加拿大一枝黄花取食

基金项目：国家自然科学基金项目（30040027）；安徽省环保局专项基金项目（2006-2008）；国家大学生创新实验项目（091035710）。 第一作者简介：王强，男，1986年出生，安徽淮北人，硕士，主要从事资源植物学研究。通信地址：230000安徽大学生命科学学院，安徽省资源植物研 究中心，E-mail：wq2a2n2g1i@yahoo.com.cn。 通讯作者：何家庆，男，1949年出生，教授，硕士生导师，主要从事资源植物研究与利用。通信地址：230000安徽大学生命科学学院，安徽省资源植物 研究中心，Tel：0551-5106222，E-mail：hejq1949@126.com。 收稿日期：2010-09-07，修回日期：2010-10-19。 取食加拿大一枝黄花的白条银纹夜蛾 生物学特性及食性研究 王 强，何家庆，陈 谦，肖 亮，董振国 （安徽大学生命科学学院/安徽省资源植物研究中心，合肥 230039） 摘 要：中国首次发现白条银纹夜蛾（Argyrogramma albostriata Bremeret Grey）幼虫大量取食加拿大一枝 黄花（Solidago canadensis），本研究重点为确定该虫寄主范围。野外采集该虫幼虫，试验室饲养、观察与 鉴定，确定其生活史；调查发现地以及合肥其他加拿大一枝黄花分布区的植物，并饲喂其6科13种代表 植物，进行寄主专一性研究。人工饲喂该虫加拿大一枝黄花，该虫可单独依赖其正常完成生活史，新一 代幼虫也能继续取食；调查及食性研究表明，合肥地区该虫的寄主植物全为菊科植物，分别为：马兰 （Kalimeris indica）、小飞蓬（Conyza canadesis）、一年蓬（Erigeron annuus）、钻叶紫菀（Aster subulatus）、加 拿大一枝黄花；以上5种植物同时存在时，该虫优先取食加拿大一枝黄花。加拿大一枝黄花已成为该虫 寄主的稳定组成部分；该虫在本地原寄主均为杂草，其食性条件有利于加拿大一枝黄花的防治。 关键词：白条银纹夜蛾；加拿大一枝黄花；生物学特性；生活史周期；食性；生物防治 中图分类号：S451，S476，Q96 文献标志码：A 论文编号：2010-2620 Biological Characteristics and Feeding Habit of Argyrogramma albostriata Feeding on Solidago Canadensis Wang Qiang, He JiaQing, Chen Qian, Xiao Liang, Dong Zhenguo (School of Life Sscience, Anhui University/Plant Resources Research Center of Anhui Province, Hefei 230601) Abstract: Larvae of Argyrogramma albostriata Bremeret Grey feeding on Solidago canadensis were found in China, this research was to determine the host range of insect. Insect larvae collected in the field were fed, observed, identified and ascertained the life history in the laboratory. The author investigated the plants in sites where insects were found and other areal area of S. canadensis in Hefei. Host range tests with 13 representative plant species from 6 families. Artificially feeding them S. canadensis, they could complete their life history only on S. canadensis, new generation of larvae also could feed on it. Surveys and feeding habits studies showed that their host plants were all in compositae: such as Kalimeris indica, Conyza canadesis, Erigeron annuus, Aster subulatus and S. canadensis. When above 5 species of plant existed simultaneously, S. canadensis were eaten preferentially. S. canadensis had become the constant part of host range of Argyrogramma albostriata Bremeret Grey. Their primary host was weeds, it’s advantageous to the prevention and control of S. canadensis. Key word word文档格式规范word作业纸小票打印word模板word简历模板免费word简历 s: Argyrogramma albostriata Bremeret Grey; Solidago canadensis; biological characteristics; life history cycle; feeding habits; biological control 中国农学通报 2011,27(04):60-65 Chinese Agricultural Science Bulletin 王 强等：取食加拿大一枝黄花的白条银纹夜蛾生物学特性及食性研究 0 引言 加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）已成为中 国长三角地区外来入侵植物中危害最严重的种类之 一，其能适应各种异质生境[1-2]。调查显示，目前安徽境 内已蔓延成灾，对农业生产和生态环境已造成了严重 威胁[3-4]。由于该植物为多年生草本，地下根茎和种子 均有较强的繁殖能力[5]，具有传播蔓延迅速，生长竞争 优势强，采用人工和化学等方法防除困难、成本较大的 特点[6]。近几年，笔者在试验田中发现加拿大一枝黄 花有被啃食的叶片，根据经验判断为路过昆虫取食。 2009年7月下旬，笔者又发现大量的试验苗被啃食，且 植株根部地面留下了大量黑色粪便颗粒，并于同年 8 月初首次观察到该虫幼虫正在取食加拿大一枝黄花顶 部叶片，被取食的植株只剩茎秆和主叶脉基部（图 1-A）。 加拿大一枝黄花全株散发浓烈精油气味[7-9]，某些 图1 A.正在取食加拿大一枝黄花的幼虫；B.白条银纹夜蛾成虫标本；C.成虫(俯视)；D.成虫（侧面） 图2 白条银纹夜蛾生活史 植食性昆虫多不悦于植株上停留，被昆虫大量取食的 现象非常罕见[10]，大量取食该植株并可单独依靠其完 成生活史的现象国内尚未见具体报道[11]。为了鉴定该 虫种类，并为加拿大一枝黄花的生物防治提供参考，笔 者采集了该虫幼虫，人工饲养至孵化，制作了成虫标 本，明确了该虫在加拿大一枝黄花上的生活史，并利用 A蛹 pupa B成虫 adult C卵 egg(0.5 mm) D卵 egg(10×10) E 1-5龄幼虫 larvas ·· 61 中国农学通报 http://www.casb.org.cn 本地植物对其食性做了初步检测。成虫及幼虫标本经 鉴定为夜蛾科（Noctuidae）金翅夜蛾亚科（Plusiinae）的 白条银纹夜蛾（Argyrogramma albostriata Bremeret Grey）。 1 材料与方法 1.1 发现地植被群落调查及野外调查 2009年 8月和 2010年 7月调查该虫发现地（安徽 大学试验田内）加拿大一枝黄花入侵区域其生境中的 植物种类，以及合肥市区及郊外其他加拿大一枝黄花 分布区该虫的分布状况，野外调查样方 9个（见表 1）， 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 整理并分类统计。 1.2 形态特征及生活史观察 采集幼虫，每日观察各龄期变化，记录结果并拍 照。加拿大一枝黄花采于安徽大学试验田，除去植株 上的蚂蚁等异物，以及发黄、有病变或有其他昆虫虫卵 的叶片。饲喂期间，保证加拿大一枝黄花植株新鲜，以 及幼虫环境空气相对干燥（湿度约75%）。 虫卵观察使用 OLYMPUS光学显微镜（可放大 40~400倍）观察，并使用Panasonic DMC-FS3数码相机 拍照。成虫使用乙酸乙酯深度麻醉处死，制成标本以 表1 合肥市加拿大一枝黄花分布区野外调查样方 样方编号 0* 1 2 3 4 5 6 7 8 群落类型 草本 草本 草本 草本 草本 草本 草本 乔木 乔木 生境类型 无胁迫 除草剂人为干扰 干旱 干旱 干旱,人为铲除 干旱,马路附近 水库浅滩土壤潮湿 杨树林下遮阴 杨树林下遮阴 经纬度 N31°50′37.77″E117°15′03.25″ N31°45′48.27″E117°10′54.38″ N31°46′13.42″E117°10′17.23″ N31°46′15.23″E117°10′15.94″ N31°48′31.30″E117°13′04.92″ N31°48′14.16″E117°13′05.37″ N31°53′35.89″E117°12′21.04″ N31°50′31.90″E117°12′44.88″ N31°50′31.87″E117°12′45.17″ 是否被取食 有 无 无 无 有 有 有 有 有 均株高/cm 172.3 16.7 129.5 60.0 29.9 125.5 139.8 170.9 173.6 入侵年限/年 ≥5 2 3 3 2 ≥5 4 3 3 备鉴定。 1.3 食性分析方法 按照李志刚等[12-13]的方法，取合肥本地几种常见菊 科植物以及与加拿大一枝黄花伴生的植物饲喂该虫幼 虫，幼虫为野外调查从加拿大一枝黄花上捕捉到的2~ 4龄幼虫，试验前对其饥饿 6 h。设计 2组试验：（1）剪 取供试植物的枝条插入盛水的塑料瓶中，将该虫幼虫接 至各植物叶片上，观察取食程度；（2）将试验（1）中所取 食的各种供试植物叶片等量放入培养皿，每隔15 min， 持续1 h观察取食优先顺序，逐个剔除最先最大量取食 的植物，并更换等量的剩余种类植物叶片，至剩下1种 植物为止[14]。对昆虫的取食程度做如下划分。 注：0*为发现地安徽大学试验田内的样地。 2 结果与分析 2.1 生境群落调查 试验田该虫生境植被种类经鉴定，有禾本科等十 多个科（表 3）的其他植物与加拿大一枝黄花伴生，但 均未在这些杂草上发现有被该虫取食的痕迹。野外还 有 野 大 豆（Glycine soja），杠 板 归（Polygonum perfoliatum）及其他草本、木本植物与加拿大一枝黄花 伴生，但该虫除小飞蓬（Conyza canadesis）外，仅取食 加拿大一枝黄花。 野外调查发现，与开放的自然条件下相比，在人为 控制的半封闭温室内，该虫的密度较大，危害更严重。 此外，野外的加拿大一枝黄花植株上，还发现了大量该 虫幼虫被寄生蜂寄生致死的现象。 2.2 形态特征及生活史 试验条件下，该虫在加拿大一枝黄花上完成生活 史，成虫有 2种体色，大部分个体具典型性[15]，由中室 基部斜伸至中部的白色条纹（见图 1-B），偶见该条纹 为黑色的个体（见图1-C）。成虫昼伏夜出，有趋光性， 在加拿大一枝黄花植株的叶片背面产卵，卵散产。成 虫在饥饿状态下寿命短（2~3天）产卵少（十几至几十 + 不被吸引 ++ 被吸引但无取食痕迹 +++ 有取食痕迹 ++++ 10%＜单叶取食量＜50% +++++ 单叶取食量≥50% 表2 不同取食程度等级划分方法 ·· 62 王 强等：取食加拿大一枝黄花的白条银纹夜蛾生物学特性及食性研究 粒），每片叶至多1粒，以10%的蔗糖溶液饲喂，寿命延 长（7~14天）产卵量剧增（几百至上千粒）。 初龄幼虫可以通过爬行向上转移，需要向下部转 移时，则吐丝悬挂迁徙至新鲜的叶片上。大龄幼虫活 动能力较初龄幼虫强，仅通过爬行转移，这可能与其体 重的增加，丝无法负重有关。野外观察发现，初龄幼虫 吐丝悬挂可以躲避部分天敌，如蚂蚁等；大龄幼虫则通 过假死掉落，躲避攻击。 初龄幼虫在叶背取食寄主嫩叶叶肉，残留叶片上 表皮，一方面与加拿大一枝黄花叶片的结构有关，其上 表皮存在绒毛和蜡质层不利于口器尚处娇弱的幼虫取 食，而背面叶肉海绵组织细胞排列疏松；另一方面，2 龄后危害中部及以下叶片成大面积孔洞，甚至只留下 主脉基部和茎秆（见图 1-A），大龄幼虫则取食任意部 位的叶片，偶见取食顶部鲜嫩茎秆，白天藏匿于叶背 面。幼虫每一龄期都会有体长和体粗的明显变化，当 营养达到一定水平，幼虫皮肤开始变白，并利用后足固 定在叶上，上身悬空，之后幼虫开始新生表皮与老皮的 分离，然后从头部开始抖动，蜕皮，直至后半身逐渐退 出老皮，前二龄幼虫老皮颜色为白色，条状，蜕皮后，幼 虫马上可以活动，进行迁徙取食等。幼虫老熟后喜在 下部老叶背吐丝结茧，最后一次蜕皮后化蛹，蛹期在平 均温度 28℃下约为 9~12天。该虫完成 1个世代所需 时间约25~31天（见表4），根据之前在试验田中观察到 的取食痕迹判断，合肥地区约从 5月末开始发生，1年 发生约5~7代。 2.3 食性分析 试验室食性观察结果表明，该虫仅喜食菊科植物 如小飞蓬，马兰，一年蓬等，这与野外自然状态下不一 致；且不取食菊花（见表 5），仅停留其上，对蒲公英也 未表现趋性。同时，饲喂发现植物以及菊科其他常见 植物的结果表明，仅取食菊科植物，优先顺序为：加拿 大一枝黄花＞小飞蓬＞一年蓬＞马兰＞钻叶紫菀。 3 结论 综上所述，白条银纹夜蛾在以下方面具备防治加 拿大一枝黄花的潜力：（1）二者生活史重叠，能够同时 存在于自然界。加拿大一枝黄花地上及地下部分的营 表3 白条银纹夜蛾发现地与加拿大一枝黄花伴生的植物种类 科 菊科 Compositae 禾本科 Gramineae 豆科 Leguminosae 桑科Moraceae 蓼科 Polygonaceae 中文名 一年蓬 蒲公英 野艾 苍耳 小飞蓬 小蓟 鬼针草 狗尾草 牛筋草 白茅 决明 伞房决明 翅荚决明 茳芒决明 落花生 野大豆 构树 桑 杠板归 学名 Erigeron annuus Taraxacum officnala Artemisia princeps Xanthium sibiricum Conyza canadesis Cirsium setosum Bidens pilosa Setaria viridis Eleusine indica Imperata cylindrica Cassia tora Cassia canymbosa Cassia alata Cassia sophera Arachis hypogaea Glycine soja Broussonetia papyrifera Morus alba Polygonum perfoliatum 科 唇形科Labiatae 旋花科Convolvulaceae 大麻科Cannabinaceae 紫葳科Bignoniaceae 落葵科Basellaceae 蔷薇科Rosaceae 鸢尾科 Iridaceae 茜草科Rubiaceae 榆 科Ulmaceae 蝶形花科Papilionaceae 锦葵科Malvaceae 灯芯草科 Juncaceae 忍冬科Caprifoliaceae 莎草科Cyperaceae 苋科Amaranthaceae 大戟科Euphorbiaceae 中文名 碎米桠 打碗花花 红薯 葎草 紫葳 落葵 月季 野蔷薇 鸢尾 栀子花 鸡矢藤 榆树 合萌 苘麻 灯芯草 金银花 莎草 喜旱莲子草 铁苋菜 乌桕 学名 Commelina bengalensis Calystegin hederacea Ipomoea batatas Humulus scandens Campsis grandiflora Basella rubra Rosa chinensis Rosa multiflora Iris tectorum Gardenia jasminoides Herba Paederiae Ulmus pumila Aeschynomene indica Abutilon theophrasti Juncus effusus Lonicera japonica Cyperus microiria Alternanthera philoxeroides Acalypha australis Sapium sebiferum 表4 白条银纹夜蛾试验条件下一世代历期 天 卵 2~3 幼虫期 13~14 预蛹期 1~2 蛹 9~12 平均温度/℃ 28 湿度/% 75~85 ·· 63 中国农学通报 http://www.casb.org.cn 表5 白条银纹夜蛾的食性分析 科 菊科Compositae 苋科Amaranthaceae 大戟科Euphorbiaceae 禾本科Gramineae 豆科Leguminosae 十字花科Cruciferae 属 马兰属Kalimeris 菊属Dendranthema 蒲公英属Taraxacum 飞蓬属Erigeron 一枝黄花属Solidago 紫菀属Aster 白酒草属Conyza 莲子草属Alternanthera 铁苋菜属Acalypha 狗尾草属Setaria 槐属Sophora 芸苔属Brassica 中文名 马兰 菊花 蒲公英 一年蓬 加拿大一枝黄花 钻叶紫菀 小飞蓬 喜旱莲子草 铁苋菜 狗尾草 龙爪槐 白菜 结球甘蓝 学名 Kalimeris indica Dendranthema morifolium Taraxacum mongolicum Erigeron annuus Solidago canadensis Aster subulatus Conyza canadesis Alternanthera philoxeroides Acalypha australis Setaria viridis Sophora japonica Linn. var. japonica f. pendula Hort. Brassica pekinensis Brassica oleracea L. var. capitata L. 取食程度 ++++ ++ + ++++ ++++ +++ ++++ +++ + + + + + 养生长主要集中在 3—8月 [5]，该虫的爆发期在 6—8 月，表明该虫生活史上能匹配防治加拿大一枝黄花的 最佳时期，这满足了生物防治上最基本的前提条件。 （2）取食量大，对加拿大一枝黄花影响严重。该虫末二 龄阶段进入暴食期，严重抑制其生长，甚至导致地上部 分枯萎。（3）繁殖率高，生活史短，易于人工繁殖投放。 该虫生活史周期短，卵散产且数量高，这使得在短期内 获得大量投放种苗成为可能，且自然状态下散产有利 于其自然扩散。（4）本地种，寡食性，生态风险小。本地 种不会存在成为新的外来物种的风险，且该种昆虫为 寡食性，其寄主植物为杂草，不会对非靶标植物造成危 害。 4 讨论 4.1 在本地寻找外来物种天敌的理论基础 白条银纹夜蛾取食加拿大一枝黄花的现象符合王 琛柱、钦俊德提出的多营养级协同进化（multitrophic co-evolution）假说[16]，加拿大一枝黄花-白条银纹夜蛾- 寄生蜂的关系符合其核心架构体系，是自然驯化本地 昆虫取食外来植物的典例。这表明，除传统的在外来 植物原产地寻找天敌用以生物防治以外[3,17]，选择合适 的本地物种也具有理论依据和可行性[18]。该虫生态位 的变化[19]，表明其食性可能存在不稳定性，因此有必要 增加寄主植物测定试验的植物种类，并有必要弄清该 虫食性变化机制，以期获得安全可靠的生防物种筛选 方法。 4.2 实际运用需要考虑的重要因素 在试验及野外调查过程中发现，白条银纹夜蛾自 然分布种群密度远小于试验室条件。试验田人工投 放预试验发现，该虫自然状态下幼虫存活率较低，会 受到寄生蜂、螳螂、蚂蚁以及微生物病菌影响，其中寄 生性蜂类以及捕食性蜂类的干扰尤其明显，这可能是 植物在被取食后释放了吸引昆虫天敌物质的应激反 应[15,20-21]。该现象一方面会影响生防效果，另一方面， 却对预防该虫种群爆发非常有利。因此，在自然界人 工投放过程要考虑如何避免或减轻寄生蜂等的干扰， 如错开胡蜂等产卵期，增加投放数量等。此外，还需 对该虫的取食进行量化，以指导人工投放的初始种群 密度。 参考文献 [1] 葛结林,何家庆,孙晓方,等.入侵植物加拿大一枝黄花对土壤水分 变化的生态学响应[J].西北植物学报,2010,30(3):0575-0585. 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