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首页 长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究

长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究.pdf

长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究

yanggg0913
2012-01-15 0人阅读 举报 0 0 暂无简介

简介:本文档为《长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究pdf》,可适用于工程科技领域

研究生学位论文长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究StudiesOnCommunityStructureandBiodlversityofMeiofauminthtChangiiang(YangtzeRiver’|B“I凼啪施AdjacentWaters目R啡kj岜&一*H¨n%盛蛊赴兹监一qMⅫ‰照L々n##生盔堂mi御m』地皑已L豇塑且.㈣a·lj鲴业邑§且中国海洋太擘长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究摘要本文利用年月和年月在长江口外及其邻近海域个站位所采集的未受扰动的沉积物样品对长江口及其邻近海域小型底栖生物的环境小型底栖生物的数量自由生活海洋线虫的群落结构多样性和分类学进行了研究。本文系对长江口外海域小型底栖生物群落结构及多样性的首次系统研究。同时还就线虫群落对台风扰动和缺氧(Hypoxia)/无氧(Anoxia)生境的适应及耐受过程进行了初探以期解释台风扰动和缺氧/无氧生境线虫群落结构的变化。研究结果如下:研究海域沉积物以粘土质粉砂(仃)和粉砂质粘土(TY)为主。沉积物粒度参数受长江径流的影响较为显著在不同航次因长江径流量的不同沉积物粒度参数发生了一定的变化。沉积物粒级和组分又影响着该海域沉积物有机质和叶绿素a的含量和分布。在年月航次沉积物叶绿素a(Chl吨)、脱镁叶绿酸(Phaa)和有机质含量高分别为..mg/Kg..mg/Kg和.%±.%。年月航次沉积物Chl.a和Phaa含量也较高与年航次无显著的差异(.±.mg/Kg和.±.mg/Kg)但有机质含量明显降低约为年航次的l/(O.%±O.%)。Pearson’S相关分析表明沉积物Chla、Pha.a和有机质含量等不仅与沉积物粒度参数相关也与水深底层水温底层盐度等具有不同程度的相关性(P<O.或O.)。因此影响长江口及其邻近海域沉积物中Chla、Phaa和有机质含量等小型底栖生物生活必需条件的因子有水深底层水温底层盐度粉砂粘土含量和中值粒径等但主要因子是沉积物粒度。在研究海域共鉴定出自由生活线虫(Nematoda)底栖桡足类(Copepoda)多毛类(Polychaeta)介形类(Ostracoda)双壳类(Bivalvia)腹足类(Gastropoda)腹毛类(Gastrotricha)动吻类(Kinorhyncha)涡虫类(Turbellaria)海螨类(Halacaroidea)寡毛类(Oligoehaeta)端足类(Amphipoda)异足类(Tanaidacea)等足类(Isopoda)海蜘蛛(Pycnogonida)涟虫类(Cumacea)纽虫类(Nemertina)轮虫类(Rotifera)海参类(Holothuroidea)海葵类(Actiniaria)缓步动物(Tardigrada)昆虫类(Insecta)和其它类(Others)等个小型底栖生物类群。其中自由生活海洋线虫为最优势类群。和航次小型底栖生物的平均生物量分别为±.dwtlocm‘和±.dwtlocm。航次小型底栖生物各类群生物量差异极显著。Pearson’s相关分析显示航次小型底栖生物丰度、生物量与沉积物Chl.a、Pha.a含量显著相关(P<O.Ol或O.)。因此Chla和Pha.a含量是控制长江外海域小型底栖生物数量分布的主要因素。小型底栖生物群落类群组成与环境因子的BIOENV相关分析证明夏季小型生物群落受水深、温度、盐度、Chl.a和Pha.a的综合影响秋初却主要与沉积环境的粒级组分有关。引起航次小型底栖生物分布及类群组成差异的主要因素为沉积物粒级及组分的改变。对年航次自由生活海洋线虫群落的研究表明研究海域海洋线虫的平均丰度为t.ind.cm~占小型底栖生物总丰度的.%。共鉴定出线虫种或分类实体单元分属属科目。利用系统的多元统计分析技术可以将该海域线虫划分为个群落:河口低盐群落近岸低含氧区群落和杭州湾以南近岸群落。河口低赫群落沉积环境以低盐为主要特点线虫群落以Halalaimus、Daptonema和Metalinhomoeus属为优势线虫丰度低种类少优势度高多样性低。近岸低含氧区群落以粉砂粘土含量高的粉砂质粘土和粘土质粉砂为主有大量陆源物质输入底层溶解氧值低于mg/L并大量出现了耐缺氧线虫属Sabatieria。该群落以Daptonema、Cobbia、Sabatieria等属为优势线虫丰度高种类丰富优势度低多样性高。根据CLUSTER聚类分析该群落又可分为缺氧区群落(B)和无氧区群落(B)其优势种各不相同。杭州湾以南近岸群落受长江径流的影响最小受台湾暖流影响较大初级生产力相对较低线虫群落以Cobbia、Terschellingia、Leptolaimus等属为优势。One.WayANOSIM检验证明个群落在种类组成优势种营养结构及多样性上均表现明显不同。与环境因子的相关分析一BIOENV分析结果表明沉积物叶绿素a和脱镁叶绿酸含量和分布及沉积物粒度是影响线虫群落结构的主要因素。对研究海域不同航次个站位线虫群落结构的比较研究中线虫群落丰度、多样性、年龄结构均没有发生显著的变化(ANOvA差异检验P>.)但其种类组成、Ⅱ营养结构在不间航次(夏季航次和秋初航次)却有明驻的不同。这意味着研究海域线虫聪落在夏季鞠敲冬攀经乎撼凑不同鲍线虫爨漆本磷究续采袭瑷出交爱季群落向秋冬季群落演替的趋势。通遂黯滔彼线虫对蠡然撬韵一台鼠确应邋程懿骚究发现台菇焉线蠢丰度及生物量迅速增加并向深层分布刮食型的线虫数量和优势度明显增加。垂由生活海洋线虫以在丰度、生物量、垂直分布及营养类型比例上的变化来对台风进行及时响应而农种类组成及多样性上的响应需要更长的时间来反应。脊关线虫对台风的响应机理还需癸更深入的研究。本文还着蓬对长江口乡}{氛禽氧区(溶解氧食量<Img/L)小型底援生物群落缝构进行了初步研究。结果表明根据环境因子可以将陔低含氧区划分为无氧区(anoxia)羁靛氧区(hypoxia)。隈《长江爨强低含戴区小蘩底援堂耱辜疫茏其是线虫丰度的主要因子是Chl.a和Pha.a含嫩而溶解氧是限制底栖桡足类丰废静主要因子。缺氧嚣帮无氧嚣线虫优势耱嚣不相同翊分为明显不间的无氧区群落和缺氧区群落(ANOSIM差异检验P<O.)。缺辍区优势种为:EumorpholaimussplMicrolaimussplFilitonchussplDaptonemasp和DoTlymopsisrabalaisi。无氧医优势弛为:CobbiasplDorylaimopsisrabaliasiDaptonemaspDaptonemasp和Sabatieriabreviseta。同时被广泛认为是耐无氧/缺氧磊件戆线虫耪Sabatieriapulchra嚣Terschelligiaspp.在无畿区丰爱缀高袭现了其俐无氧特性。但溶解氧并不是影响线虫群落结构的唯一因子。与环境因予的BIOENV穗关分孛厅袭碉疯藩溶解氧底层温度Chl.a含羹帮沉积物中值糍径综合影响着低含氧区线虫群落营养结构及多样性。研究海域燕定了黼体线虫科(Comesomatidae)共个属其线瑰丰度为总线虫丰度的%仅次于隧唇线虫科(Xyalidae)。其中对Sabatieria属葶珏Cervonema属个线虫种进行了分类学研究发现个新种:Sabatieriawarwickisp。rl。Sabatieriadonghaiensissp.n。:个瓤记录:SabatieriabrevisetaSabatieriacelticaSabatieriapraedatrixSabateriapulchra和Cervonemadeltensis。本文是对东海海洋线塞及瑟体线虫辩线盔的薅次较为详绥静搓述。关键谰:小登底栖生物:自由生活海洋线虫群落结构:分类学:长江口StudiesonCommunityStructureandBiodiversityofMeiofaunaintheChangiiang(YangtzeRiver)EstuaryanditsAdjacent物fersABSTRACTQuantitativestudiesonthecommunitystructureandbiodiversityofmeiofaunaintheChangjiang(YangtzeRiver)estuaryanditsadjacentwatersarebasedonthesamplescollectedfromstationsduringthecruiseinJun.andSep..ThispaperdealswithmeiofaunaabundanceandbiomasscommunitystructureandbiodiversityoffreelivingmarinenematodesandbenthichabitatofmeiofaunaintheChan自iang(YangtzeRiver)estuaryanditsadjacentwaters.Thecomparativestudiesonchangesofbenthicandbioticfactorsbetweentheandcruiseshasbeenmade.ThisisthefirsttimetodiscussingmeiofaunacommunitystructuresystematicallyintheChangjiang(YangtzeRiver)estuaryanditsadjacentwaters.Italsoconductssomestudiesonnematodecommunityresponsestonaturaldisturbanceandcommunitychangesinlowoxygenhabitats.Thedominantsedimenttypesofthesamplingstationsaresiltclay(TY)andclaysilt(YT).ThesedimentaryenvironmentsofthestudiedstationsvarywiththeseasonalchangesofChangiiang(Yangtze)riverrunoff.InJunetheaveragecontentofchlorophylla(Chla)phaeophorbidea(Phaa)andorganicmatterarehighwhichare.±O.mg/Kg..±O.mg/Kgand.%±.%respectively.ComparedwiththatChlaandPhaaholdlittledifferencesinSeptember,averagingat.±.mg/Kgand.±.mg,'Kgrespectively.HoweverthecontentofsedimentorganicmatterreducesdrasticallyinSeptember,andaccountsforonly/(O.%IO.%)ofthatinJune.Pearson’ScorrelatedanalysisamongenvironmentalfactorsshowsthatChlaPhaaandorganicmattercontentarecorrelatedwithgranulateparameterswaterdepthbottomwatertemperatureandsalinity(p<.Olor.).TheyareinfluencingthequantitiesanddistributionsofChlaPhaaandorganicmatterinthestudiedarea.Amongtheinfluencingfactorsthesedimentgranularityisthemajorone.Atotalofgroupsofmeiofauna:NematodaCopepodaPolycheataOstracodaBivalvia,GaS打opoda'GastrotrichaKinorhynchaTurbellariaHalacaroideaOligochaeta,AmphipodaTanaidaceaIsopodaPycnogonidaCumaceaNemertinaRotiferaHolothuroideaActiniariaTardigradaInsectaandothersareidentifiedFreelivingmarinenematodesarenumericallydominantinbothcruises.Theaveragebiomassofmeiofaunaintheandare±.dwtlocm。and±.dwtlcm~respectively.Meiofaunaabundancebiomassandproductionsignificantlydecreasein.ThecontentofsedimentChlaandPha.aareregulatingthequantitativedistributionsofmeiofaunaintheChangjiangestuarywaters(Pearson’Sp<.or.).ResultsofBIOENVindicatesthatwaterdepthbottomwatertemperaturesalinity,contentofChlaandPhaaareinfluencingmeiofaunacommunityinsummer,whilesedimentparticlesizeinearlyautumn.Thusthechangesofgranularityanswerforthedifferencesbetweenthecruises.TotalofspeciesormorphospeciesbelongingtogenerainfamiliesareidentifledfromthestudiedareainJune.Threedistinctnematodecommunitiesarerecognizedinthestudiedarea:estuarinebrackishwatercommunity,oxygenminimumzonecommunity,andcontinentalshelfshallowwatercommunity.Theestuarinebrackishwatercommunity,whoseenvironmentischaracterizedbylowbottomsalinity,exhibitslownematodeabundancefewspeciesandlowbiodiversity.ItisdominatedbygenusHalalaimusDaptonemaandMetalinhomoeus.Theenvironmentoftheoxygenminimumzonecommunityisdistinguishedbyitslowbottomwaterdissolvedoxygenconcentrationwhichisbelowling/t,.ThethiobioticgenusSabatieriaappearsabundantlyinthecommunityandthedominantgeneraareDaptonemaCobbiaandSabatieria.Thecommunityexhibitshighnematodeabundancemorespeciesandhighbiodiversity.AccordingtoCLUSTERanalysistheoxygenminimumzonecommunityCanbedividedintohypoxicandanoxiccommunitieswhichsupportdifferentdominantspecies.ThecontinentalshelfshallowwatercommunityisdominatedbygeneraCobbiaTerschellingiaandLeptolairnus.Itiswithcomparativelylownematodeabundancandbiodiversity.ResultsofOneWayANOSIMconfirmthattherearedifferencesinspeciesassemblagedominantspeciesbiodiversity,andtrophicstructuresamongthecommunities.BIOENVresultsindicatethatnematodecommunitystructuresinthestudiedareaaremainlyinfluencedbythecontentofChlaPhaaandsedimentgranularity.Accordingtothecomparativestudiesonthenematodecommunitystructurebetweenthetwocruisesthispaperresultsinthattherearelittledifferencesinnematodeabundancebiodiversity,andagestructureindifferentseason’scommunities(ANOVAp>.).However,theredoexistsignificantdifferencesinnematodeassemblageandtrophicstructurebetweenthemandtheresultpresentsatrendofcommunitysuccessionfromthesummercommunitytotheautumn/winterone.Thispaperalsoexploresthebiologicalprocessesoftheresponsesoffleelivingmarinenematodecommunitytonaturaldisturbancetyphoon.Thecomparativeanalysesofnematodecommunitybeforeandaftertyphoonatstationshowthatthe}.immediateresponsesofnematodecommunitytotyphoonarealteringitsabundancebiomassverticaldistributionandtrophictypesproportions.Thenematodeassemblageandbiodiversitymayneedmoretimetoreactthetyphoon’Sdisturbance.Morestudiesarestillrequkedtofindouttheessentialreactingmechanism.BasedonthestudiesofmeiofaunadistributioninChangjiangestuarywatersOMZ(oxygenminimumzonedissolvedoxygenconcentrationbelowlmg/L)therearetwodistincthabitatsintheOMZ:thecoarsegrainedhypoxicareaandthefinergrainedanoxicarea.ThemaincontrollingfactorsofmeiofaunaquantitativedistributionsinthestudiedOMZaresedimentChlaandPha·a.Bottomwateroxygenanswersforquantitativedistributionofbenthiccopepodonly.Theinvestigationonnematodecommunitystructureindicatesthattwodifferentnematodecommunitiesexistinthetwoareas.ThedominantspeciesofthehypoxicareaareEumorpholaimussplMicrolaimussplFilitonchussplDaptonemaspandDorylymopsisrabalaisiandthedominantspeciesoftheanoxicareaareCobbiasplDorylaimopsisrabaliasiDaptonemaspDaptonemaspandSabatieriabreviseta.AtthesametimetheacknowledgedthiobioticspeciesSabatieriapulchraandTerschelligiasppappearedabundantlyintheanoxiaarea.Incertainway,theshiftinnematodespeciesIIlcompositiondistinguishestheanoxiatohypoxia.Indicesofthenematodecommtmitystructurevariesinrelationtobottomwateroxygentogetherwi氇bottomwatertemperatureChlaconcentrationandmediangrainsizeofsediment(testedbyBIOENVanalyses).ComesomatidaeFilipjev,isespeciallyimportantonfinebottomsedimentswherethesespeciesoftenmakeupanimportantcompositioninthenematodecommunities.Inthisstudy,Comesomatidaeisoneofthemostabundantfamiliesinhabitingalmostallstudiedstations.accountingfor.%oftotalnematodeabundanceHeretaxonomicstudiesofsevennewandknownspeciesofgenusSabatieriandCervonemafromthefamilyComesomatidaearepresented.AmongthemSabatieriabrevisetaSabatieriaeehicaSabatieriapraedatrixSabateriapulchraandCervonemadeltensisarethenewrecordswhileSabatieriawarwickisp.n.andSabatieriadonghaiensissp.n.areidentifiedasnewtoscience.ThisisthefirsttimeofComesomatidaespeciesbeingdescribedindetailinChinaSeas.Keywords:MeiofaunafreelivingmarinenematodecommunitystructuretaxonomyChangjiang(YangtzeRiver)estuary独创声明本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。据我所知除了文中特别加以标注和致谢的地方外论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果也不包含未获得(逵!翅遗直基丝委蔓挂型童咽的!奎拦卫窒或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。学位论文作者签名:盘、签字日期:.沁f年j月刀日学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘允许论文被查阅和借阅。本人授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。(保密的学位论文在解密后适用本授权书)学位论文作者签名:聋签YLtgq:弦f年r月刀日学位论文作者毕业后去向工作单位:通讯地址:导师签字:≥爸知南签字同期:∑晒D年F月日电话邮编长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究第一章小型底栖生物生态学研究进展小型底栖生物(meiofauna)是指分选时能通过O.rnm(或ram)孔径的网筛但被O.mm孔径的网筛(深海生态研究者建议用.lmm作为小型底栖生物的下限)所截留的一类底栖生物主要指多细胞动物也包括一部分原生动物如有孔虫和纤毛虫(HigginsandThiel:Giere)。本研究中的小型底栖生物是指分选时通过.mm而被O.mm孔径的网筛所截留的后生动物。最初人们认为小型底栖生物和大型底栖生物之间的区分是人为的认为它们之间并无明显的生物学界限。但Warwick(b)认为meiofauna实际上应为~个独立的功能单位与大型底栖生物相比它们具有不同的生活史和生存对策并把小型底栖生物定义为成体干重小于pg的一群底栖后生动物。小型底栖生物种类繁多、数量巨大、分布很广。实际上几乎涵盖了大部分无脊椎动物门类(HigginsandThiel)。从陆地、淡水到海洋的最深处从高度缺氧或无氧的地表深处到两极和海洋几百度高温的热泉生物群落都有它们的分布这不仅给研究全球尺度的生物多样性格局、过程、机制和基因流的交换提供了可贵的生物模型更重要的是也为寻找生命的起源(早期的生命过程都与高温和无氧相联系)提供了一个恰当的切入点。海洋小型底栖生物的密度一般在ind.m’在河口、盐沼和近岸可高达ind.m‘。它们是许多经济鱼、虾、蟹和贝类早期幼龄阶段的优质天然饵料。在海洋食物网中小型底栖生物是连接碎屑库和初级生产以及水层.底栖耦合的重要环节在水层一底栖耦合海洋生态动力学的研究中占有重要的位置。小型底栖生物的群落结构、多样性格局和生物量变动直接控制着大型经济无脊椎动物幼体的补充。小型底栖生物的生物量一般很难超过大型底栖生物的%但在近岸、河口、海湾和深海其生物量大体与大型生物相当因而在全球生物地化循环中占有重要位置。现有证据表明小型底栖生物对异养微生物的摄食、胁迫和调控过程具有全球尺度的效应。由于小型底栖生物特有的生殖对策生命周期短(每年平均代)生长繁殖速度快生活史中无浮游幼虫阶段而且野外取样简便极大的物种丰富度和易于实验室培养等使这类生物成为海洋环境监测和对生态系统健康评估的理想指示类群特别适于在实验室和现场用来测定人类扰动对水域生态系统影响的污染评价。近几十年作为海洋生态监测和生态系统健长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究康评估体系的一个指标已被广泛应用于海洋环境监测(HigginsandThielGiereHeipeta.Coulleta.TietjenandLeeBongersandFerris:张志南等党宏月等)。线虫通常定义为不分节无附肢有假体腔具完全消化道、神经系统和排泄系统的蠕虫状无脊椎动物。在动物界中线虫动物门(Nematoda)是一个极其庞大的类群。几乎可以说在地球上每五个多细胞动物中就有四个是线虫(Lorenzen)。按其生态类型线虫可以分为寄生生活的和自由生活的两大类。自由生活海洋线虫(Freelivingmarinenematodes以下简称海洋线虫)是海洋中最丰富的后生动物类群属于小型底栖生物的永久性成员。海洋线虫属于泄腺纲由Bremerhaven种名录和Lorenzen确立的分类系统己得到广泛的应用。从滨海带的高潮线直到深海大洋的最深海沟处从寒冷的两极直到深海脊上的高温热泉生物群落均有它们的分布。在大多数生境海洋线虫是数量上最丰富的后生动物占后生动物数量的%以I(McIntyreHigginsandThiel)丰度最高可达ind.cm~(Heipeta.)。海洋线虫高度的物种多样性和功能多样性表明它们是海洋中演化最成功的类群之一。研究证明海洋线虫以其特有的生殖对策在水层一底栖生态系统的能量转换中在摄食和刺激微生物的生产方面具有全球性的效应(Warwicketa.MontagnaHyman)。在底栖生态系统食物网中海洋线虫作为一个功能单位起着非常重要的作用。它们的食物来源包括底栖硅藻、细菌、真菌及有机碎屑有些肉食性(杂食性)种类也捕食其它小型后生动物(包括其它线虫)。海洋线虫占据不同的营养级促进营养物质的再循环补充新生生产力对氮的需求同时刺激微生物的生产加速有机质的降解:在海洋底栖生态系统的能量流动和物质循环中发挥着重要的作用。同时土壤自由生活的秀丽隐杆线虫(Caenorhabditiselegans)全基因序列的测定也为海洋线虫的研究带来了启示。特别是在极端条件下(高温、低温、无氧等)生活的自由生活海洋线虫成为研究转基因和细胞程序性死亡绝好的分子生物学模型发展为目前小型底栖生物研究中一个十分活跃的领域(Blaxter,长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究Agulnaldoeta..)。国际小型底栖生物研究进展.国际小型底栖生物的研究历史与现状小型底栖生物最早的研究工作可追溯到世纪中叶对动吻类的发现(Dujardin)但小型生物的系统研究始于世纪初。大体可划分为以下几个阶段。小型底栖生物的早期研究阶段:。年主要是小型和微型底栖生物的发现和分类鉴定时期。这类工作主要是在砂质潮问带进行的女Kowalevsky()对地中海中部砂间后鳃类的描述Giard()对法国诺曼底海滩原环虫(Protodrius)和腹毛虫(Chaetonotus)的研究Cobb()对北美沿岸线虫的研究等。随着潮下带半定量和定量取样技术的进展(挖泥斗和底拖网)小型底栖生物的研究规模空前扩大。德国学者Remane()首次确认了“砂间”这一特殊生境的普‘!遍存在并论证了生活其间的种类和类群繁多的砂间生物(Sandlllckenfauna)的适应与形态、功能的联系砂问生物后被更名为间隙生物“Interstitialfauna”(Nicholls)。Remane并他的学生们对波罗的海基尔湾和德国的北海沿岸小型底栖生物的研究门类广泛生境描述详尽鉴定准确被誉为小型底栖生物的系列经典之作。其中基尔湾的小型底栖生物己描述种包括纤毛虫种、线虫种、桡足类种、涡虫种、介形类种而大型底栖生物仅种。基尔湾及其北海沿岸雄厚的动物学基础为后来该海域生态系统动力学的研究奠定了扎实的基础。Remane矛他的继承者被称为小型底栖生物的德国学派而他本人被誉为小型底栖生物研究之父。与Remane同期开展工作的还有英国的Moore()、Rees()年Mare()正是后者在研究英吉利海峡普里茅斯外海软泥底的微型和小型生物时首先使用了小型底栖生物(meiofauna)一词。后来获得国际学术界广泛的接受并一直沿用至今。丹麦的妇ogh和spirck()瑞典的Swedmark()也在这一时期做了大量的研究工作。淡水小型底栖生物的研究与海洋小型底栖生物研究并行发展是由俄国人Sassuchin()首先在东欧的河流和湖泊砂质底进行的。美国的Pennak()关于维斯康辛湖滩微型生物生态学的专著成为了这一时期淡水小型底栖生物研长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究究的代表作。小型底栖生物系统分类的加速发展期和群落定性描述阶段:世纪年代初.年代中期这~阶段的主要成果是:①人们得知特定的分类类群来自特定的生境并有一定的时、空分布规律②沉积物的无氧层中也栖息着某些类群的小型生物③在世界上大多数浅海底(<lOOm)小型底栖生物的丰度大约在ind.m。的数量级。而在河口和深海小型底栖生物的生物量与大型底栖生物大致相等④潮汐的暴露是砂质滩小型底栖生物数量的主要控制因素。随着国际上对小型底栖生物的关注和成果的积累促成了年国际小型底栖生物学家协会的成立同时发布了国际小型底栖生物通讯(Psammonalia)并出版了第一届会议论文集和小型底栖生物研究指南(Hulingeta.)。年国际小型底栖生物学家协会的成立是该领域研究的一个重要的里程碑。小型底栖生物生态生理实验和生态系统动力学研究的开端:世纪年代末一年代McIntyre()发表了小型底栖生态学的第一个评述将小型底栖生态学的问题引导到小型底栖生物的功能作用及如何执行这一功能。小型底栖生物的呼吸代谢、对各种环境因子(温度、盐度和无氧)偏好和耐性、小型底栖生物的能量学等。生态生理参数的实验室测量主要为生态系统研究提供小型底栖生物的功能和生活史参数。也正是MeIntyre首次提出了暂时性(Temporarymeiofauna)和永久性小型底栖生物(Permanentmeiofauna)的划分。前者是指生物周期中仅幼龄阶段的大小级属于这一范畴暂时性小型底栖生物几乎包括了所有具有底栖幼龄阶段的门类。后者指某些类群中的大多数种的成体阶段的大小级属于小型底栖生物范畴如轮虫(Rotifera)、腹毛虫(Gastrotcicha)、底栖猛水蚤(Harpacticoida)、介形类(Ostracoda)、颚咽动物(Gnotostomulida)、有胛动物(Loricefem)、须虾类(Mystacocarida)和螨类(Halacarida)。涡虫(Turbellaria)和寡毛类以及多毛类的某些种也都属于这一范围。RPD层以下无氧条件下某些后生动物类群的存在及嗜硫生物(Thiobios)的发现引起了有关后生动物起源的大辩论(Fencheleta.)。由于地球在寒武纪之前大气是缺氧的因此有人推断某些嫌氧的小型底栖生物类群是最原始的后生动物并提供生化论据支持了这一论点。该时期另一个研究焦点集中在借助群落结构分析和多样性的测量来评价生态系统的健康和环境改变引起的种群长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究参数、群落结构和功能的变化。结果证明小型底栖生物特别是个主要类群线虫和猛水蚤是环境改变的指示者可用于群落健康良好程度的生物测试。小型底栖生物的实验生物海洋学研究阶段:世纪年代以来小型底栖生物的研究进入了实验生物海洋学的新阶段。即提出假说用实验室操作(microcosm)和现场受控(mesocosm)进行检验。为回答某控制机理种群动态(Populationdynamics)研究倍受重视开展了短时间间隔的小型底栖生物野外取样、大型生物和小型生物的相互作用(包括捕食者/被捕食者)、小型底栖生物的现场定着实验、小型底栖生物与微生物的相互作用及对沉积物海水界面生物地球化学能量的影响等。不来梅海威海洋线虫种名录(Gerlacheta./)、自由生活线虫的支序系统发育(Lorenzen)、小型底栖生物导论(HigginsandThiel)、小型底栖生物学(Giere)和海洋猛水蚤种名录(Bodin)等一系列经典之作的出版标志着小型底栖生物学作为独立的一门前沿学科已经成熟是小型底栖生物研究的另一二个重要的里程碑(张志南和周红b)。国际小型底栖生物学会到目前已召开了届学术会议其正式注册会员已达余人来自多个主要海洋国家。若将相关学会如底栖生态学会、线虫、。桡足类等加在一起参与小型底栖生物研究的学者已达上千人。中、西欧的德国(GerlachRiemannLorenzen)、比利时(CoomasHeipVincx)和英国(WarwickHuysLambshead)是小型底栖生物研究的中心。以CoullTietjenFleeger和Montagna为首的美国学派是国际上另一个研究中心。亚洲(以日本、中国和韩国为主)、大洋洲和非洲的小型底栖生物研究正在崛起。日本用深潜器对西太平洋进行的深海小型底栖生物研究和对相模湾进行的长期监测水平跻身于世界的前列(张志南和周红b)。.国际自由生活海洋线虫的研究历史与现状自由生活海洋线虫的研究近些年来得到了较多的关注因为海洋线虫是小型底栖生物中最为优势的类群。生活周期较短繁殖力、生产力高具有相对较广的盐度、温度和低氧的耐受力、高的耐污力、较低的自然死亡率、较低的呼吸损失率而且终生底栖其种群分布与底栖环境密切相关。海洋线虫在整个底栖生态系统能量流动和物质循环中起特殊作用因而成为一种较好的实验研究材料。长江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究随着小型底栖生物生态学研究工作的深入自由生活海洋线虫作为一种潜在的水生生态系统中人类扰动的指示生物已经引起人们的广泛关注(CoullandChandler)。尽管小型底栖生物和大型底栖生物具有一些共同的生态特性但是对于小型底栖生物而言许多过程发生在更小的空间尺度和更短的时间尺度内对于环境的变化更为敏感。因此自由生活海洋线虫作为小型底栖生物的个重要类群其多样性指数和群落分布格局的变化可以作为环境监测的有效工具(HeipTieOenandLeeMooreandBett)。Rudolphi()首先开始了线虫的系统分类学研究但Bastian()将自由生活的线虫作为一个单独的类群极大地推动了这一领域的工作。从年起海洋线虫吸引了众多线虫学者的注意和兴趣。DeMan()一海洋线虫的开拓者、海洋线虫现代属和种描述的奠基人提出的线虫身体各部分比例的测量公式已成为种类描述中必测的主要参数(DeMan)。该公式被誉为“DeMan”公式即L=全长:a=全长/最大体宽b=全长食道长:c=全长/尾长v%=头端至阴门长/全长×。DeMan的三本专著至今仍是线虫学的经典参考书。Cobb是和DeMan同时代的另一位杰出的线虫学家。他首创了线虫学“Nematology”一词并建立了第一个自由生活线虫的检索表首次把线虫列为一个门命名为“Nemata”并包括两个亚门个纲(Cobb)。尽管后来未被广泛采用但他的诸多方法学的研究、精确的观察能力和精美的绘图是线虫学研究史上的一个丰碑。基于线虫全部形态学的工作而不仅仅依靠单一的特征Filipje提出了第一个包括当时已知全部种的海洋线虫分类系统(Filipjev,)。他把线虫列为纲划分为个目其中的EnoplataChromadorataDesmoscolecata和Monhysterata至今仍被沿用并构成了海洋线虫系统分类学的框架。Chitwood()深入而全面系统地研究了线虫的形态、起源和演化建立了线虫的自然分类系统把线虫作为一个门依据尾感器的有无划分为两个纲:有尾腺纲(Phasmidia)和无尾腺纲(Aphasmidia)fChitwood)。其后为避免与昆虫一个目的混淆更名为泄管纲(Secementa)和泄腺纲(Adenophorea)。Chitwood的分类系统在线虫的研究史上是一个里程碑后来的线虫学家几乎全部采用大纲的划分。他的经典名著“AnIntroductiontoNematology”(.)成为线虫学研究权威性和最有价值的专著。对区域性艮江口及其邻近海域小型底柄生物群落结构和多样性研究线虫分类作出重要贡献的还有SchuurmansStekhoven(北海)Schneider(波罗的海)Cobb(北美)和Chitwood(北美)Wieser(智利沿海)WieserHopper(北美东海岸)PlattWarwickSomerfield(英国周围海域)。线虫研究史上另一个极具价值的工作就是构建线虫种名录如StilesHassall()BaylisDaubney()HopeMurphy()。GerlachRiemann(/)出版的“Bremerhavenchecklistofaquaticnematodes”按个目的分类递减顺序列举了当时已知的除Dorylaimida以外的“泄腺纲(Adenophorea)的全部种名同物异名及文献出处这两卷种名录包括它的缩微胶卷是当今海洋线虫分类学家的最重要的参考工具书同样被誉为是里程碑式的经典之作。Lorenzen()严格采用分支系统学的理论对自由生活海洋线虫的分类系统作了较大的修正受到线虫分类学界的普遍重视其分类系统被广泛采用。他在文中指出己发现的海洋线虫有效种超过个属于个属个科。一现代对海洋线虫的研究已经发展到了许多领域主要集中在以下八个方面:①海洋线虫的系统分类学②海洋线虫的丰度、生物量、生产力及其时空分布③海洋线虫的实验室培养、生活史④海洋线虫的竞争、捕食与共生⑤海洋线虫的群落结构和多样性⑥深海线虫的种类组成生理、生化方面的研究⑦污染生态学:③生物化学及分子生物学。对海洋线虫的生态学研究开展的很多下面分河口和半咸水、潮问带、浅海潮下带和深海四种生境就一般的自由生活海洋线虫生态学问题加以综述。()河口和半咸水群落:与海洋或淡水生境相比咸水中底栖生物的种类是比较少的自由生活海洋线虫也是这样。然而真正的咸水型底栖生物种类还是存在的(FenchelHeipeta.)。在盐沼和盐池中由于盐度的变化是无规则的线虫的种类数量与河口相比要少。有研究表明在河口线虫种类数接近种(北海线虫的种类数为)(Bouwnaneta.)内陆盐池中仅为种(GerlachBmnning)。河口线虫群落的物种多样性和盐度有密切关系(Ott)。VanDarnme等()沿着荷兰WesternScheldt河口的五个断面对小型底栖生物进行了为期蚝江口及其邻近海域小型底栖生物群落结构和多样性研究一年的研究。结果表明多样性指数H’的变化:从富盐带到多盐带为..bits/ind.多盐带到中盐带达到高峰为.bits/ind.中盐带到寡盐带下降为.bits/ind.。一般情况下河口线虫群落密度较高变化范围在ind.cm。(Warwicketa.)。数量大小与沉积物的结构有密切的关系。在隐避且有机质含量高的泥质区域小型底栖生物具极高的丰度总是占绝对的优势并有明显的季节变化(TealandWieserWarwicketa.VanDammeRichardandBruce.)。随着季节的变化线虫的丰度出现一定的波动一般在晚秋和早冬数量最低从月份以后开始增加在月份达到一个高峰然后下降到越冬的水平。在河口和盐沼线虫群落的种类组成和分布明显地受盐度、沉积物结构和季节的影响。有人利用盐度梯度进行线虫群落的划分(VanDamme)但在不同的研究区域同一个种适宜的盐度范围是变化着的。Warwick()利用盐度、粒度组成和水滞留时间成功地将英国Exe河口划分为六种不同的生境。在不同的生境种类的形态特征不同摄

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