第三章 选择育种

nullnull一、芽变选种 第一节　芽变选种的概念和意义 第二节　芽变的特点 第三节 芽变的原理 第四节 芽变选种的时期和方法二、实生选种 第一节　实生选种的概念、特点 　　　　和意义 第二节　实生选种的原理 第三节　实生选种的方法和程序第三章　选　择　育　种null一、芽变选种第一节　芽变选种的概念、特点和意义一、几个基本概念 芽变(bud mutation；sport )：是体细胞突变的一种，多发生在芽的茎尖分生组织中，当芽变萌发成枝条，乃至开花结果以后，在性状上 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现出与原类型截然不同，即称之为芽变。 枝变：当变异了的芽内分生组织萌发长成枝条后，表现出与原品种类型不同的性状（差别可大可小），称为枝变。 株变：芽内变异的细胞形成新的个体后，该植株即为株变。null 　因此，芽变很难被观察发现，而枝变及株变则较易观察，所 以，芽变总是以枝变或株变的形式出现的。 　　芽变属于体细胞变异，多发生于无性繁殖的园艺植物（虽然实 生繁殖的园艺植物也会发生芽变，但这种变异很容易被重组变异所 掩盖，从而难以发现和利用）。因此，芽变选种主要应用于无性繁 殖的园艺植物，尤其是多年生木本植物（如果树）。 null芽变的来源：常常由基因突变形成，也可能由于染色体结构变异（畸变）或染色体数目（倍数）变异而产生。 选种工作中，须正确区分芽变与饰变。null第一节　芽变选种的概念、特点和意义　 由环境条件的改变（水肥条件、砧木、土壤、气候条件）或栽培技术措施引起的不能遗传的变异叫饰变。 　 芽变选种就是对芽变发生的遗传变异进行选择，从而育成新品种的选择育种法。无核白葡萄的无性系变异大长null第一节　芽变选种的概念、特点和意义二、芽变选种的意义 1、芽变选种操作简便，无需要复杂的仪器设备，便于开展群众性 的芽变选种工作。“一把尺，一杆称，用牙咬，用眼瞪”。 2、优中选优。适合对目前优良品种的个别不良性状进行修缮改 良，保持了母株树的优良性状，使芽变成为优系，完全适应当地 的生态条件。null3、周期比较短。一经选出，即可进行无性繁殖提供生产长期利 用，具有投入少、见效快的特点。因此，芽变选种是无性繁殖 园艺植物所特有的品种改良的有效途径。 4、芽变是个别性状的突变，在选育时可以节省大量的物力和财力。 能有效提高园艺产品的商品价值。null 据统计，全世界苹果总产量的一半，就是由芽变品种生产出来的。null芽变选种最突出的例子是庞大的元帅系苹果的形成（130个左右）第一代： 1880年，在美国发现偶然实生，元帅（Delicious） 第二代： 1932年，从元帅中选出红星（Starking）等一批红色芽变品种。 第三代： 1954年，从红星等品种中选出新红星（Starkrimson）等一批短枝、红色芽变品种。null第四代： 1980年，从新红星等品种中选出首红(Redchief)等一批着色早、短枝、浓红、高桩、五棱突起明显、市场竞争力强的新一代品种。第五代： 　80年代后，又有一批着色早、色泽浓红的短枝型芽变系俄矮2号、矮鲜相继问世。null 柑橘是果树作物中最易发生芽变的树种之一，目前生产上主栽的许多优良品种和品系都通过芽变选种获得，如丰产优质的脐橙新品系、温州蜜柑的特早熟品系、无核或少核的椪柑品系、无核沙糖桔等。 脐橙自100多年前第一个品种华盛顿脐橙诞生以来，通过芽变选种途径已先后选育出80多个品种和品系。 温州蜜柑从最初的母树通过芽变选种迄今已先后选育出190多个品种(系)，其中多数在日本，其次在中国。 克里曼丁橘通过西班牙等地中海沿岸国家的选种，如今也发展成为一个品种群，从最初的‘菲娜’(Fina)己选育出近50个品种，成熟期从9月中到翌年的4月，成为欧美目前最为重要的宽皮橘类型。 我国先后培育了至少119个无核和少核的柑橘品种，如黔阳无核大红甜橙、少核红橘、无核沙田柚、无核沙糖桔等，这些品种大多是通过芽变选种获得的。null第一节　芽变选种的概念、特点和意义“无籽沙糖桔（十月桔）”的选育上世纪80年代，叶自行老师在四会发现了无籽沙糖桔90年代，开始无籽沙糖桔的选育立项后，全面开展无籽沙糖桔的选育、无病苗及栽培技术研究和示范推广工作2005年，成果鉴定会性状：单果平均种子数0.5粒以内；味清甜，肉爽脆、化渣，果汁可溶性固形物13％以上，单果重平均约40 g左右 。1500kg/亩，单株产量最高达240 kg.无核沙糖桔（V3）自花授粉普通沙糖桔又称十月桔无籽沙糖桔nullnull无核沙糖橘nullnullnullnullnullnullnull2007年，叶自行老师在清远发现了迟熟无籽沙糖桔2008年开始迟熟无籽沙糖桔的选育2010年立项，全面开展迟熟无籽沙糖桔的选育、无病苗及栽培技术研究和示范推广工作2011-2012成果鉴定会2010.02.21nullnull　　此外，桃、梨、葡萄、荔枝、以及观赏植物（如月季）中，都存在大量的芽变品种和类型。null一、芽变的特点 　A：芽变的多样性 　　变异部位的多样性 －－茎、叶、花、果实、种子。 　　变异性状的多样性－－各个器官的形态、解剖、生理生化性的变化。 　　突变类型的多样性－－染色体数目和结构的变异，胞质基突变和大量 频繁发生的核基因突变。第二节　芽变的特点B、芽变的重演性B、芽变的重演性同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复发生，这就是芽变的重演性。它的实质是基因突变的重演性。C、芽变的稳定性C、芽变的稳定性有些芽变很稳定，性状一经改变，在其生命周期中长期保持，并且无论采用何种繁殖方法，都能把变异性状遗传下去。 有些芽变只能在无性繁殖下保持稳定性，当采用有性繁殖时，或发生分离，或全部后代又恢复原有类型。 还有些芽变，虽不经有性繁殖，但在其生长发育过程中，也可能失去芽变性状，恢复原有类型，即所谓回归突变。如梨果皮的锈褐色，从有锈变为无锈，还可以从无锈变为有锈；葡萄果皮由有色变为无色，还可以从无色变为有色；有刺的草莓上曾经出现无刺的芽变，但从无刺的枝上采用繁殖时，后代却全是有刺的等。 芽变的稳定与不稳定性的实质，一是基因突变的可逆性，另外 与芽变的嵌合体有关。D、芽变的局限性和多效性 D、芽变的局限性和多效性 芽变的局限性：一般情况下，芽变只是少数性状的变异，绝大多数性状仍保持原样， 因为芽变在多数情况下发生的是基因的点突变，如苹果的红色芽变、沙糖桔的无核突变等。 芽变的多效性：少数情况下，芽变也可以是多个性状的变异，如苹果的短枝型芽变，除了枝条变短变粗外，还表现出叶片变厚、成花容易、树冠矮化、坐果早、丰产性强等多个性状的变异。 对于芽变的多效性，一般认为其缘于一因多效，但也不排除染色体缺失或多基因突变的可能（可能性较小）。 null第三节　芽变的原理 一、芽变与嵌合体的关系 　　 被子植物梢端分生组织都有几个相互区分的细胞层，叫做组织发生层。组织发生层分3层，从外到内为LⅠ，LⅡ和LⅢ，植物的全部组织由这三层构造分别衍生（教材47），具体如下：nullLⅡLⅢLⅠ一层细胞一层细胞多层细胞nullLⅠ（外层）：仅一层细胞，行垂周分裂(与生长锥呈直角)，衍生为表皮、毛、刺。 LⅡ（中层）：仅一层细胞，行垂周及平周分裂(与生长锥垂直或平行)，衍生为皮层外层及孢原组织(性细胞) 。 LⅢ（内层）：多层细胞，行垂周、平周及斜向分裂，衍生皮层内层、中柱和根。 　　各组织发生层在衍生组织时，树种间有一定差异。柑桔的果实 较特殊其果肉是由LⅠ衍生的，果皮来自LⅡ，白皮层来自LⅢ。 平周分裂垂周分裂null 植物所有组织即由这三层细胞分别衍生而成。在正常情况，这三层细胞的遗传基础是相同的，由此形成的植物个体称同质体。如果层间或是层内不同部分之间遗传质基础不同，就形成嵌合体。层间不同叫周缘嵌合体，其中又分为内周、中周、外周和外中周、外内周、中内周六种不同类型；层内不相同叫扇形嵌合体，其中又分为外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇、外中内扇和整个扇形嵌合体等七种类型。null　　因植物种类不同，各组织发生层在衍生相关组织时具有一定的 差异，如桃、苹果及柑橘等（教材48） 。 　　一般而言，突变最先只发生于个别的细胞，由此，突变发生越 早，由突变细胞产生的子细胞就越多，突变部分所占的比例就越 大，由此形成的嵌合比例也越大。 芽变开始发生时总是以嵌合体形式出现。发育阶段越早，扇形体越宽；越晚则扇形体越窄。 null　　换言之，由于三层细胞同时发生同一种突变的可能性 几乎为零，由此，芽变性状最初总是以嵌合体方式出现的。 　　使芽变从嵌合体→同质突变体或周缘嵌合体的转变， 也就是从不稳定→稳定状态的转变（即同质突变体或周缘 嵌合体），才能提供生产应用。 null二、芽变的转化 1、扇形嵌合体的芽位变换 （自然转化） 　　　位于嵌合体上的芽，因其着生位置不同，在抽生侧枝时会表现出不同的情况，下图示意一个扇形嵌合体上的自然转化情况： 嵌合体自然转化示意图Ａ－扇形嵌合体长出周缘嵌合体 Ｂ－扇形嵌合体长出扇形嵌合体 Ｃ－扇形嵌合体长出非扇形嵌合体2、周缘嵌合体的芽位变换 2、周缘嵌合体的芽位变换 通过短截控制发枝，可以改变扇形嵌合体类型。扇形嵌合体突变体非突变体null3、周缘嵌合体的层间取代 　　以倍性突变的周缘嵌合体为例，往往会发生如下转化： 2-2-4→2-2-2，4-4-2→4-4-4。　为什么？ 　　　层间取代－－可由内部因素或外部因素引起内部因素—排挤与竞争外部因素—外层的细胞死亡原因：往往是层间取代的结果，而非发生了第二次突变，null　　特别要指出的是，三层组织发生层的活跃程度并不相同，一 般以中层和内层比较容易发生突变，表层则比较稳定，这往往导 致深层的变异被掩盖。 　　因此，一些外部因素会有利于深层变异的表现，例如，当发 生辐射、冻害、伤害、火灾后，外层细胞被杀死并被深层（中层 和内层）细胞所取代时，如果深层细胞本来就已发生了变异，就 会表现出变异性状。 　　这也是为什么灾害过后容易发现芽变的重要原因之一。null三、芽变的遗传效应 　　由于芽变发生在层次不同的组织发生层，导致其遗传效应存 在差异，例如 ： LⅠ：衍生表皮及其附属物，如毛、刺等。 LⅡ：衍生皮层外层及孢原组织，前者可决定果实色泽及叶片叶绿素的多少，后者可形成生殖细胞。 LⅢ(内层)：衍生皮层内层及中柱，不定根及不定芽形成于中柱 。 因此，芽变性状有些能在有性过程中遗传，有些则只能在无性 繁殖时保持稳定，这是由于突变发生于不同组织层的缘故。因为决 定有性过程的孢原组织是由LII层产生，才能通过有性繁殖遗传下去。 null例如，苹果上，“旭”的两个短枝型芽变即“威赛旭”和“本迪旭” 的短枝型性状都能遗传给后代，当它们与“金冠”杂交时呈1：1分 离，而另一个人工诱变的“旭”的短枝型，其杂交后代中却无短枝型 出现，Why？　 还有无刺黑莓的例子（教材49） Coco × coco Coco : coco=1:1 芽变短枝旭 普通型金帅 短枝型 普通型 Coco × coco 100%coco 诱变短枝旭 普通型金帅 普通型 null四、芽变的遗传学基础 1、芽变的遗传类别 　芽变是遗传物质的改变，包括以下几类： 　　Ａ. 染色体数目变异－－多倍性、单倍性及非整倍性； 　　Ｂ. 染色体结构变异－－易位、倒位、重复及缺失； 　　Ｃ. 核基因的突变－－点突变及移码突变； 　　Ｄ. 细胞质基因突变－－如线粒体、叶绿体基因突变，导致雄性不 　　　　育、叶绿体形成等。 2、芽变系间交配的亲和性 　　来源于同一个无性系的不同芽变品种，相互交配的遗传效应与自花授粉极为相似，其后代的座果率与种子数都显著低于不同无性系的品种间杂交。（也有例外）null第四节　芽变选种的时期与方法　一、芽变选种目标 与杂交的育种目标不同，芽变选种体现的是“优中选优” 、“早中选早”，具有针对性强的特点。本地早的色、香、味、形均极好，选种目标注重无核或少核性状。温州蜜柑无籽，则应侧重果形、瓣形等加工性状。null　　芽变选种目标应针对当前品种存在的最主要缺点进行 改良，不可求多求全，如苹果的耐储型；葡萄果穗紧凑型、 果粒均匀无豆粒型；柑橘的无籽、早熟、抗寒等，只能分 步解决。 　 其它的如罐用桃、罐用柑橘、罐用菠萝、观赏植物等 （p50）。 null二、芽变选种的时期 　目标性状最易发现的时期 　开花期－－针对花卉而言，因为开花期是花卉类植物商品价值实现的时期。 　　 　果实采收期－－最易发现果实性状的变化，如果实大小、颜色、果形、成 熟期等。若是调查早熟性状，应在果实采收前1-2周进行。 　　 　灾害期－－包括病虫害和自然灾害，如冻害、大风、干旱等。 　　 　园艺产品上市时期－－易于比较，通过观察和品尝，确定优良性状，跟踪 调查。第四节　芽变选种的时期与方法　null三、对变异的分析与鉴定 　目的：确认芽变，剔除饰变。 1、分析依据变异性状的性质（质量性状或数量性状）； 变异体的范围（多株变、单株变、枝变－是否为嵌合体）； 变异的方向（与环境条件的关系）； 变异性状的稳定性（不同年份、地点）； 变异性状的变异程度（如金冠苹果果色）； 注意变异性状间的相关性（利用一因多效的特点，如短枝型变异的特点）； 直接检测变异 材料 关于××同志的政审材料调查表环保先进个人材料国家普通话测试材料农民专业合作社注销四查四问剖析材料 的遗传物质（DNA）。 null 应用于芽变鉴定的方法主要有形态学观察、同工酶分析、DNA分子标记等。 形态学观察：主要是通过园艺学性状，例如果实成熟期的早晚、开花时间、果实特征等鉴别芽变。但是形态学的观察对于多年生植物来说是有一定困难的，需要消耗很多的人力、物力和时间，无法在早期快速准确的鉴别芽变品种，容易错失具有优良性状的品种，也无法满足市场对新品种日益增加的需求，无法保护育种者、销售者和购买者的权益，而且也无法区分饰变和可遗传变异，所以需要采用有效的标记去鉴别这些品种。2、鉴定null同工酶标记：同工酶标记在杂种检测上有一些成功的报道，但由于芽变品种间遗传背景狭窄，很难通过同工酶区分开来。 DNA分子标记：在芽变品种鉴别中应用较为有效的分子标记有RAPD，AFLP，ISSR，MSAP和基于反转录转座子的标记。DNA分子标记技术可以早期快速准确的鉴别芽变品种，节省人力、物力和时间，可以大大加快植物遗传改良进程。null四、芽变选种程序 　　芽变选种的起始材料（选种对象）一般为大面积的生产园 （栽培圃），然后分两级进行： 　 第一级为初选，目的是从生产园中选出初选优系。第二级包括 复选和决选，是对初选优系的无性繁殖后代进行比较、筛选和鉴 定，最终申报新品种（品种审定）。第四节　芽变选种的时期与方法　null芽变选种程序示意图（景士西）初选null芽变选种程序示意图（山东农大程序图）Ⅰ：初选－－从生产园中选出变异优系；Ⅱ：比较筛选－－复选和决选第四节　芽变选种的时期与方法　Dnull1、初选 　 本阶段的工作有发掘优良变异、分析变异，剔除饰变、变异体分离与同化。最终获得初选优系。 Ａ、发掘优良变异：明确选种目标、选择群体及选种时期，依靠群众，相信群 众；将专业选种与群众性选种结合起来。 Ｂ、分析变异，剔除饰变：可能大部分是非遗传的饰变，因此在移地鉴定之前， 必须采取有效的方法筛除大部分显而易见的饰变。 　　芽变？饰变？ a. 变异的性质；b. 变异体发生的范围；c. 变异的方向；d. 变异的稳定性； e. 变异的程度；f. 变异性状的相关性 Ｃ、变异体的分离与同化：芽变多以嵌合体的形式存在，性状表现不稳定，必须 使嵌合体达到同型化和稳定。可以通过修剪和组织培养的方式使变异体分离同化。第四节　芽变选种的时期与方法　null 初选工作一般在生产园进行。要将专业性选种和群众性选种活 动相结合，充分发动群众选优报优、发掘变异，对初选出的优株进 行编号，做出明显标记，分单株采收，设置对照进行分析比较，并 按前述知识对变异进行分析与鉴定。 如果变异不明显或不稳定，应继续观察；如果变异体很小，应 通过修剪、嫁接等措施，使变异部分迅速扩大后再进行分析鉴定； 如果变异体为嵌合体，则应采取各种方法加以分离纯化。null2、复选 　　本阶段的工作包括包括高接圃（园）和选种圃（园） ⑴ 高接园：对于变异性状十分优良，但还无法肯定是芽变的材料，可通过高接，迅速获得果实与原品种进行比较，并为下一环节提供更多的繁殖材料（接穗）。目的： 　Ａ：为深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据； 　Ｂ：可为扩大繁殖提供材料来源。 　第三节　芽变选种的时期与方法　缺点：不能排除中间砧的影响。null⑵ 选种园：是对芽变系进行全面而精确鉴定的场所。除了对芽变性状作全面的了解之外，对其它的性状也必须全面鉴定（一因多效）。因为在选种初期，育种者往往只注意到特别突出的优变性状，而忽视了其它的一些性状，该阶段的工作，就是要弥补这方面的数据资料。　 比较内容：与原品种比较的同时，也进行芽变系之间的比较。 要求：土壤、种植株数（10）、重复（2）及重要性状的记录、连续三年的鉴评结果。 另外，为了对不同单系进行风土条件适应性的鉴定，要尽快在不同生态条件地区进行多点试验。null 严格说来，对上述两个园都要求有连续3年以上的观察记载，对其重要性状进行全面鉴定，将结果记载入档。根据鉴评结果，由选种单位写出复选报告，将最优秀的品系定为复选入选品系，提交上级部门参加决选。null3、决选 　　选种单位对复选合格品系提出复选报告后，由主管部门组织有关人员进行决选评审。选种单位须提供现场、实物及有关研究报告，经品种审定机构审查，确认在生产上有前途的品系，由选种单位命名，然后由主管部门作为新品种予以推荐公布（同时应提供品种 说明书 房屋状态说明书下载罗氏说明书下载焊机说明书下载罗氏说明书下载GGD说明书下载 ）。选种单位必须提供的相应的资料与实物： 　　 ⑴ 该品系的选种历史、群众评价和发展前途的综合报告； 　　　⑵ 该品系在选种圃中连续3年以上的植物学和经济性状的记录数据； 　　　⑶ 该品系多点试验结果和群众鉴定意见； 　　　⑷ 该品系及对照新鲜产品各25kg。第四节　芽变选种的时期与方法　null芽变选种工作程序的时间耗费测算： 初选（1-3年） 高接（鉴定）圃（结果第一年起，连续3年） 选种圃（结果第一年起，连续3年） 品比试验和多点试验（同选种圃） 决选（1年） 　　如果严格按部就班，往往需要耗费十几年甚至几十年，为了加 快育种进程，对于条件比较成熟的材料，可以略去其中的某些环 节，或同步开展工作（图中虚线箭头示可以灵活采用的路线） 。null芽变选种程序示意图（景士西）初选null 如何灵活处理？ 经变异分析筛除肯定属于环境影响的饰变个体外，可进行以下的程序。 （1）变异不明显或和稳定的继续观察；芽变？饰变？ （2）如果变异性状十分优良，但不能肯定是芽变，必须进入高接圃进行鉴定（目的：检验芽变的真实性，排除饰变）－不能灵活。 （3）已判定为芽变，而且变异性状十分优良，但还有某些性状尚未充分了解，可以不经过高接圃而直接进入选种圃（目的：全面鉴定芽变材料的综合性状）null (4) 有充足证据证明是十分优良的芽变，而且没有明显的劣变，可以不经过高接圃和选种圃，直接进入品种比较试验和多点试验。 （5）甚至，对于基本保持原优良品种综合经济性状的优良芽变系，还可根据具体情况免去品种比较试验和多点试验（又称区域试验），直接作为复选入选品系参加决选。null二、实生选种第一节　实生选种的概念、特点和意义1.1　实生选种的概念 　　实生选种（selection by seedling）：利用园艺植物在实生繁殖过程中，在自然授粉（自花或异花）下，由于基因重组或基因突变所产生的品种内或品种间的遗传物质交流和突变，从而产生各种遗传性变异，并通过一次或多次定向选择，达到改善品种群体的遗传组成或获得优良新品种的一种选育途径。 　利用的变异：基因重组或基因突变 　选种对象：实生繁殖群体或偶然实生苗，均是自然授粉的结果。null第一节　实生选种的概念、特点和意义1.2　实生选种的特点 　与无性系选种相比 　　⑴　变异的普遍性； 　　⑵　变异的连续性；　　 　　⑶　变异的积累性。 　 与杂交育种相比 　　⑴　利用的是现存的变异，省去的人工创造变异的过程； 　　⑵　变异类型是在当地条件下形成，对当地气候条件土壤条件有较好的适应性。 　　⑶　投资少，见效快。null第一节　实生选种的概念、特点和意义1.3　实生选种的意义 　　Ａ：历史悠久，应用广泛。 　　Ｂ：成效显著，仍然是主要的育种手段。 　　果树的古老品种都是来自实生选种： 元帅、金帅、国光、印度、青香蕉、旭苹果 鸭梨、雪花梨、砀山酥梨、莱阳梨 兰州大接杏、北京骆驼黄杏、泰安巴旦水杏等 仓方早生、大久保、爱保太等桃品种 　1990-1992年(三年间)世界范围新育成的桃68个和李258个品种, 其中来自杂交育种的分别占48% 和25%, 通过实生选种育成的分别占22% 和35%, 通过芽变选种育成的分别占6% 和17%。 null“荷花大红荔”特 早 熟 “三 月 红”特 迟 熟 “马 贵 荔”第一节　实生选种的概念、特点和意义null第一节　实生选种的概念、特点和意义早熟大樱桃null第一节　实生选种的概念、特点和意义特甜大樱桃null第一节　实生选种的概念、特点和意义温州蜜柑温州蜜柑起源于由中国传至日本鹿儿岛县本地广桔（瓯柑）的实生变异第一节　实生选种的概念、特点和意义null第二节　实生选种的原理2.1　选择的作用 　选择（selection）——就是选优去劣，是各种育种途径不可缺少的一个重要 　　　　　　　　　　　环节。 　 　自然选择：就是自然环境条件对生物所起的选择作用，是生物进化的动力之一（变异、遗传与选择）。 　人工选择：是人们有意识或无意识的选择与鉴定，其结果是，符合人类要求的个体或植株被保留下来，不符合则被淘汰。 　 　实质：差别繁殖，就是一个群休中不同基因型携带者对后代基因库作出不同的贡献。null第二节　实生选种的原理2.2　选择的创造性与局限性 　创造性－－指有性繁殖的园艺植物经过多代确定目标的选择，可以获得原群体内不存在的变异类型。 　　实质：改变了群体基因及基因型的频率，使有价值的基因得到加强。 　 　局限性－－不可能所有性状的任意组合，也不可能是有利变异的无限积累。　　 丹麦植物学家约翰生（Johannsen,W.L.）于1903年提出的“纯系学说” 　　其主要论点是： ①在自花授粉植物原始品种群体内，通过单株选择，可以分离出一些不同的纯系，所谓纯系是指基因型相同的个体构成的群体。 ②在纯系内继续进行选择是无效的，因纯系内的变异是由环境条件引起的不能遗传的变异。 　　　 　基因突变、重组等原因而造成纯系不纯。可遗传的变异一旦出现，从“纯系”中进行选择仍然是有效的。null第二节　实生选种的原理2.３　影响选择效果的因素（数量性状） 　选择差（Sd）：针对某一数量性状进行选择时，入选群体的平均值与原始群体平均值的差值。 　如：有一实生核桃群体736株，平均单果重为12.8g。平均单果重低于13g 植株全部淘汰，选择平均果重为17～19g单株进行高接换种；使选择后的群体平均单果重提高到了16.9g。 　　　　　Sd=16.9—12.8＝4.1g 但选择差不能全部遗传给后代，它的大小还取决于遗传力（h2）的大小。 遗传力（ h2 ）：指性状从亲代传递给子代的能力，或者说遗传变量占表型变量中所占的比例。 　　 选择效果（R）=Sd× h2 　　　核桃的果重遗传力h2＝0.86,　 　　　　　R＝4.1 ×0.86＝3.53g 可以预测：后代的平均果重为12.8+3.53＝16.33gnull第二节　实生选种的原理2.３　影响选择效果的因素 　 　　① 性状的变异幅度－－选择的基础； 　 ②性状遗传力的大小－－直接影响选择效果的重要因素； 　 ③选择差与入选率－－选择的强度 ④ 选择方法null第二节　实生选种的原理2.4　基本选择方法及其综合应用 　㈠　两种基本的选择方法 　　1、混合选择法（bulk selection）:又称表型选择法，是根据植株的表型性状，从原始群体中选取符合选择 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 要求的优良单株混合留种，下一代混合播种在混选区，相邻栽植对照品种及原始群体的小区进行比较鉴定的选择法。 　　　⑴　一次混合选择法　仅进行一次混合选择，当选的群体性状表现优于对照品种时即进行品种的预备试验。 　　　⑵　多次混合选择法　进行多次混合选择，直至选择群体的产量和性状表现比较一致并优于对照品种为止。null第二节　实生选种的原理一次混合选择多次混合选择null第二节　实生选种的原理2、单株选择法（individual selection）：又称系谱法，按照选择标准从原始群体中选出一些优良的单株，分别编号，分别留种，下一代单独种植一个小区形成株系，根据株系的表现，鉴定各入选单株基因型优劣的选择法。 　　 　　⑴　一次单株选择法　仅进行一次单株选择，淘汰表现的不良株系，选择优良植株混合采种，用于品种预备试验。 　　 　　⑵　多次单株选择法　进行多次单株选择，单株选择的次数取决于株系内株间的性状表现程度。 null第二节　实生选种的原理一次单株选择多次单株选择null第二节　实生选种的原理null第二节　实生选种的原理　㈡　两种基本选择法的综合应用 　　1、一次选择与多次选择 　　　在选种过程中可以采取一次或多次使用同一种选择方法，或多次交叉使用不同的选择方法，如混合－单株法或单株－混合法。 　　2、母系选择与集团选择 　　　母系选择法－－根据选种目标从原始群体中选择优良单株，对所选的植株不进行隔离。收种后按株系播种，设对照，从中选择优良株系。 　　　集团选择－－根据不同的特性把性状相似的优株归并成几个集团，分别收种分别播种，进行集团间及与对照品种比较鉴定，从中选出优良集团。 　　　null第二节　实生选种的原理　　3、独立淘汰选择与性状加权选择 　　　独立淘汰选择－－将需要鉴定的性状分别规定一个最低的入选标准，低于入选标准的淘汰。 　　　性状加权选择－－按选择的性状的重要性和遗传力等因素分别给予不同的加权比分，最后依据加权总分进行取舍。 　　4、直接选择与间接选择 　　　直接选择－－对目标性状进行直接的选择，选择明确有效。 　　　间接选择－－对目标性状的构成性状或相关性状进行选择。 　null第二节　实生选种的原理　　5、分项累进淘汰法与分次分期淘汰法 　　　分项累进淘汰法－－根据性状的重要性顺序排列，先按第一重要性状进行选择，然后在入选植株内按第二性状进行选择，顺次累进。 　　　分次分期淘汰法－－按株选目标出现的先后，分次分期选择的方法。 　　6、多次综合评比法与加权评分比较法 　　　多次综合评比法－－最常用的方法，可分为首选、再选和定选。 　　　加权评分比较法－－根据性状的重要性分别给予各性状一加权指数，测定种性状的数值乘以加权系数后积加，按总分的高低择优录取。 　null第二节　实生选种的原理2.5　园艺植物的授粉习性与常用选择方法 　㈠　自花授粉植物 　　　自花授粉植物的遗传特点：群体内绝大多数个体基因型纯合，遗传性一致而稳定。　　 　　多采用单株选择法或结合生产进行品种纯化，为了及时提拱大量生产用种子时，才采用混合选择法。 　　常自花授粉植物的遗传特点：基本群体是自花授粉后代，个体间差异较小，大多数基因型纯合，但存在少量正在分离过程中的杂合基因型。 　　可采用单株选择法或母系选择法，但单株选择的次数要多一些。 　　　null第二节　实生选种的原理　㈡　异花授粉植物 　　　异花授粉植物的遗传特点：遗传基础复杂，亲本与后代之间以及同一亲本后代各个体之间性状差异存在程度不同的变异，群体内变异较大，同时连续自交会产生自交衰退的现象，选种过程中需要隔离。　　 　　 　　有性繁殖植物（主要指一二年生蔬菜）：可根据待选原始群体的性状特点选择不同的选择方法，如原始群体性状差异不大时可采用单株－混合选择法，差异较大时可采用混合－单株选择法。对于自交易衰退的种类可采用母系选择法和集团选择法。 　　　null第二节　实生选种的原理　　无性繁殖植物：绝大多数是多年生异花授粉植物，如果树。其遗传同样存在遗传背景不清楚，基因杂合度高的特点，且木本植物的有性世代较长，进行多世代的选择育种法不太可能。 　　　但一旦获得优良性状，可以通过无性繁殖将优良性状固定并稳定遗传给无性世代，所以多采用一次选择的方法。 　　　另外，芽变选种是无性繁殖植物育种的有效途径。 　　　null第二节　实生选种的原理不同繁殖授粉习性植物的育种特点null第三节　实生选种的方法和程序　　一、木本植物的实生选种 　　　1、适应范围 　　　　适用于生产上采用实生繁殖的果树种类，或一些采用无性繁殖的偶然实生苗。 　　　特点：单产较低，管理粗放。 　　　果选法的特点与不足 　　　　①选择性状的局限性； 　　　　②以偏盖全； 　　　　③性状差异产生的原因不明； 　　　　④下一代的性状表现不明确。null第三节　实生选种的方法和程序　　2、选种标准制定的原则 　　　　①根据目标性状的主次制定相应的选择标准； 　　　　②目标性状及其标准必须明确具体； 　　　　③各性状的当选标准要定得适当。 　 　　　null第三节　实生选种的方法和程序　　3、选种程序 　　　　Ａ：为改进种子遗传品质的果树实生选种程序（以种子繁殖为主的果树，由于嫁接技术的提高，这两种形式多已不用。）　划定采种区建立采种母树园利用原有的果园建立，年限较短，能迅速提供生产所需的大量种子，但由于选择强度较小，选留植株较多，只能作为过渡性的种子园。无性系种子园，年限较长，从建园到大量提供种子至少要10年左右，但种子质量明显优于采种区。null第三节　实生选种的方法和程序　　3、选种程序 　　　　Ｂ：选择优树建立无性系品种的果树实生选种程序（原有实生群体）　　报种和预选初选　复选　null第三节　实生选种的方法和程序　　3、选种程序 　　　　C：新建群体的实生选种（也有人将它归为杂交育种） 原理：无性繁殖植物的基因型高度杂合，即使自交后代也会出现复杂的分离。因此，凡能结籽的无性繁殖植物，可对其有性后代通过单株选择法而获得优株，再采用无性繁殖而建成营养系品种 。 如陈俊愉于1953～1955年播种大量梅花天然授粉所结的种子，从中选出珞珈台阁梅、华农玉蝶、华农朱砂、玉台水照等品种。 　null第三节　实生选种的方法和程序　　二、草本植物的实生选种 　　　1、适应范围 　　　　大多为一二年生的园艺植物。 　　　特点：生长周期短，可连续多代进行选择。 　　　2、选择方法 　　　　单株选择、母系选择或集团选择。 　　　3、株选 　　　　Ａ：选择标准－－目标性状明确；当选标准恰当。 　　　　Ｂ：株选时期－－整个生长期进行，特别是主要目标性状出现的 时期。 Ｃ：株选方法－－依据不同，灵活运用。null第三节　实生选种的方法和程序　　4、株选程序原始材料圃选种圃品种比较试验圃生产试验与区域试验null第三节　实生选种的方法和程序　　三、加速选种进程的措施 　　　 1、灵活运用各种选择法； 　　　2、圃地设置的增减； 　　　3、提前进行生产试验与多点试验； 　　　4、增加年繁殖世代数。 　　　　　null第三节　实生选种的方法和程序null思考题： 1、无性繁殖植物的芽变有何特点？怎样进行芽变选种？ 2、简述实生选种的特点及程序。 3、无性繁殖的园艺植物实生选种与有性繁殖的园艺植物的实生选种有何区别？null