哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物地上部分生物量及其对人为干扰的响应

植物生态学报 2009, 33 (5) 852~859 Chinese Journal of Plant Ecology —————————————————— 收稿日期: 2008-12-30 接受日期: 2009-05-15 基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-N-066-03)、国家自然科学基金(30470305)和中国科学院“百人计划”项目 * 通讯作者 Author for correspondence E-mail: liuwy@xtbg.ac.cn 哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物地上部分 生物量及其对人为干扰的响应 袁春明1,2,4 刘文耀1,3* 李小双1 杨国平1 (1 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室,云南勐腊 666303) (2 中国科学院研究生院,北京 100049) (3 Curtin University of Technology, Perth WA 6845, Australia) (4 云南省林业科学院,昆明 650204) 摘 要 木质藤本植物是森林, 尤其是热带和亚热带森林中的重要组分。由于野外调查的困难, 对其生态学的研 究相对较少。对哀牢山原生山地湿性常绿阔叶林和4类次生林中的藤本植物进行了调查, 利用48株藤本植物样木实 测数据, 采用样本回归分析法, 选取藤本植物的不同参数作为自变量, 分别对冠层和林下两类藤本混合种生物量 模型进行了拟合比较, 结合样地内长度≥50 cm的所有藤本植物的调查资料估算了各森林群落藤本植物地上部分 生物量, 探讨了原生林中藤本植物地上部分生物量的组成与分布特征, 以及人为干扰对藤本植物地上部分生物量 的影响。结果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明: 1)以藤本基径为自变量建立幂函数回归模型, 其相关系数较高, 具有较高的实用价值; 2)该区山 地湿性常绿阔叶林中藤本植物地上部分生物量为9.82×103 kg·hm–2, 其中冠层藤本(基径≥1.0 cm, 长度≥5.0 m)生 物量占藤本植物总生物量的99.70%, 林下藤本(基径<1.0 cm, 长度<5.0 m)的地上部分生物量很低; 3)人为干扰后林 下藤本植物的生物量相对增加, 而冠层藤本植物的地上部分生物量显著减少; 经过约100年恢复演替的老龄栎类 萌生林藤本植物地上部分生物量才达到接近原生林的水平。 关键词 藤本植物 生物量回归模型 地上部分生物量 山地湿性常绿阔叶林 人为干扰 ABOVEGROUND BIOMASS OF LIANAS AND ITS RESPONSE TO ANTHRO- POGENIC DISTURBANCES IN MOIST EVERGREEN BROAD-LEAVED FOR- ESTS IN THE AILAO MOUNTAINS OF SOUTHWESTERN CHINA YUAN Chun-Ming1,2,4, LIU Wen-Yao1,3*, LI Xiao-Shuang1, and YANG Guo-Ping1 1Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303, China, 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China, 3Curtin University of Technology, Perth WA 6845, Australia, and 4Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650204, China Abstract Aims Lianas (woody vines) are important floristic and ecological elements in forests throughout the world, especially in tropical and subtropical areas. However, ecological studies on lianas are relatively scarce because field research is difficult. Our objectives were to develop liana biomass re- gression models, examine liana biomass composition and distribution in a natural moist evergreen broad-leaved forest, and assess the effects of anthropogenic disturbances on the biomass of lianas. Methods We compared power functional models for biomass of canopy lianas (length ≥5.0 m) and understory lianas (length <5.0 m) based on 48 samples of lianas, using variables of basal diameter, length, and squared basal diameter × length. In the Ailao Mountains of southwestern China, we estab- lished three 20 × 20 m sample plots in each of a natural undisturbed moist evergreen broad-leaved pri- mary forest and four secondary forests: old (100 a) and younger (50 a) secondary Lithocarpus forests, a Populus bonatii secondary forest and an Alnus nepalensis secondary forest. In each plot, we enumerated all liana stems ≥0.5 m in length (from the roots) and measured their basal diameters (30 cm along the stem from roots). Important findings The regression model developed by liana basal diameters had the highest correla- tion coefficients and is preferred for practical use because measurement of liana basal diameter is easy 袁春明等: 哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物 5 期 地上部分生物量及其对人为干扰的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.003 853 and accurate. The total aboveground biomass of lianas in the natural moist evergreen broad-leaved for- est was 9.82×103 kg·hm–2, 99.70% of which was canopy lianas. Anthropogenic disturbances result in the decrease of liana biomass. The biomass of understory lianas was relatively greater in younger sec- ondary forests, but the biomass of lianas (especially large canopy lianas) was significantly lower. The aboveground biomass of lianas in the old secondary Lithocarpus forest was 91.03% of that of the natu- ral moist evergreen broad-leaved forest, after about 100 years of restoration succession. Key words: Lianas, biomass regression models, aboveground biomass, moist evergreen broad-leaved forest, anthropogenic disturbances DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.003 森林生物量是森林生态系统积累的植物有机 物总量, 是整个生态系统运行的能量基础和物质 来源 , 是反映森林生态环境的重要指标(冯宗炜 等, 1999)。森林是陆地生态系统的主体, 约有85% 的陆地生物量集中在森林植被, 因而森林在全球 碳循环中具有十分重要的作用(方精云, 2000)。近 年来, 为了科学地评价森林生态系统在全球大气 中发挥的碳源和碳汇作用, 人们开始研究森林生 态系统的潜在生物量和由人类、自然干扰引起的 森林生态系统生物量和生产力的动态变化过程 (冯仲科等, 2005)。因此, 准确地估计森林的生物 量及其分布, 是进一步开展碳储量和碳循环研究 的基础。 木质藤本植物 (Lianas或Wood vines)是热带 和亚热带森林群落中重要的组分, 它们在森林的 多样性、结构、功能和动态等方面具有重要的贡 献和作用(曲仲湘, 1964; Gentry, 1991; Hegarty & Caballe, 1991; Schnitzer & Bongers, 2002)。对热带 雨林的研究表明, 在未受干扰的森林中, 藤本植 物对森林群落总生物量的贡献通常不超过5% (Hegarty & Caballe, 1991; Gerwing & Farias, 2000)。尽管藤本植物的生物量占森林群落总生物 量的比例较低, 但藤本植物叶片的生物量可占森 林群落树叶总生物量的40% (Putz, 1984), 当藤本 植物特别繁茂时, 它又能减少森林中碳贮藏的数 量, 甚至可以改变生态系统功能(Laurance et al., 1997, 2001; Chave et al., 2001)。然而, 目前在山 地森林生物量的研究中有关藤本植物的生物量较 少受到人们的关注, 尤其对我国西南地区低纬度 高海拔山地森林藤本植物生物量的研究报道尚不 多见。 本文以云南省哀牢山湿性常绿阔叶林的原生 林及其在人为干扰后形成的4个次生林中的木质 藤本植物为研究对象 , 主要探讨以下几个内容 : 1)藤本植物地上部分生物量预测模型的构建; 2) 原生林中藤本植物生物量的组成与分配特征; 3) 人为干扰对藤本植物生物量的影响。该研究可为 森林生态系统能量流动和物质循环的研究提供基 础资料, 对进一步探讨山地湿性常绿阔叶林生态 系统的结构、功能与动态也是有益的补充。 1 材料和方法 1.1 研究地概况 研究地点位于哀牢山徐家坝地区, 地理位置 为 23º35′~24º44′ N, 100º30′~100º54′ E, 海 拔 2 000~2 650 m。受来自印度洋的西南季风影响, 降水充沛, 年平均降雨量为1 931 mm, 其中雨季 (5~10月 )占年降水量的85%, 年蒸发量为1 486 mm, 年平均相对湿度为86%; 年平均气温为11.3 , ℃ 最冷月平均气温(1月)为5.4 , ℃ 最热月平均 气温(7月)为15.6 , ℃ ≥10 ℃的活动积温3 420 ℃ 左右; 林地土壤为山地黄棕壤(邱学忠和谢寿昌, 1998)。 以木果柯 (Lithocarpus xylocarpus)、变色锥 (Castanopsis rufescens)和硬壳柯(L. hancei)为优 势种的山地湿性常绿阔叶林的原生林是徐家坝地 区的主要植被类型。该森林林冠整齐, 外貌常绿, 盖度达90%以上; 树干密布附生苔藓及蕨类植物, 林内藤本植物种类较多 , 其中以常绿蔷薇(Rosa longicuspis)、南蛇藤(Celastrus angulatus)、三叶 爬 山 虎 (Parthenocissus himalayana) 、 冷 饭 团 (Kadsura coccinea)等为主的大径级 (基径≥5.0 cm)木质藤本攀援到林冠层 , 其余种类为小径级 的林下藤本植物(金振洲, 1983)。该类常绿阔叶林 的原生林受到不同程度的干扰破坏后(主要是砍 伐、火烧和放牧等)形成不同类型的次生群落, 主 要有栎类萌生林、滇山杨(Populus botanii)林和旱 冬瓜(Alnus nepalensis)林等(游承侠 , 1983; 邱学 854 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷 忠和谢寿昌, 1998)。根据有关文献及向当地有关 人员了解, 分布在哀牢山徐家坝地区三棵树附近 的老龄栎类萌生林是湿性常绿阔叶林的原生林经 人为砍伐后萌生恢复而形成的, 年龄为100 a左右 (Young et al., 1992), 分布在哀牢山徐家坝水库周 围的中龄栎类萌生林是20世纪50年代末扩建徐家 坝水库时原生植被砍伐后萌生形成的次生林, 年 龄为50 a左右(何永涛等, 2003), 而分布在该保护 区边缘的滇山杨林和旱冬瓜林是20世纪80年代保 护区建立后 , 一些弃耕地经自然演替恢复而成 , 林龄大约30 a。在这些次生群落内小型藤本植物 占多数, 大径级藤本植物很少。 1.2 野外调查 2007年9~10月在哀牢山徐家坝地区原生林 及4类次生林中分别设置3个20 m×20 m样地进行 调查。在野外调查中, 对每个样地内长度≥50 cm 的所有藤本植物记录其种类、藤茎的数量, 并测 定每个藤茎离地面30 cm长度处的基径。同时, 根 据该区森林及次生群落中藤本组成特点 , 参照 Kurzel等(2006)的分类方法 , 将调查到的所有藤 本植物分为冠层(含亚冠层)藤本和林下藤本两类, 其中林下藤本植物是指其顶部的枝叶分布在林地 上部5 m以下者, 而冠层藤本是指其顶部的枝叶 分布在林地上部5 m以上的藤本植物。 为了客观反映该区森林藤本植物组成及生物 量构成特点, 我们分别对原生林和次生林中冠层 藤本和林下藤本进行调查采样, 共调查藤本样木 48株, 其中冠层藤本植物选择常绿蔷薇、三叶爬 山虎、南蛇藤、冷饭团、山羊桃(Actinidia callosa)、 圆锥悬钩子 (Rubus paniculatus)、香花崖豆藤 (Millettia dielsiana)、五风藤(Holboellia latifolia) 和粗糙菝葜(Smilax lebrunii)等9个优势种类共18 株样木, 它们的基径为1.0~12.0 cm, 长度为5.3~ 39.2 m; 林下藤本植物共采集到17个常见种的30 株样本(基径为0.2~1.2 cm, 长度为0.6~4.8 m)。在 野外调查中, 采用全株收获法, 分别测定每株藤 本样木的长度、基径(从地面至30 cm长度处的直 径), 并分茎、枝、叶器官称量各自鲜重; 同时分 别采集各样木不同器官新鲜样品, 带回实验室以 80 ℃的温度烘干至恒重, 用电子天平称质量, 求 样品干鲜质量比 , 将各器官鲜重换算成干质量 , 再根据样地每木调查资料换算单位面积干质量生 物量。 1.3 数据分析与模型建立 根据国内外有关藤本植物生物量的研究报 道, 多采用以常见种或优势种为基础建立混合种 的幂函数估测模型(Putz, 1983; Gerwing & Farias, 2000; 吕晓涛等, 2007)。Gehring等(2004)还专门 以单个物种和混合种的形式分别进行藤本植物生 物量回归模型的计算与验证, 结果表明以混合种 建立的藤本植物生物量回归模型能较好地估算出 藤本植物生物量, 以基径为自变量建立的藤本植 物生物量回归模型相关系数较高。因此, 本研究 中藤本植物生物量的回归模型也采用混合种为基 础的幂函数形式。根据哀牢山徐家坝地区原生林 及次生林中藤本植物组成、径级结构与分布特点, 利用冠层和林下藤本的样木调查资料, 分别建立 两类藤本植物的生物量回归模型, 以便更客观地 反映该区原生林及次生林藤本植物生物量及其组 成特征。在研究中, 选取每株藤本植物样木的基 径(D)为自变量, 在SPSS 13.0中分别对冠层和林 下藤本的生物量进行拟合, 并根据模型的相关系 数和显著性水平比较分析以不同自变量所建立模 型的精度。采用单因素方差分析的方法(ANOVA) 检验原生林与4类次生林中藤本植物生物量的差 异。 2 结 果 2.1 藤本植物地上部分生物量回归模型的构建 根据实测样本数据, 以藤本植物的不同自变 量分别拟合的藤本植物个体及其器官生物量的回 归模型如表1。从表1可知, 该类山地森林中冠层 和林下藤本均以基径(D)拟合的生物量回归模型 的相关系数较高, 误差较小。 2.2 原生林中藤本植物的地上部分生物量及其 分配特征 根据选择不同自变量建立生物量回归模型的 比较分析, 选用以D为自变量建立的回归模型估 测藤本植物地上部分生物量, 采用样地每木调查 资料计算出该区湿性常绿阔叶林中藤本植物的地 上部分生物量及其分布(表2)。 2.2.1 藤本植物地上部分生物量及其层次分布 经测算, 哀牢山湿性常绿阔叶林藤本植物地 上部分总生物量为9.823×103 kg·hm–2, 不同样地 间藤本地上部分生物量存在较大差异, 其变异系 数为46.4%。冠层藤本生物量占该区原生林藤本 袁春明等: 哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物 5 期 地上部分生物量及其对人为干扰的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.003 855 表1 哀牢山湿性常绿阔叶林藤本植物生物量回归模型 Table 1 Regression models of liana biomass in the moist evergreen broad-leaved forest in the Ailao Mts. 项目 Items 回归模型 Regression models 标准误 SE 相关系数 Correlation coefficients p 样本数 Sample number 茎 Stem Ln (W) = –2.041 + 2.723 Ln (D) 0.469 0.9597 < 0.001 18 枝 Branch Ln (W) = –2.888 + 2.891 Ln (D) 0.401 0.9735 < 0.001 18 叶 Leaf Ln (W) = –3.474 + 2.363 Ln (D) 0.479 0.9450 < 0.001 18 冠层藤本 Canopy lianas 全株 All Ln (W) = –1.423 + 2.155 Ln (D) 0.358 0.9767 < 0.001 18 茎 Stem Ln (W) = –1.604 + 2.292 Ln (D) 0.812 0.7210 < 0.001 30 叶 Leaf Ln (W) = –3.713 + 1.518 Ln (D) 1.007 0.4245 < 0.001 30 林下藤本 Understory lianas 全株 All Ln (W) = –1.423 + 2.155 Ln (D) 0.735 0.7364 < 0.001 30 D: 基径 Base diameter (cm) W: 生物量干重 Biomass dry weight (kg) 表2 哀牢山湿性常绿阔叶林藤本植物地上部分生物量的层次分布 Table 2 The distribution of aboveground biomass of lianas among different layers in the moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mts. 项目 Items 冠层藤本 Canopy lianas 林下藤本 Understory lianas 合计 Total 生物量 Biomass (×103 kg⋅hm–2) 9.803 (4.570) 0.020 (0.012) 9.823 (4.559) 百分数 Percentage (%) 99.70 0.30 100 括号内数字为标准差 Numbers in parentheses are standard deviations 表3 哀牢山山地湿性常绿阔叶林藤本植物地上部分生物量在不同器官中的分配 Table 3 The allocation of aboveground biomass of canopy lianas among their organs in the moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mts. 项目 Items 茎 Stem 枝 Branch 叶 Leaf 合计 Total 生物量 Biomass (×103 kg⋅hm–2) 5.718 (2.647) 3.586 (1.700) 0.519 (0.234) 9.823 (4.570) 百分数 Percentage (%) 58.21 36.51 5.28 100 括号内数字为标准差 Numbers in parentheses are standard deviations 植物地上部分总生物量的99.7%, 林下藤本植物 仅占0.3% (表2)。显然, 冠层藤本在该区森林藤本 植物生物量构成中占绝对优势。 2.2.2 冠层藤本植物地上部分生物量在不同器官 中的分配 在冠层藤本植物地上部分总生物量中, 各器 官生物量的大小排序为干＞枝＞叶, 分别占藤本 植物地上部分总生物量的58.2%、36.5%和5.3% (表 3)。不同样地之间藤本植物各器官的生物量也存在 较大的差异, 干、枝及叶器官生物量的变异系数分 别为46.3%、47.4%和44.6%, 反映出该区域森林藤 本植物生长及分布受微生境条件的影响较大。 2.2.3 藤本植物地上部分生物量在不同径级间的 分布 在藤本植物地上部分生物量的径级组成与分 布中, 基径小于5 cm的藤本植物的比例最低, 仅 为0.42×103 kg⋅hm–2, 占其地上部分总生物量的 4.3%; 5~10 cm的藤本植物占的比例最高, 达到地 上部分总生物量的62.80%; 大于10 cm以上的藤 本植物生物量为其地上部分藤本植物总生物量的 33.0%, 表现出中间大、两头小的特点(表4)。同样, 不同样地之间不同径级藤本植物地上部分生物量 也存在较大的差异, 其中不同样地间基径＜5 cm 的藤本生物量的变异系数最大, 达160.2%, ＞10 cm藤本居次 , 为98.5%, 5~10 cm径级藤本最小 , 为21.8%。 2.2.4 藤本植物地上部分生物量在不同物种间的 分布 不同种类藤本植物地上部分生物量的比较 (表5)表明, 以常绿蔷薇、南蛇藤、山羊桃、五风 藤、圆锥悬钩子、香花崖豆藤、石宝茶藤(Euonymus vagans)、三叶爬山虎、冷饭团等9个种类藤本生 856 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷 表4 山地湿性常绿阔叶林藤本植物地上部分生物量的径级分布 Table 4 The distribution of aboveground biomass of canopy lianas among different diameter-classes in the moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mts. 项目 Items ＜5 cm 5–10 cm ＞10 cm 合计 Total 生物量 Biomass (×103 kg⋅hm–2) 0.420 (0.673) 6.165 (1.342) 3.238 (3.189) 9.823 (4.559) 百分数 Percentage (%) 4.28 62.76 32.96 100 括号内数字为标准差 Numbers in parentheses are standard deviations 表5 哀牢山湿性常绿阔叶林主要藤本植物的地上部分生物量 Table 5 Aboveground biomass of dominant liana species in the moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mts. 物种 Species 生物量 Biomass (×103 kg⋅hm–2) 百分比 Percentage (%) 变异系数 Coefficient of variation (%) 常绿蔷薇 Rosa longicuspis 2.418 (2.698) 22.12 111.58 南蛇藤 Celastrus angulatus 2.232 (1.934) 18.53 86.65 山羊桃 Actinidia callosa 1.366 (2.366) 12.95 173.21 五风藤 Holboellia latifolia 0.901 (0.409) 12.46 45.39 圆锥悬钩子 Rubus paniculatus 0.764 (0.761) 10.04 99.61 香花崖豆藤 Millettia dielsiana 0.318 (0.550) 6.48 172.96 石宝茶藤 Euonymus vagans 0.315 (0.537) 6.38 170.48 三叶爬山虎 Parthenocissus himalayana 0.812 (1.405) 5.83 173.03 冷饭团 Kadsura coccinea 0.540 (0.935) 3.87 173.15 圆头牛奶菜 Marsdenia tsaiana 0.071 (0.123) 0.67 173.24 高山花椒 Zanthoxylum alpinum 0.044 (0.070) 0.44 159.09 云南清风藤 Sabia yunnanensis 0.012 (0.021) 0.11 175.00 毛狭叶崖爬藤 Tetrastigma obtectum 0.005 (0.005) 0.05 100.00 川西尾叶素馨 Jasminum urophyllum 0.002 (0.003) 0.02 150.00 华肖菝葜 Heterosmilax chinensis 0.001 (0.002) 0.02 200.00 粗糙菝葜 Smilax lebrunii 0.001 (0.002) 0.02 200.00 短柱肖菝葜 Heterosmilax yunnanensis 0.001 (0.002) 0.01 200.00 合苞铁线莲 Clematis napaulensis 0.001 (0.002) 0.01 200.00 合计 Total 9.803 (4.570) 100.00 括号内数字为标准差 Numbers in parentheses are standard deviations 物量占优势 , 占冠层藤本总生物量的97.7%, 粗 糙菝葜、短柱肖菝葜(Heterosmilax yunnanensis)、 合苞铁线莲(Clematis napaulensis)等生物量非常 小。在不同样地中, 五风藤、南蛇藤、圆锥悬钩 子分布较多 , 但其他藤本种类的分布极不均匀 , 不同样地之间大多数种类藤本生物量的变异系数 均超过其平均值, 进一步说明森林内多样化、异 质性的微生境对藤本植物的生长及分布有显著影 响。 2.3 人为干扰对藤本植物生物量的影响 与原生湿性常绿阔叶林相比, 该区各类次生 林群落中藤本植物的地上部分生物量依据各自恢 复演替时间的不同存在较大差异。经过约100 a恢 复演替的老龄栎类萌生林中藤本植物地上部分生 物量达8.95×103 kg·hm–2, 为原生林藤本植物生 物量的91.11%, 50 a生栎类萌生林, 30 a生旱冬瓜 林和滇山杨林中藤本植物地上部分总生物量分别 仅为原生林的7.0%、4.0%和16.9% (图1)。 森林的人为干扰显著地减少了大型藤本, 即 冠层藤本植物的生物量 (图 1; F4,14=13.85, p＜ 0.001)。原生林中冠层藤本植物的生物量达9.80 ×103 kg·hm–2, 老龄栎类萌生林中达到接近原生 林的水平, 为8.91×103 kg·hm–2, 而50 a生栎类萌 生林, 30 a生滇山杨林及旱冬瓜林中冠层藤本生 物量分别只有0.63×103、0.07×103和0.44×103 kg·hm–2, 不及原生林中冠层藤本生物量的1%。然 而 , 人为干扰却增加了林下藤本植物的生物量 , 但在该区不同类型森林群落之间的差异性不显著 (图1; F4,14= 1.56, p=0.258), 林下藤本植物生物量 在原生林中最低(0.02×103 kg·hm–2), 两类栎类萌 袁春明等: 哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物 5 期 地上部分生物量及其对人为干扰的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.003 857 生林差异不大 , 分别为 0.05× 103和 0.06× 103 kg·hm–2, 但滇山杨林和旱冬瓜林中分别达0.32× 103和1.22×103 kg·hm–2。 图1 原生林与次生林中冠层与林下藤本植物 生物量的变化 Fig. 1 The variation of canopy and understory liana biomass in the primary and four secondary forests ANF: 旱冬瓜林 Alnus nepalensis forest OOC: 老 龄栎类萌生林Old-growth oak coppice PBF: 滇山杨林 Populus botanii forest PF: 原 生 林 Primary forest MOC: 中龄栎类萌生林 Middle-aged oak coppice 3 讨 论 在自然条件下, 森林群落中藤本植物的物种 数不如乔灌木树种丰富, 大多数藤本植物种的种 群密度很低(Parthasarathy et al., 2004), 且藤本植 物无规则的生长、攀援于其他树木的特性使其长 度(高度)的测定极为困难, 故多采用以混合种的 基径为自变量建立的藤本植物生物量回归模型估 算森林藤本生物量(Putz, 1983; Gerwing & Farias, 2000; Gehring et al., 2004; DeWalt et al., 2006; 吕 晓涛等, 2007), Gehring等(2004)曾以单个物种和 混合种的不同观测指标(基径D、长度L、基径与 长度结合D2L)分别进行藤本植物生物量回归模型 的计算与验证, 经过严密的理论推导和实测数据 进行比较, 证明以混合种的基径为自变量建立的 藤本植物生物量异速生长回归模型能较好地估算 出森林群落藤本生物量 , 基径的野外测量也方 便。在本研究中, 针对哀牢山徐家坝地区山地湿 性常绿阔叶林及次生林群落中冠层藤本与林下藤 本组成及结构差异明显的特点, 在参考国内外有 关文献的基础上, 分冠层和林下两类藤本分别建 立了生物量回归模型 , 与国内外同类研究相比 , 本研究能较客观地估算出山地森林群落中藤本植 物的地上部分生物量。就两类藤本植物而言, 根 据不同自变量拟合藤本植物生物量回归模型的分 析, 表明以D为自变量建立的生物量预测模型都 具有较高的相关系数, 这与国内外有关研究结果 (Putz, 1983; Gerwing & Farias, 2000; Gehring et al., 2004; DeWalt et al., 2006)基本相似, 以D为自 变量建立藤本植物地上部分生物量的预测模型较 好, 在野外实际调查中简便实用。 哀牢山徐家坝地区中山湿性常绿阔叶林的原 生林中藤本植物地上部分的生物量为9.82×103 kg·hm–2, 如以邱学忠等(1984)对哀牢山徐家坝山 地湿性常绿阔叶林生物量测定结果为依据, 则藤 本植物地上部分生物量占该森林群落地上部分生 物量的2.8%, 其比例要比湖南会同亚热带的红栲 (Castanopsis hysrix)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、 刨花楠(Machilus pauhoi)群落(占0.4%; 邓仕坚等, 2000)、西双版纳热带季节雨林(占0.8%; 吕晓涛 等, 2007; Shanmughavel et al., 2001)的要高, 但低 于委内瑞拉热带低地雨林(4.5%; Putz, 1983)。一 般来说, 藤本植物对热带和亚热带森林生物量的 贡献不超过5% (Hegarty & Caballe, 1991), 可见, 与热带、亚热带地区其他森林类型相比, 哀牢山 湿性常绿阔叶林藤本植物地上部分生物量较高 , 在其森林群落地上部分总生物量中所占的比例为 中上水平。此外, 在藤本植物生物量的器官分布 上, 与树木不同的是藤本植物叶片生物量占较大 比重(树木为1%~2%; Hegarty & Caballe, 1991)。哀 牢山湿性常绿阔叶林藤本植物叶片的生物量约占 藤本植物地上部分生物量的5.3%, 这与湖南会同 亚热带的红栲青冈刨花楠群落(6.1%; 邓仕坚等 , 2000)、西双版纳热带季节雨林(5.04%~5.40%; 吕 晓涛等, 2007)和Venezuela热带低地雨林(6.0%)大 致相当(Putz, 1983)。 对哀牢山湿性常绿阔叶林藤本植物生物量的 组成与分布特征的分析表明, 森林藤本植物地上 部分生物量主要集中于少数大径级的冠层藤本植 物。藤本植物生物量的组成与分布可能与森林中 物种间的相互作用关系有关。在森林内部, 光是 一个极其重要的有限资源, 藤本植物利用其他植 物的支持作用, 可将更多的资源用于根茎的伸长 和冠层的发育上, 从而使其处于森林冠层的有利 竞争地位(Schnitzer & Bongers, 2002)。然而, 藤本 858 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷 植物中只有那些具有大型、长寿生活史策略的物 种才能攀援至森林的冠层, 一般情况下, 自然老 龄林具有较为发达的冠层大型藤本, 是其生态系 统组成与结构的重要特征之一。林下藤本植物生 长的可塑性较大, 可能取决于合适寄主林木的存 在与否及其结构(Putz, 1984)。在没有合适寄主林 木的情况下, 藤本植物的生长相对缓慢, 即所谓 的“等待型”。 大径级冠层藤本植物在原生林中占优势, 次 生林内小径级藤本较多是该区山地森林群落藤本 植物地上部分生物量构成的显著特点之一。人为 干扰(例如皆伐、反复的砍伐等)破坏了森林原有 的组成及结构格局, 其中大型木质藤本的丧失是 其生物量在人为干扰破坏后显著降低的主要原因 之一。林下藤本尤其是一些藤本的先锋种类能迅 速地对人为的干扰作出响应, 人为干扰破坏了森 林的组成和结构, 显著地改变了藤本植物赖以生 存的环境(如大量小径级寄主林木的出现、光照条 件改善等), 非常适合小径藤本植物的生长, 生物 量有一定的增加, 但有关研究表明, 藤本植物直 径生长速率通常是很低的(Putz, 1990; Ewers et al., 1991; Gerwing, 2004)。森林受干扰破坏后, 藤 本植物的组成、结构及生物量等方面的恢复是非 常缓慢的, 本研究中的中龄栎类萌生林虽然历经 近50 a的恢复演替, 大型木质藤本植物数量很少, 其藤本植物生物量仍很低, 100 a林龄的栎类萌生 林虽然藤本植物生物量与原生林相接近, 但在藤 本植物的种类组成及结构上仍然存在差异, 由此 表明森林破坏后藤本植物, 特别是大型木质藤本 植物的恢复是极其困难的, 重视保护自然老龄林 显得十分重要。其次, 在次生林群落中, 大量小型 藤本植物的繁盛生长, 其高密度细小的茎缠绕林 木, 在很大程度上抑制了林木的生长发育和更新, 减少森林植物的生物量, 使得林木生物量的损失 并未因为增加的小型藤本植物生物量所补偿 (Pinard & Putz, 1996; Chai, 1997; Laurance et al., 1997)。因此, 人为干扰不仅降低了森林藤本植物 的总生物量, 而且还可能因为小径藤本的存在而 延缓到整个森林群落生物量的恢复(Chai, 1997; Laurance et al., 2001)。 参 考 文 献 Chai FYC (1997). Above-ground biomass estimation of a secondary forest in Sarawak. Journal of Tropical For- est Science, 9, 359–368. Chave J, Riera B, Dubois MA (2001). Estimation of bio- mass in a neotropical forest of French Guinan: spatial and temporal variability. Journal of Tropical Ecology, 17, 79–96. Deng SJ (邓仕坚), Liao LP (廖利平), Wang SL (汪思龙), Gao H (高洪) (2000). Bioproductivity of Castanopsis hysrix-Cyclobalanopsis glauca-Machilus pauhoi community in Huitong, Hunan. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学), 11, 651–654. (in Chi- nese with English abstract) DeWalt SJ, Ickes K, Nilus R, Harms KE, Burslem DFRP (2006). Liana habitat associations and community structure in a Bornnean lowland tropical forest. Plant Ecology, 186, 203–216. Ewers FW, Fisher JB, Fichtner K (1991). Water flux and xylem structure in vines. In: Putz FE, Mooney HA eds. The Biology of Vines. Cambridge University Press, Cambridge, 127–160. Fang JY (方精云) (2000). Forest biomass carbon pool of middle and high latitude in the north hemisphere is probably much smaller than present estimates. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 24, 635–638. (in Chinese with English abstract) Feng ZK (冯仲科), Luo X (罗旭), Shi LP (石丽萍) (2005). Some problems and perfect approaches of research on forest biomass. World Forestry Research (世界林业研 究), 18(3), 25–28. (in Chinese with English abstract) Feng ZW (冯宗炜), Wang XK (王效科), Wu G (吴刚) (1999). Biomass and Primary Production of China’s Forest Ecosystems (中国森林生态系统的生物量和生 产力). Science Press, Beijing. (in Chinese) Gehring C, Park S, Denich M (2004). Liana allometric biomass equations for Amazonian primary and secon- dary forest. Forest Ecology and Management, 195, 69–83. Gentry AH (1991). The distribution and evolution of climbing plants. In: Putz FE, Mooney HA eds. The Bi- ology of Vines. Cambridge University Press, Cam- bridge, 3–49. Gerwing JJ (2004). Life history diversity among six species of canopy lianas in an old-growth forest of the eastern Brazilian Amazon. Forest Ecology and Management, 190, 57–72. Gerwing JJ, Farias DL (2000). Integrating liana abundance and forest stature into an estimate of total aboveground biomass for an eastern Amazonian forest. Journal of Tropical Ecology, 16, 327–335. He YT (何永涛), Li GC (李贵才), Cao M (曹敏), Tang Y (唐勇) (2003). Tree species diversity of a secondary 袁春明等: 哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物 5 期 地上部分生物量及其对人为干扰的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.003 859 broadleaved forest on Ailao mountain in Yunnan. Journal of Tropical and Subtropical Botany (热带亚热 带植物学报), 11(2), 104–108. (in Chinese with Eng- lish abstract) Hegarty EE, Caballe G (1991). Distribution and abundance of vines in forest communities. In: Putz FE, Mooney HA eds. The Biology of Vines. Cambridge University Press, Cambridge, 313–334. Jin ZZ (金振洲) (1983). On the characteristic and nature of the evergreen broad-leaved forest in Xujiaba region, Ailao Mts. In: Wu CY (吴征镒) ed. Research of Forest ecosystems on Ailao Mountains (哀牢山生态系统研 究). Yunnan Science and Technology Press, Kunming, 204–214. (in Chinese with English abstract) Kurzel BP, Schnitzer SA, Carson WP (2006). Predicting liana crown location from stem diameter in three Panamanian lowland forests. Biotropica, 38, 262–266. Laurance WF, Laurance SG, Ferreira LV, Merona JMR, Gascon C, Lovejoy TE (1997). Biomass collapse in Amazonian forest fragments. Science, 278, 1117–1118. Laurance WF, Perez-Salicrup DR, Delamonica P, Fearnside PM, Angelo SD, Jerozolinski A, Pohl L, Lovejoy TE (2001). Rain forest fra