实验三十三++家兔呼吸运动的调节

2009～2010 学年度人体解剖生理学实验（理论知识部分） 荣海工作室 宋秀明 实验三十三 家兔呼吸运动的调节 一、 实验目的 本实验是观察多种刺激因素对家兔呼吸运动（呼吸频率、节律、幅度）的影响，并分析 其作用 机制 综治信访维稳工作机制反恐怖工作机制企业员工晋升机制公司员工晋升机制员工晋升机制图 。 二、 实验原理 呼吸运动是呼吸中枢节律性活动的反应。在不同生理状态下，呼吸运动所发生的适应性 变化有赖于神经系统的反射性调节，其中较为重要的有呼吸中枢、肺牵张反射以及外周化学 感受器的反射性调节。因此，体内外各种刺激，可以直接作用于中枢部位或通过不同的感受 器反射性地影响呼吸运动。 (一) 呼吸中枢 在中枢神经系统中，产生和调节呼吸运动的神经细胞群称为呼吸中枢（respitatory center）。这些细胞群分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等部位。 1. 脊髓 脊髓中支配呼吸肌的运动神经元位于第 3～5 颈段（支配膈肌）和胸段（支配肋间肌和 腹肌等）脊髓前角。脊髓只作为联系脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢。 脊髓前角运动神经元发出的传出冲动，经膈神经、肋间神经到达呼吸肌，控制呼吸肌的活动。 2. 低位脑干 包括脑桥和延髓，将动物脑干的不同平面横断，可使呼吸运动发生不同变化，具体如下。  中脑和脑桥之间横断——呼吸节律无明显变化。  延髓和脊髓之间横断——呼吸停止，说明呼吸节律产生于低位脑干。  脑桥上、中部之间横断——长吸式呼吸（apneusis，所谓长吸式呼吸是指吸气进一步延 长，偶尔短暂呼气），说明脑桥上部有抑制吸气的中枢结构，称为呼吸调整中枢 （pneumotaxic center）。  脑桥和延髓之间横断——喘式呼吸，说明延髓虽然可以独立产生呼吸节律，但是正常呼 吸样式需要脑桥的参与。 综上所述，提出了三级呼吸中枢的假说：脑桥上部有呼吸调整中枢，脑桥中下部有长吸 中枢，延髓有呼吸节律中枢。 3. 高位脑 是指脑桥以上的部位对呼吸运动的影响，这些部位包括大脑皮层、边缘系统、下丘脑等。 大脑皮层可在一定限度内随意控制呼吸，如发动说、唱、饮水、进食等动作以及随意屏气或 加深加快呼吸都是在大脑皮层严密控制和协调下完成的。体温升高时的呼吸加快是由于刺激 了下丘脑的体温调节中枢。 大脑皮层——对呼吸的随意调节系统，低位脑干——对呼吸的不随意的自主呼吸节律系 统，这两个系统下行通路是分开的。临床上有时可以观察到自主呼吸和随意呼吸分离的现象， 例如在脊髓前外侧索下行的自主呼吸通路受损后，自主节律呼吸异常甚至停止，但病人仍可 以随意呼吸。患者靠随意呼吸或人工呼吸来维持肺通气，如未进行人工呼吸，一旦病人入睡， 出现呼吸停止。 说的通俗一些，当我们有意识的去控制呼吸运动时是高位脑来控制的，然而我们不可 能每时每刻去有意识的控制呼吸，当我们在做别的事情的时候，我们的呼吸并没有停止， 这时候的呼吸运动就是低位脑干控制的。 (二) 肺牵张反射——呼吸运动的神经反射调节形式之一 第 1 页 共 5 页 （本材料仅供药学院 2007 级本科同学参考使用） 2009～2010 学年度人体解剖生理学实验（理论知识部分） 荣海工作室 宋秀明 1868 年 Breuer 和 Hering 发现，在麻醉动物，肺充气或扩张时可抑制吸气，而肺缩小或 萎陷时则引起吸气。切断迷走神经后，上述反应消失，说明这是由迷走神经参与的一种反射 性反应。这种由肺扩张或缩小萎陷所引起的吸气抑制或吸气兴奋的反射性呼吸变化，称为肺 牵张反射（pulmonary stretch reflex），又称黑-伯反射（Hering-Breuer reflex）。它包括肺扩张 反射（pulmonary inflation reflex）和肺萎陷反射（pulmonary deflation reflex）。 肺牵张反射的感受器主要分布在支气管和细支气管的平滑肌层中，称为肺牵张感受器 （机械性感受器）。吸气时，当肺扩张到一定程度时，肺牵张感受器兴奋，发放冲动增加， 经走行在迷走神经中的传入纤维到达延髓，使吸气切断机制兴奋，抑制吸气，从而抑制吸气 肌的收缩而发生呼气。呼气时，肺缩小，对牵张感受器的刺激减弱，传入冲动减少，解除了 抑制吸气中枢的活动，吸气中枢再次兴奋，通过吸气肌的收缩又产生吸气。这个反射起着负 反馈作用，使吸气不致过长，它和脑桥的调整中枢共同调节呼吸的频率和深度。 同学们，这里大家可以思考两个问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 ：①肺牵张反射感受器是一种机械性感受器，请大 家回忆一下，我们之前做过的家兔动脉血压的神经体液调节实验中，主动脉弓和颈动脉窦中 感受血压的感受器属于哪一类？②肺牵张反射既然是一个神经反射过程，那么它就有一个完 整的反射弧来完成这个反射，这个反射弧中的感受器、传入神经、神经中枢、传出神经以 及效应器各是哪个部位呢？ (三) 呼吸运动的化学反射性调节 1. 外周化学感受器 在哺乳动物，包括人类，最主要的外周化学感受器是颈动脉体和主动脉体，二者的具体 位置不做介绍，其对应的传入神经分别是窦神经（参与到舌咽神经中）和迷走神经。 外周化学感受器中最主要的是颈动脉体。主动脉体与颈动脉体功能相似，但作用微弱； 更由于其解剖位置的关系，对主动脉体的研究较少。在双侧颈动脉体被摘除的病人中，肺通 气在静息时没有明显变化，但也不随缺 O2 而加大，这说明主动脉体功能相当微弱。所以下 面我们主要以颈动脉体为主来介绍外周化学感受器。 实验之前要先明确外周化学感受器的适宜刺激，动脉血中低 PaO2 和高 PaCO2 及动脉血 [H+]([H+]a)都是外周化学感受器的适宜刺激，下面分别介绍。上面 a 代 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 动脉的意思，从颈 动脉体的解剖位置也知道其感受的是动脉中的氧、二氧化碳以及氢离子。 1) 动脉血低氧是颈动脉体最有效的刺激。作为感氧结构，颈动脉体对低氧反应的阈值远低 于其它组织，颈动脉体对低氧的高度敏感性，能保证机体在其它组织蒙受缺氧之前，加 大通气而改善氧供。实验中用同样的 PaO2 但不同含氧量的溶液对孤立的颈动脉体进行 灌流，发现低氧是通过 PaO2 的变化而不是氧含量的变化来刺激化学感受器的，也就是 说外周化学感受器对血氧含量的变化并不敏感，所以在贫血或 CO 中毒的情况下，尽管 氧含量明显下降，但 PaO2 仍然正常，因此不会刺激外周化学感受器而增加通气量。 2) 颈动脉体对 PaCO2 也很敏感。值得指出的是，在颈动脉体，同一根传入单纤维往往不仅 能接受低氧的刺激，而且还能接受高 PaCO2 的刺激，因此两种刺激能够共同影响化学感 受器的传入冲动。 3) 增加[H+]a也能刺激颈动脉体化学感受器。用高[H+]溶液灌流颈动脉体，可增加感受器的 放电频率。在保持 PaCO2 恒定并酸化的动脉血液时，颈动脉体传入冲动增加。在稳定状 态下，PaCO2对化学感受器的刺激作用取决于细胞内的[H+]（[H+]i），而不是 CO2 分子。 比较 CO2 和 pH，在引起相等的血液 pH 值时，CO2 引起的反应较强，这是因为 CO2分 子为脂溶性，能够扩散进入化学感受细胞，使[H+]i 增高；而血液 pH 发生变化时，[H+]i 的变化相应较小。 动脉化学感受器对上述三种适宜刺激的反应很快，这与感受细胞的特性有关，外周化学 感受器的传感机制以及影响外周化学感受器的其它因素等问题在这里就不做进一步介绍了， 第 2 页 共 5 页 （本材料仅供药学院 2007 级本科同学参考使用） 2009～2010 学年度人体解剖生理学实验（理论知识部分） 荣海工作室 宋秀明 有兴趣的同学可以查阅相关资料。 2. 中枢化学感受器 中枢化学感受器的具体位置我们不做介绍，我们只需要知道其位于延髓。 首先，明确中枢化学感受器的适宜刺激有哪些。与外周化学感受器相同，[H+]是中枢化 学感受器的适宜刺激，用高 PCO2 或低 pH 溶液灌流中枢化学感受器可增强通气。但是当保 持人工脑脊液的 pH 不变时，用含 CO2 的人工脑脊液灌流脑室所引起的通气增强反应消失， 可见有效刺激并不是 CO2 本身，而是 CO2 所引起的脑脊液中[H+]的增加（见后述）。这里要 区别一点：缺氧并不是中枢化学感受器的适宜刺激，因而缺氧不能通过中枢化学感受器来刺 激呼吸；相反，缺氧对呼吸中枢有直接的抑制作用。这样，在外周化学感受器缺失时，呼吸 中枢的活动与缺氧的程度成反比关系就不难理解。 其次，还要明确由于中枢化学感受器直接浸浴在脑组织液中，因此各种化学成分都必须 先进入脑组织液中，才能对中枢化学感受器产生作用。由于血液中的 CO2 能够迅速透过血 脑屏障，与脑脊液中的 H2O 在碳酸酐酶的作用下生成碳酸，解离出 H+，使化学感受器周围 液体中[H+]升高，从而刺激中枢化学感受器，引起呼吸中枢的兴奋。而血液中的 H+本身不 容易透过血脑屏障，所以血液中的 pH 对中枢化学感受器的影响小而迟缓。 总之，中枢化学感受器和外周化学感受器相比，前者不感受缺 O2 的刺激，而对高 CO2 的敏感性比后者高，但是反应潜伏期比较长，这主要是由于脑脊液中碳酸酐酶含量很少， CO2 与 H2O 反应很慢，所以对 CO2 的反应有一定的时间延迟。中枢化学感受器的作用可能 主要是调节脑脊液的[H+]，使中枢神经系统有一稳定的 pH 环境；外周化学感受器的作用主 要是在机体低 O2 时，维持对呼吸的驱动。 中枢化学感受器途径与外周化学感受器途径中，以前者对呼吸运动的调节为主。 三、 实验材料 略 四、 实验方法 1. 麻醉和固定 耳缘静脉注射 20%乌拉坦（1～1.2g/kg，是否会换算剂量？），待兔麻醉（角膜反射以 及肌张力消失等）后仰位固定于手术台上。这里要注意家兔固定方法，前肢要背位交叉，以 充分暴露颈部。固定家兔要求每位同学都能掌握，固定好的家兔姿势必须既方便手术又美观。 2. 手术 剪去颈前部的毛（要求拿剪毛剪用拇指和无名指，手心向上，剪毛剪的弯头朝上），沿 颈部正中线切开皮肤 5～7cm（手术刀执弓式，一刀划开，不可反复切割），钝性分离颈部肌 肉（止血钳），暴露气管。把甲状软骨以下的气管与周围组织分离，在气管下放置一粗棉线 （绑兔子牙齿的棉线即可）备用。在甲状腺下面的气管上做一倒 T 型切口（用手术剪剪开）， 插入气管插管，用粗棉线结扎固定。分离两侧迷走神经，在神经下穿线备用。手术完毕后可 以在伤口上覆盖温热生理盐水纱布保护伤口。 3. 呼吸运动描记 具体描记过程老师将示教。 4. 观察项目 1) 吸入气中 CO2 浓度增加时对呼吸运动的影响 将气管插管侧管开口端与 CO2 气囊上的 橡皮管口相对，稍稍松开气囊上的螺丝夹，使一部分 CO2 随吸气进入气管，观察吸入 高浓度 CO2后呼吸运动有何变化。 2) 缺 O2 对呼吸运动的影响 将气管插管侧管开口端与装 N2 气囊的橡皮管口相对，打开 N2 气囊上的螺丝夹，使一小部分 N2 随吸气进入气管，观察吸入 N2 后呼吸运动有何变 第 3 页 共 5 页 （本材料仅供药学院 2007 级本科同学参考使用） 2009～2010 学年度人体解剖生理学实验（理论知识部分） 荣海工作室 宋秀明 化。 3) 无效腔增大对呼吸运动的影响 在气管插管的侧管上连接一长 50cm 的橡皮管，使无效 腔增大，观察对呼吸运动的影响。 4) 肺牵张反射的观察与分析 切断一侧迷走神经，描记前后呼吸运动的变化；然后切断两 侧的迷走神经，描记前后呼吸运动的变化。 五、 实验结果与分析 1. 吸入气中 CO2 浓度增加时对呼吸运动的影响。 CO2 是调节呼吸运动最重要的生理性因素，它不但对呼吸有很强的刺激作用，并且是维 持延髓呼吸中枢正常兴奋活动所必须的。每当动脉血中 PCO2 增高时呼吸加深加快，肺 通气量增大，并可在一分钟左右达到高峰。由于吸入气中 CO2 浓度增加，血液中 PCO2 增加，CO2 透过血脑屏障使脑脊液中 CO2 浓度增多，在碳酸酐酶作用下生成碳酸，解离 出 H+刺激延髓的中枢化学感受器，间接作用于呼吸中枢，通过呼吸肌的作用使呼吸运 动加强。此外，当 PCO2增高时，还刺激颈动脉体和主动脉体的外周化学感受器，反射 性地使呼吸加深加快。这两条途径中以前者为主。 2. 缺 O2 对呼吸运动的影响。 吸入纯氮气时，因吸入气中缺 O2，肺泡气 PO2 下降，导致动脉血中 PO2 下降，而 PCO2 却基本不变（因 CO2 扩散速度快）。随着动脉血中 PO2 的下降，通过刺激颈动脉体和主 动脉体外周化学感受器延髓的呼吸中枢兴奋，隔肌和肋间外肌活动加强，反射性引起呼 吸运动增加。 此外，缺 O2 对呼吸中枢的直接效应是抑制并随缺 O2 程度的加深而逐渐加强，所以缺 O2 程度不同，其表现也不一样。在轻度缺 O2 时，通过颈动脉体等的外周化学感受器的 传入冲动对呼吸中枢起兴奋作用大于缺 O2 对呼吸中枢的直接抑制作用而表现为呼吸增 强。 3. 无效腔增大对呼吸运动的影响。 增加气道长度后家兔呼吸张力增加，呼吸频率增加。增加气道长度等于增加无效腔，增 加无效腔使肺泡气体更新率下降，引起血中 PCO2 升高、PO2 下降，刺激中枢和外周化 学感受器引起呼吸运动会加深加快。另外，气道加长使呼吸气道阻力增大，减少了肺泡 通气量，反射性呼吸加深加快。 4. 肺牵张反射的观察与分析。 1) 切断一侧迷走神经后，由于这一侧迷走神经的神经冲动传递受阻，使得呼吸运动的调节 受阻；随后由于迷走神经为混合神经，另一侧迷走神经将起到呼吸调节作用，此时发挥 负反馈调节作用，加速吸气和呼气活动的交替。 2) 切断双侧颈迷走神经后，动物的呼吸运动呈慢而深的变化。迷走神经中含有肺牵张反射 的传入纤维。肺牵张反射中的肺扩张反射（亦称吸气抑制反射）的生理作用在于阻止吸 气过长过深，促使吸气及时转为呼气，从而加速了吸气和呼气动作的交替，调节呼吸的 频率和深度。当切断两侧颈迷走神经后，中断了肺牵张反射的传入通路，肺牵张反射的 生理作用被消除，因此呈现出慢而深的呼吸运动，使吸气延长。 5. 为什么麻醉颈动脉体后，再吸入 CO2 和纯 N2 时，对呼吸运动的影响不同？ 用普鲁卡因局部浸润麻醉家兔双侧颈动脉体后，开始吸入 CO2 时仍可引起呼吸运动加 深加快，而再吸入纯 N2 时，呼吸运动基本不变或者呼吸抑制。 当双侧颈动脉体被麻醉后，使外周化学感受器失去作用，外周的化学感受性反射消失。 此时，再吸入 CO2 时，使血中 PCO2 增高，CO2 虽已不能通过外周化学感受器的颈动脉 体反射性地加强呼吸运动，但仍可直接刺激中枢化学感受器，兴奋呼吸中枢，使呼吸运 第 4 页 共 5 页 （本材料仅供药学院 2007 级本科同学参考使用） 2009～2010 学年度人体解剖生理学实验（理论知识部分） 荣海工作室 宋秀明 第 5 页 共 5 页 （本材料仅供药学院 2007 级本科同学参考使用） 动加深加快，肺通气量增加；而吸入 N2 后，血中 PO2 虽然下降但因双侧颈动脉体被麻 醉，外周化学感受器已失去感受功能，而缺 O2 对呼吸中枢的直接作用是抑制作用。所 以，不会再出现反射性地引起呼吸运动加强的变化。