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蜡梅科植物的分支分析.pdf

蜡梅科植物的分支分析

柴家巷 2012-01-15 评分 0 浏览量 0 0 0 0 暂无简介 简介 举报

简介:本文档为《蜡梅科植物的分支分析pdf》,可适用于农林牧渔领域,主题内容包含)热带亚热带植物学报(兰!=塑.JournalofTropicalandSubtropicalBotany蜡梅科植物的分支分析乏丝主垂渣.华南农业尢符等。

)热带亚热带植物学报(兰!=塑.JournalofTropicalandSubtropicalBotany蜡梅科植物的分支分析乏丝主垂渣.华南农业尢学林学院广东广州i.摘要:蜡梅科是一个仅有属.种的小科将蜡梅科的生物信息数字化利用徐克学舶和谐性分析程序剔除了不台理的性状安排.判别关系台糊的性状极性利用最大同步法.最小平行演化法及最大离散量分支分类法.对由性状再分析后获得的数值矩阵进行运算.推导分支图明确各屑之间的发生、发展和演化的关系。结果表明:椅子树亚科(Idiospermoideae)的椅子树属(diospermumBlake)在整个蜡梅科(Calycanthaceae)的演化水平中是最高的它的进化性状最多同时它与蜡梅亚科(Calycanthoideae)的其它三个属很早就按照各自的方向平行演化了蜡梅亚科的蜡梅屑(ChimonanthusLtndley)表现的属性最原始它是从蜡梅科的祖先中分离出的最早类群随后夏蜡梅属(SinocatycanthusCheng&S.Y.Chang)与美国蜡梅属(CalycanthusL)从蜡梅科祖先中相继分离出来这两个屑的亲缘关系最近拥有许多共同的性状。关键词:竖}堑翠日中图分类号:Q.文献标识码:A()CLADISTICANALYSISoFCALYCANTHACEAEUYe.LIPingtao(Colle#eofForestrySouthChinaA#riculluralUni~'ersityGuangzhouChina)Abstract:Calycanthaceaeisasmallfamilywithgeneraandspecies.InthepresentpaperacladisticanalysisismadeusingthemethodsofMaximalSameStepsMinimalParallelEvolutionandSyntheticMaximalDiversityMethoddevelopedbyXu.AccordingtothecladisticanalysisitissuggestedthatChimonanthusmaybeanearliestbranchfrompreCalycanthaceaewhichalmostretainsallprimitivecharactersoftheancestorwhileSinocalycanthusiscloselyrelatedtoCatycanthus.BothSinocatycanthusandCatycanthusareoftransitgenerafromprimitivetoadvancedtaxaintheCalycanthaceaeandIdiospermumisthemostadvancedinthefamily.KeyWOrds:CalycanthaceaeCladistics蜡梅科是樟目演化过程中的一个独立支系为第~ET遗植物共有属种该科最早是JLindey于年根据林奈(Linnaeus)发表的美国蜡梅属CatycanthusL.而建立的JLindey认为CatycanthuspraecoxL.应从美国蜡梅属分出成立一个新属蜡梅属Chimona"thusLindey。年郑万钧和章绍尧发表了新种夏蜡梅SinocatycanthuschinensisChengetS.Y.收稿日期、枳特章文呵鸯才维普资讯http:wwwcqvipcom热带亚热带植物学报第卷Chang.并据此成立了一个新属夏蜡梅属年Blake~J将原来Diels发表的CalycanthusaustraliensisDiels改建新属肘iospermumS.T.Blake和新科Idiospermaceae并将椅子树种名组合为/diospermumaustraliense(Diels)Blake、但由于椅子树染色体数(n=)与蜡梅科的其它种是一致的Chantl~TakhtajanThorn~和Dahl卫ren等均认为它应该属于蜡梅科对蜡梅科的分类前人已做了大量的工作其中K.ANicely/对蜡梅科植物的分类、形态学、孢粉学、解剖学、地理学等方面做了大量研究。按照生物系统学观点生物类群应是由同一祖先所衍生且包括它所产生的所有后代其亲缘关系也必须是先后有序的(李岗.周明镇Hennigtj)其中只有近裔共祖的相似类型才能有效地确定生物问的亲缘关系并建立彼此阃有序的进化关系分支系统学就是以近裔共性为基本原则来对生物的系统进行分析的。本文依据分支系统学的原理和方法对蜡梅科的系统发育进行探讨。性状分析II单系类群的确认进行分支分析的类群必须是一个单系类群否则将是无意义的而蜡梅科是一支具有独特形态特征的自然类群这些特征主要有:叶对生单叶托叶缺i花两性辐射状对称先叶出现:果托和但果杯形果实为聚合瘦果包裹在坛状或钟状的花托里每个瘦果有种子颗具少量胚乳或无胚乳胚大子叶叶状席卷染色体数n=这些性状非常明显的有别于其它科的性状由此可以表明它们是由同~祖先所衍生下来的生物类群无疑也是一个单系类群。.分支单位和性状选择蜡梅科有四个属其中蜡梅属和夏蜡梅属特产于中国温带地区美国蜡梅属特产于美国东南部及加里福尼亚州椅子树属主要分布于澳大利亚的昆士兰地区前三个属属于蜡梅亚科(Calycanthoideae)后一个属属于椅子树亚科(Idiospermoideae)由于它们的特征差别较大且在演化上具有重要的意义因此将它们列为本文的基本分类单位。对蜡梅科的形态特征进行全面的分析比较后选择下列个性状作为分支系统研究的基础各属选取性状祖征为衍征为。.常绿多/落叶少()常绿少/落叶多().芽无鳞片隐藏在叶柄的基部【)芽具覆瓦状鳞片().叶腋处不多于一个芽(O)叶腋处除了一个明显的主芽外还叠生个副芽().表皮毛疏()表皮毛密被()网结曲行羽状脉()环结曲行羽状脉【).叶表皮气孔具单层外拱盖()叶表皮气孔具双层外拱盖().花被片螺旋状排在杯状花托E()花被片既有螺旋状又有对生状排列在杯状花托上【).花着生在杯状花托的边缘()花着生于整个花托上().雄蕊无花丝、片状伸长的花药紧贴于背面()雄蕊有花丝和四个侧背排列的花药()心皮多数柱头有柄()心皮少数柱头无柄()l.花部无食体(蜜腺)()花部有食体().花有香昧()花无香味()维普资讯http:wwwcqvipcom第期李烨等:蜡梅科植物的数值分娄学研究花颜色鲜艳(O)花不鲜艳()花被片多()花被片少().花腋生()花顶生().花粉舟形椭圆形具瘤状/穴状纹饰()花粉圆球形具穴状纹饰()l果实有毒()果实无毒或毒性较小()种子具个子叶()种子具个子叶().种子小较轻()种子重达g/粒().子叶出土、半出土()子叶留土().半环孔材导管呈树状或火焰状松散的傍管薄壁组织导管中有螺旋状加厚和环管管胞()散孔材稠密的离管薄壁组织导管中无螺旋状加厚和环管管胞().微管束在进入花被片基部之前中痕及花托上部的微管束通过横向的微管束联系()没有联系()蜡梅科的基本分类单位(OUT)及其选取性状的衍征和祖征如表所示。表蜡梅科植物性杖特征TabkICharactersfromgcncgaofCaycantha~ae基丰分类单位性状代号Chal*dcternumberOrUIII】】】IIOU蜡梅属ChimonanthusOU夏蜡梅屑SinocalycanthusOu美国蜡梅属CatlzeanthusOu椅子树属ldiosaermum为祖征.I为衍征.andIrepresentancestorcharacterandderivedcharacter,respectively.性状的极性分析.生活型落叶或常绿:我们认为落叶和常绿性状只应该是随环境变化而产生的性状其中落叶能更好地适应变化了的恶劣的环境条件因此在性状上更为进化所以我们将常绿的性状定为祖征落叶定为衍征。子叶出土或留土:夏蜡梅属.美国蜡梅属的子叶出土指在萌发时苗轴首先从莲座状子叶中产生蜡梅属的子叶出土或半出土指因下胚轴很短子叶不露出土面或稍露出土面:椅子树属的子叶为留土型因该属有肥大的子叶留土的子叶能为萌发的种子提供大量的营养成分使种子萌发率较高因此我们认为子叶留土为衍征而子叶出土或半出土为祖征。.植物特征..芽芽具覆瓦状鳞片能使芽的发育免受外界的不良影响因此可以说更为进化我们将芽具维普资讯http:wwwcqvipcom热带亚热带植物学报第卷覆瓦状鳞片定为衍征其它隐藏于叶柄基部的芽定为祖征。蜡梅亚科的三个属(蜡梅属美国蜡梅属及夏蜡梅属)的叶腋处除了有一个明显的主芽外还叠生个副芽椅子树亚科的椅子树属的叶腋处仅有一个芽。芽多说明这种植物的萌发力更强性状上也更进化因此将其定为衍征而一个芽为祖征。..叶叶被毛状况:蜡梅科植物的叶表面太部分被有表皮毛以加强表皮的保护作用可相对地防止生物侵害削弱强光的影响控制蒸腾对植物的生活有利美国蜡梅属的表皮毛基部细胞很多在植物叶片所占的面积往往较大因而起的作用蘑大所以将其定为衍征其余的定为祖征。叶脉状况:椅子树属的脉为网结曲行羽状脉。据我们观察蜡梅属亦为网结曲行羽状脉而夏蜡梅属及美国蜡梅属为环结曲行羽状脉浅间一男Ⅲ认为网状脉单叶是双子叶植物叶的基本形态其他各种形态均可由此演变而来。我们据此推断网结曲行羽状脉为祖征而环结曲行弱状脉为衍征叶表皮气孔状况:美国蜡梅属的气孔外有双层外拱盖I而蜡梅属椅子树属和夏蜡梅属均是单层外拱盖。由于双层外拱盖能更好地控制蒸哮和加强表皮的保护作用它比单层外拱盖更进化一些故将具双层外拱盖定为衍征单层外拱盖定为祖征。l.花花着生方式:椅子树属基部花被片的排列是对生的对、对或对其上的花被片则螺旋状排列在杯状的花托上美国蜡梅属中所有的花被片都是螺旋状排列在花托的较低部分松散排列较高的部分则聚集在花托边缘附近蜡梅属中基部附属物是一对芽鳞在这之上是螺旋状排列的花被片夏蜡梅属的花被片亦螺旋状排列在杯状的花托上。花被片螺旋状排列在杯状的花托上在植物演化史上是属于比较原始的类型因此定其为租征而对生的花被片则属于进化的性状定其为衍征蜡梅属美国蜡梅属及夏蜡梅属的花被片均着生在杯状花托的边缘而椅子树属的花被片则着生在整个花托上能使花更好地接受It照条件因此更为进化。我们将此性状定义为衍征而将花被片着生于杯状花托的边缘定义为祖征。蜡梅属和椅子树属的花腋生而夏蜡梅属和美国蜡梅属的花顶生顶生花能够接受更多的光照条件因此发育得较好所以将其定为衍征将腋生花定为祖征。花的特征:夏蜡梅属无食体’(蜜腺)无香味白色花被片蜡梅属无食体有香味白色或黄白色具紫色条纹花被片l美国蜡梅属有“食体有香味紫红揭色花被片l椅子树属无食体有香味深紫色花被片O一院美国蜡梅属中的西美蜡梅(Calycanthusocciden~alisHooketArn.)及美国蜡梅(cfloridusLinn.)的里层花被片、雄蕊、退化雄蕊的顶部都有传粉甲虫赖以生存的白色、多汁、腺状膨大的食体叫外其余各属均无我们认为有食体应该是适应当地生活条件的能引诱昆虫来传粉的一种特征它有利于繁衍后代是传粉机制较为完善的反映因此比较进化将其定为衍征无食体定为祖征。从有利于昆虫传粉的角度来讲有香味颜色艳丽都可以更好地吸引昆虫因此是比较进化的性状定为衍征而白色、无香味定为祖征。维普资讯http:wwwcqvipcom第期李烨等:蜡梅科植物的数值分类学研究雄蕊:椅子树属的雄蕊比较原始无花丝片状伸长的花药室紧贴于背面将此性状定为祖征蜡梅亚科的雄蕊相对进化有花丝和四个侧背排列的花药室性状比较进化定义为衍征。雌蕊:蜡梅亚科中的蜡梅属、美国蜡梅属和夏蜡梅属的心皮都是多数花柱丝状具一个下延的柱头面椅子树属通常仅具一个心皮被认为是具多数心皮的古老类型的减化同时椅子树属有一个发育很好的无柄柱头因此将仅具一个心皮的性状定为衍征多数心皮的性状定为祖征。花粉:根据李林初【”I、张若惠【等人对蜡梅亚科三个属的花粉研究得知夏蜡梅属的花粉为舟形.长椭圆形或舟形.椭圆形异极两侧对称首远极槽萌发孔外壁雕纹疣状皱波状具少数小穴。西美蜡梅和美国蜡梅的花粉都是扁长椭圆形或扁椭圆形等极双辐射对称双槽萌发孔位于赤道分离外壁多少光滑具多数小穴。蜡梅属的花粉大部分为蠕虫状或瘤状纹饰仅西南蜡梅ChimonanthuscampanutatusR.H.Chang&C.S.Ding为穴状纹饰花粉舟形或长球形极面观为椭圆形或近圆形。椅子树属的花粉具双槽等极双辐射对称球形扁球形具覆盖层光滑的单花粉口{。从整个形状看这四个属的花粉非常相似均双槽由于花粉的属性比较保守不易受环境影响而产生变异因此我们同意Thornel和Dahlgren问的意见将这四个属置于同一个科中。关于花粉的外壁雕纹一般认为光滑花粉代表了原始被子植物的基本类型在毛茛类的复合群中有些分类单位已经进化到具小穴和小沟的花粉在另一些单位中已进化到粗糙的具疣的花纹。而蠕虫状的花粉明显是由具小沟具疣、具穿孔以及具不规则覆盖层穿孔的花粉产生。此外对称式样、形态亦反映出花粉性状的演化趋势花粉的形状是舟形一纵长形(单槽)一球形扁球形(具槽)一球形.圆球形。从以上分析可知夏蜡梅属和美国蜡梅属花粉均属于扁长椭圆形远极槽花粉异极。Daua等Il认为原始的双子叶和单子叶植物的花粉的进化起始于远极槽花粉后者可能是被子植物里最原始的类型。因此夏蜡梅的花粉可以认为是原始类型。我们将舟形花粉、长椭圆形、具瘤状/穴状纹饰花粉定义为祖征圆球形穴状纹饰花粉定义为衍征。...果实在蜡梅科的四个属中只有椅子树属的果实毒性大其它三个属的果实毒性小或无毒。从植物自身传播角度来讲有毒的植物传播范围有限不能依靠动物进行传播所以将其性状定为祖征不具毒性或毒性较少定义为衍征。...种子椅子树属的种子较重达OlOg/粒而蜡梅科其它三个属的种子较轻。较重的种子含有较多的养料能够提供较充分的营养供种子萌发时使用因此在性状上我们认为它是衍征轻种子是祖征。蜡梅亚科中的蜡梅属、美国蜡梅属及夏蜡梅属的种子仅具两枚子叶椅子树属具枚厚肉质螺旋状排列的子叶由于子叶具有丰富的养料有利于植物的萌发及以后的生长发育所以将枚子叶定义为衍征枚子叶定义为祖征。..木材的解剖结构蜡梅亚科和椅子树亚科在木材的解剖结构上有几个明显的差异据WilsonI报道蜡梅亚科维普资讯http:wwwcqvipcom热带亚热带植物学报第卷为半环孔材导管排列呈树状或火焰状具松散的绝对的傍管薄壁组织导管中有垂直加厚及环管管胞的出现.椅子树亚科为散孔材稠密的离管薄壁组织导管中无垂直加厚及环管管胞的出现椅子树亚科较蜡梅亚科的末材结构进化得多因此定义其为衍征其余为祖征运算方法笔者根据徐克学fJ目的和谐性分析法对性状极性的和谐性进行了分析以调整各种性状演化极性的关系.最后使它们之间的关系都处于和谐的状态(不和谐系数CN=)反映了整个数据矩阵处于和谐的状态然后用最大同步法、最小平行演化法、最大离散量分支分类法并利用相应的计算机程序在微机上进行分支运算得到相同的分支分类树型图(图)。OTUIOTUOTUOTU图蜡梅科植物的分支树型图F.CladogramofCalyeanthaceaeO'Udl:蜡梅属CkCmonanthusOTU夏蜡梅属Sin**alycanthusOTU:美国蜡拇属CalycanthusOTU:椅子树属ldiaspermum对于上述矩阵来讲(表)由于CN值为性状之间是完全和谐的该矩阵的最大演化步数是步最小演化步数是步上述分支图只用了步因此图较好地反映了蜡梅科各属的演化关系是理想的分支囝。图中表示个性状从祖征到衍征的演化结论分支图说明夏蜡梅属与美国蜡梅属的关系最近它们有许多共同的性状如均为落叶植物叶脉为环结曲行羽状脉以及花顶生等特征同时它们叉具有各自的特征如夏蜡梅花不具香眯及颜色不鲜艳等美国蜡梅属相对于夏蜡梅属进化一些它具有表皮毛密外表皮气孔具双层外拱盖以及花部有食体吸引昆虫传粉等特征。从图中可以看出与这两个屑关系较密切的是蜡梅属它们共同组成蜡梅亚科从演化步骤上蜡梅属植物的进化性状最少表现的属性最原始它是从祖先中最早分离的类群它与夏蜡梅属和美国蜡梅属既有共同的演化性状又有其独特性状。其共同进化特征是叶腋处除了个明显的主芽外还叠生l一个副芽雄蕊有个花丝和个侧背排列的花药室以及花被片较少等特征其独特性为芽具覆瓦状鳞片不同于其它属芽无鳞片、隐藏于叶柄基部的特征从图中还可看出椅子树亚科和蜡梅亚科很早就按照各自的方向平行演化了它们具有的共同性状大都此较原始椅子树属区别于其它个属的进化性状尤其多如:花被片既有螺旋状又有对生状排列在杯状花托上并且着生于整个花托上有发育良好的单心皮具无柄柱头花粉为圆球形穴状纹饰果实有毒:种子重达O一Og/粒维普资讯http:wwwcqvipcom第期李烨等:蜡梅科植物的数值分类学研究l具枚肥厚子叶为植物萌发提供大量的营养物质还具有比较先进的微管系统如散孔材稠密的离管薄壁组织在微管进人花被片基部之前中痕及花托上部的皮层微管束没有联系等特征。这都说明了椅子树属的进化性因此这个属在整个蜡梅科的演化水平中是撮高的.参考文献:郏万钧章绍尧.蜡梅科植物的新属一夏蜡梅属J植物分类学报()】一lBlakeSldiospenn(IdiospermaceacaIICWgenusandfamiJyforCalycanthusJtoridus阁PhDdissertationContribQueenslandHerb..】:l一IJChantSR.CalycanthaceaetAIn:HeywoodVHFloweringP~ntsoftheWorldIM】NewYork:OxfordUniversityPress.IrakhtajallA.DiversityandClassBicatinnofFloweringPlants【M】.NewYork:ColumbiaUllivPressLIJThornRF.ProposednewrealignmentsintheangiospermsIJNordJBotl(I):.旧DahigrenRGeneralaspectsofangiospermc~utinnandmacrosystematicstqNordJBot(I):.NicelyKAAmonographicstudyoftheCalycanthaoeaeJCastanea:李岗.分支系统学评述.植物分类学报:周明镇.译编.分支系统学译文集Ic】.北京:科学出版社【HenlligWPhylogellnticSystematicsIM】UrbanaChicagoLondon:UniversityofIllinoisProsl一J浅问一男.祖咎纲珊林译.被子植物的起源【M.北京:海洋出版社【】李烨李秉滔.蜡梅辩植物的叶表皮特征厦其在分类上的意义m.热带亚热带植物学报..():【李辑韧.夏蜡捧属花粉形态的研究IJ.植物研究(I):I】张若蕙张盒诚郝海平蜡梅科的花粉形态厦其系统位置的探讨IJ.浙江辑学院学报()II】DattaKChandaS.PollenmorphologyofafewmembersoftheorderLaurales(sensuTakhtajan)withreferencetotaxonomyandphylogeny口】TramBoseReslast():【WilsonCLIdiospermumaustraliense(dinspermaceae)一AspectsofvegetativeanatomyIJAmerJBnt(:.【W'dsonCLFloralanatomyofldlospermumaustraliense(Idiospermaceae)Ⅱ】AJrJBot:.【】榇克学.数量分类学『M.北京:科学出版杜维普资讯http:wwwcqvipcom

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