesii)3 的观测表明，2001年是种子雨强度的丰年(81 ． 5 粒／m )，2002年和 2003年是平年 f 。 目前还未见对于南方红豆杉种子降落大小年周期的观测报道，本研究 10棵样树2007 、 2008年种子雨强度平均值分别为(252 ． 9+185．3)粒／m 和(228 ． 9+127．9)粒／m ，差异不 踟 ㈣ 删 ㈣ 0 一 uI／巢一 g。g 。∽ 薷 岳红娟 等：濒危植物南方红豆杉种子雨和土壤种子库特征 显著，但仅有2。的数据还无法确定种子雨强度大小年周期，因此要更准确地掌握南方红豆杉种子雨的丰歉波 动特征仍需进一步的长期定位调查 不同树种种子雨降落动态也不相同，南方红豆杉种子雨集中在 11月中旬到 1。月下旬，川西米亚罗亚高 山云杉林种子雨集中在 】1月份 ，位于东北地区的长白落叶松种子雨则从 R月中旬开始，q月末 1n月初达 到高峰期，¨ 月初基本结束9_J同样位于东北地区的阔叶树种胡桃楸果实成熟并开始脱落大约在 R月下旬， 到9月底即基本结束 ，这说明种子雨季节动态存差异不仅与气候和区域相关，同时也与树种及树种自身的 状况相关 目前，还没有见关于其他红豆杉树种种子雨强度及 动态的报道，因此，无法比较南方红豆杉和其 他红豆杉树种种子雨特征 一 表7为南方红豆杉种子雨强度与其它树种的比较，可见南方红豆杉种子雨强度在 所列树种中居中偏上 表7 不同树种年种子雨强度比较(粒／ 2) Table 7 Com parison of the seed rain ili／enllty 0f different species 3 2 土壤种子库分层特征 南方红豆杉土壤种子库密度随着土层深度的增加而减小，枯枝落叶层种子库密度最大r2—4。 层种子 库密度最小，枯枝落叶层种子库密度与其他 2层差异显著(P<0 os)，而0—2 c 层和2—4。 层种子库密 度差异不显著，2—4 c 层红豆杉种子极少 。 刘彤等对东北红豆杉土壤种子库的研究也表明红豆杉土壤种子 生 态 学 报 库在枯枝落叶层和n 层集中了最大量的红豆杉种子 对于大多数木本植物来说，土壤种子库中种 子多集中在枯枝落叶层 。 埃塞俄比亚Rift Vall 封闭生境中木本植物种子库中 82％的种子都集中在枯枝落 叶层 ，黄土高原油松(pf 。buf。 )林土壤种子库中达 86％—90％集中在枯枝落叶层 ，多数种子 主要分布在枯枝落叶层原因之一是因为种子较难穿过林下枯枝落叶层构成的厚隔离带 3 3 种子的命运和种群的更新 植物的成功更新取决于种子的产生 土壤种子库密度 种子的萌发以及幼苗的成活 虽然红豆杉植株间 间隔较大，但仍可受粉并形成较大数量的种子 本研究中南方红豆杉当年种子雨总量与种子雨刚结束的 月 份土壤种子库数量的巨大差距可知，大部分南方红豆杉种子还没有来得及补充到土壤种子库中就已经被取 食 移 走或腐烂 红豆杉种子杯状假种皮色彩鲜红，味道甜美，集中降落在树冠范围，大量新鲜成熟种子聚集在一起，容易 吸引鸟类和啮齿目等动物 Hulme 研究表明不论种子密度如何，红豆杉种子被捕食者遇见的概率平均为 7n％，种子一旦被捕食者遇到，通常qn％的概率将被捕食者捕食，捕食者多为小型哺乳动物以及鸟类，捕食者 对红豆杉种子的大量捕食对于红豆杉种子造成了很大的影响 据调查，南方红豆杉种子成熟时，附近居民，特 别是孩子常捡拣掉落的种子，虽然保护区严格限制砍伐红豆杉，但对于捡拾红豆杉种子并没有明确禁止 费 永俊 认为红豆杉属植物依靠大量种子来增加种群规模 拓展生存空间的策略是失败的 阴雨天气，更可能 加快种子腐烂的速度，此外，真菌的感染也不利于形成良好的土壤种子库 本研究中的6棵南方红豆杉样树r1 里补充到土壤种子库中的有生活力种子数量均很少，最多的不过 23 7粒／ ，最少只有1 8粒／ ，当年降落种子经过 12个月后仅有不到3％可保留在土壤种子库中 。 南方 红豆杉种子休眠期长，自然条件下一般要经过两冬一夏到第 3年才能萌发 {s]，因此，最后能够成功萌发成幼 苗的种子数量很有限 即使如此，在南方红豆杉母树周围或更远的地段，还是可以发现一定数量的胸径 < 的南方红豆杉幼苗，但是，5 <胸径 <30 的南方红豆杉幼树的数量则急剧减少，这说明虽然南方红 豆杉土壤种子库密度较低且萌发较困难，还有一定数量的南方红豆杉种子萌发并形成实生苗，但是，萌发后的 幼苗的竞争力十分薄弱，受到环境筛的强烈筛选作用很难发育成为幼树和成熟个体 Harper J l¨ Population Biology of Plants London Academic Press 1977 256~63 Simpson R l¨ Ecology of soil seed bank San Diego Academic Press 1989 313_317 ] Dalli g J W，Swaine M D Dispers p甜⋯ and seed bank dynami⋯ f pi 叮]Jcees⋯ 。ist 0p c hest Ecol。gy，1998，79(2)：564~78 Bm~nes M E Seed 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