我国药用植物种质资源遗传多样性及其研究进展

　第29卷 第3期　　　　　　　　　　　　　　　　　农 业 科 学 研 究 2008年9月 　Vol. 29 No. 3 　　　　　　　　　　　　　Journal of Agricultural Sciences Sep . 2008 文章编号 :167320747 (2008) 0320066205 我国药用植物种质资源遗传多样性及其研究进展 刘　萍 , 　马宏玮 , 　王掌军 (宁夏大学 农学院 ,宁夏 银川 　750021) 摘 　要 :遗传多样性 ( Genetic diversity)作为生物多样性的重要组成部分 ,是物种多样性和生态多样性的基础 ,我国 是世界上药用植物种质资源最丰富的国家之一 ,但也是生物多样性破坏较严重的国家之一. 文章概述了植物种质 资源遗传多样性的涵义和近些年我国药用植物遗传多样性的研究进展 ,并就人类活动对我国药用植物种质资源遗 传多样性的影响加以讨论 ,指出应采用不同方式尽可能多地、有效地保护每个物种的遗传变异. 建议加强药用植物 种质资源可持续性利用的研究 ,加强野生药用植物的引种驯化和遗传育种. 关键词 :药用植物 ;种质资源 ;遗传多样性 中图分类号 :Q943 　　　　文献标志码 :A 　　中医中药是我国几千年文明历史的宝库 ,在西 医西药引入之前 ,人们的健康完全依赖于它. 现在 , 越来越多的西方人也意识到中草药在治疗一些疑难 病症上具有潜力 ,它不仅副作用小 ,更主要的是它种 类繁多 ,有着很多未被人类探索和认识的东西. 药用植物是中药资源的主要组成成分. 我国幅 员辽阔 ,自然条件复杂 ,是世界上药用植物遗传多样 性最丰富的国家之一 ,很多重要的药用植物都起源 于中国. 据调查全国有中药资源 12 807 种 ,其中药 用植物 11 146 种[ 1 ] . 药用植物是一类与人类健康密 切相关的植物 ,其使用价值和经济价值远非一般植 物能比. 1 　药用植物的遗传多样性 遗传多样性 ( Genetic diversity) 是生物多样性 的基本组成部分 ,是生态多样性和物种多样性的基 础. 通常被认为是种内不同群体间和一个群体内不 同个体间遗传变异的总和[2 ] ,它源于染色体和 DNA 的变异 ,是基因内的变化 ,亦称基因多样性. 一个物 种遗传多样性的大小与其自身的生存能力和竞争力 密切相关 ,保护生物多样性最终就是保护其遗传多 样性. 我国具有悠久的中药材引种、栽培和驯化的历史 , 除了原有的野生种 ,在长期自然选择和人工选择的作 用下 ,为适应各种不同的自然条件和栽培 制度 关于办公室下班关闭电源制度矿山事故隐患举报和奖励制度制度下载人事管理制度doc盘点制度下载 以及医 学利用的需要 ,还培育并构建出形形色色、丰富多彩的 大量的新型改良品种、农家栽培品种及药用植物类型. 药用植物在长期的生存竞争及自然界双向选择过程中 与产地生态环境建立了千丝万缕的联系 ,同一植物的 种或品种在不同的生态条件下 ,次生代谢类型会有所 变化 , 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现为形态的改变或有效成份的差异.鲁鑫焱等对 18 个产地胡卢巴 ( Trigonella f oenum2graecum (L. ) Cuss)总黄酮和槲皮素的质量浓度测定表明 ,总黄酮在 8. 48～50. 88 mg ·L - 1 ,槲皮素在 0. 18～3. 68 mg ·L - 1 ,不 同产地间表现出明显差异[3 ] . 产于北京的蛇床子 (Cni dium monnieri L. )主要含角型呋喃香豆素 ,而产于 南方的蛇床子却主要含线型呋喃香豆素 ;长期生长在 潮湿地区的缬草 (V aleriana of f icinalis C. A. MY. ) 就 会失去药效.东北人参 ( Panax ginseng L. )生长的土壤 中含有 23 种元素 ,如果土壤缺锌 ,人参根长比正常的 减少 33. 76 % ,根粗减少13. 16 % ,单产降低 43. 88 %[4 ] . 大多数药物开发研究者认为外界环境条件是影 响药用植物有效成分质量分数的主要因素. 事实上 , 植物种内不同种群和个体间次生代谢产物含量的差 异大多由基因控制 ,遗传对有效成分的种类及其 质量分数的控制起着决定性的作用[5 - 6 ] . Daday 通过对全球 ( 原 产 欧 洲 及 东 亚 ) 白 花 三 叶 草 ( T ri f ol i um re pens)产氰多态的研究 ,结果发现产氰 收稿日期 :2008203210 基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30660017) 作者简介 :刘萍 (19612) ,女 ,上海市人 ,教授 ,主要从事植物遗传育种研究 ,E2mial :liupingmy @yahoo. com. cn. 与不产氰性状是由 2 对基因控制 ,不同的基因型产 氰含量不同[ 7 ] . 李正等对全国何首乌 ( Pol y gonum m ulti f lorum Thunb. )的 6 个野生居群和 4 个栽培 居群的特征成分二苯乙烯葡萄糖苷测定表明 ,以贵 州及湖北产地的含量最高 ,四川和广西的含量较低 , 从而确定贵州和湖北为何首乌的道地产区[8 ] . 2 　药用植物种质资源 2 . 1 　药用植物种质资源 种质是亲代通过生殖细胞或体细胞遗传给后代 的遗传物质 ,同一物种的各种种质总称为该物种的 种质资源. 种质资源具备一定的遗传物质并表达一 定的遗传性状 ,也称为遗传资源或基因资源. 植物种质资源包括植物各类栽培种、野生和半 野生种、近缘植物种以及人工创造的特殊种质材料 等的全部基因遗产 ,是物种进化、遗传学研究及新品 种培育的基因来源 ,它还可以为人类提供生产和生 活资料 ,包括特殊营养品和药品 ,是人类和生物赖以 生存的基础. 药用植物种质资源是指一切可用于药物研究和 开发的植物遗传资源 ,是所有药用植物物种和种下 分类单位的总和. 其研究内容包括 :对药用植物品种 (类型)进行考察与收集、鉴定与评价、保存和应用以 及遗传学基础 ,起源和演化的研究. 药用植物种质资 源是中医药产业的源头 ,对我国中医药的发展有着 举足轻重的作用. 近年来 ,药用植物不再局限于传统 的入药治病 ,而广泛应用于饮食、保健、化妆品、绿色 农药、畜禽业等人类生活的各个方面. 药用植物种质 资源作为一种生物资源 ,对保护生物多样性和维持 生态平衡有着积极的意义. 2 . 2 　人类活动对我国药用植物种质资源遗传多样 性的影响 我国是“巨大生物多样性国家”,素有“世界植物 王国”之称 ,是北半球生物多样性最丰富的国家. 我 国的药用植物数量虽然很多 ,但长期以来 ,我国的中 药业一直处于“吃资源”以换取低成本的生产方式. 在我国现有的药用植物中 ,临床常用的有 700 多种 , 其中 300 多种以人工栽培为主 ,但栽培有一定规模 的不到 200 种 ,传统中药材生产原料的 70 %～80 % 来自野生资源[9 ] . 由于对生物资源保护和可持续利用意识的薄 弱 ,我国是世界上生物多样性受破坏严重的国家之 一. 随着人们对土地、森林的开发利用 ,生态环境恶 化 ,野生药用植物资源的贮量已逐年下降或趋于枯 竭. 部分常用中药材和道地药材的野生种质已趋于 消失 ,少数物种濒临灭绝 ,某些种类已基本灭绝 ,常 用药材人参、三七的野生个体已很难发现. 目前全国 甘草资源的蕴藏量较 20 世纪 50 年代减少了 60 % ; 厚朴、杜仲、黄柏等资源量下降了约 86 %[10 ] . 处于濒 危状态的近 3 000 种植物中 ,用于中药或具有药用 价值的约占 60 %～70 %. 我国目前列入保护范围的 野生植物 300 多种 ,有 169 种药用植物被列入《野生 药材资源保护条例》、《濒危动植物国际公约》和《国 家野生植物保护条例》,在贸易和利用上受到相应的 管制和限制 [11 ] . 生物多样性的减少直接降低生物 圈的平衡调节能力 ,对人类危害极大. 2 . 3 　我国药用植物种质资源遗传多样性的保护 种质资源的保护就是物种遗传多样性或进化潜 力的保护. 丰富的遗传多样性是物种适应外界环境 变化的物质基础 ,种内遗传多样性或变异性愈丰富 , 物种对环境变化的适应能力愈大 ,进化的潜力也 愈大. 随着中草药逐步走向国际市场 ,对我国药用植 物资源的需求量会越来越大 ,野生药材资源面临的 压力日益沉重 ,若不注意合理开发利用 ,不重视野生 药材资源的驯化栽培和保护 ,对野生药材的开发利 用将使药用植物资源很快被挖光、采绝 ,造成更多的 物种灭绝. 天然药物生产将难以为继 ,从而影响到天 然药用资源的安全、可持续发展和利用. 具有中国特色并有着数千年研究与利用历史的 中药药用植物 ,其遗传多样性的研究与保护无疑是 中国生物多样性研究与保护的重点对象之一. 就地 保护、迁地保护和离体保存是药用植物遗传多样性 保护的最重要途径. 就地保护的最大优点在于物种能在其自然生态 中继续不断地进化 ,并能不断适应变化了的环境条 件 ,增加遗传的多样性. 保护区是保护物种及其遗传 多样性最好的场所 ,目前 ,亚洲最大的专业植物 园 ———广西药用植物园已保存有药用植物 3 000 余 种[12 ] . 然而 ,要把许多具有重要药用价值的物种及 遗传资源全部都包括在保护区中是不现实的 ,而且 保护区也并非绝对不受侵犯. 因此有必要人工创造 生境 ,保存稀有濒危的种质 ,一旦自然界中因某些原 因导致一些物种难以适应生存时 ,受到迁地保护的 个体仍有可能恢复其自然界中应有的地位 ,不至于 陷入灭绝的境地. 植物组织培养是离体保存的最常 用方法 ,可以在较小的区域中保存尽量多的种质. 就 地、迁地保护和离体保存三者相互补充 ,对不同的物 种可采用不同方式并结合运用 ,尽可能多地、有效地 保护每个物种的遗传变异. 76　第 3 期 　　　　　　　　刘 　萍等 :我国药用植物种质资源遗传多样性及其研究进展 3 　我国药用植物遗传多样性研究进展 由于我国土地广阔 ,地形复杂 ,气候多样 ,因此 我国药用植物资源的分布具有明显的地域性和种质 多样性. 种质资源遗传多样性的研究是药用植物资 源研究的热点 ,进行种质资源遗传多样性的研究将 为药用植物种质鉴定和育种打下基础. 检测植物遗传多样性的方法随着生物学 ,尤其 是遗传学和分子生物学的发展不断得到提高和完 善. 从最初的表型变异到后来的染色体多态性、蛋白 质多态性 ,最后发展到现在的 DNA 多态性. 事实 上 ,任何一种检测遗传多样性的方法都存在各自的 优点和局限 ,但又都能从各自的角度提供有价值的 信息 ,揭示遗传物质的变异 ,帮助我们认识遗传多样 性及其生物学意义. 利用形态学或表型性状来检测遗传变异是最古 老也是最简便易行的方法. 郑玉忠通过对 15 个野生 居群中国竹节草 ( Chrysopogon acicul at us ) 植株主 要形态特征和生物学特性的研究表明竹节草不同居 群的外部形态性状有较大的变异 ,我国竹节草野生 种质资源具有较丰富的遗传多样性[ 13 ] . 李瑞奇等以 国内外 52 份转基因抗虫棉品种 (系)为材料 ,对其农 艺性状和纤维品质进行形态遗传多样性研究 ,认为 不同品种之间有一定差异 ,但差异不大 ,遗传相似性 较高[ 14 ] . 形态标记虽然简单 ,但遗传表达有时不太 稳定 ,还容易受到环境条件及基因显隐性的影响. 染色体是遗传物质的载体 ,是基因的携带者. 染 色体的变异必然导致遗传物质的改变 ,是生物遗传 多样性的重要来源. 目前染色体水平检测遗传多样 性主要是依靠核型 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 和染色体分带技术来完成. Barbujani 在对意大利的虎眼万年青 ( Orni t hogal um mont anum )染色体 C 带研究发现 ,12 条带中有 8 条 在各居群中都存在 ,表现为较一致的单态型 ,另有 4 条则与地理分布有关[15 ] . 龚洵等对黄牡丹 ( Paeoni a del av ay i Franch. ) 8 个居群的 Giemsa C 带进行比 较研究 ,表明 C 带式样的多样性与其形态多样性相 关[16 ] . 邱英雄等对珍稀特有单种属植物明党参 ( R a2 di x chan gi i L . )的 4 个居群进行研究 ,结果发现居 群间的核型多型性 ,表现为染色体的杂合性及随体 染色体的位置有一定变化[17 ] . 可见 ,染色体 C 带多 态性在植物种内普遍存在. 然而由于染色体制片技 术和观察时机把握上的影响 ,加之对染色体数目相 等、形态相似的物种或类群 ,尤其是对同一居群的不 同个体来说 ,单纯用染色体资料研究遗传多样性就 失去了分辨能力. 因此 ,在染色体水平上进行遗传多 样性研究实现的难度相对较大. 等位酶 (allozyme)是同一基因位点不同等位基 因编码的催化同一反应的一种酶的不同形式. 等位 酶谱带与等位基因之间有明确的关系 ,其变化直接 反映了 DNA 分子水平上的变化 ,因此是一种较为 有效的遗传多样性检测技术. 迄今为止 ,应用等位酶 分析技术研究遗传变异已积累了丰富的资料[18 - 22 ] , 在采样原则、实验方法、数据处理和结果分析方面均 形成了一套统一的 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 ,在药用植物遗传多样性的 研究中广泛采用 ,使不同物种的研究结果可以在共 同的基础上进行比较. 现代生物技术使我们可以进一步区分分类等级 以下的种质资源 ,发现居群之间甚至个体之间的细 小遗传差异 ,以便更有效地利用种质资源. 用于药用 植物遗传多样性分析的 DNA 分子标记主要为 RA PD 和 RFL P. 近两年来 ,随着各种分子标记的发 展和成熟 ,高效快捷的 A FL P、ISSR 也逐渐被应用 于药用植物遗传多样性分析. DNA 分子标记技术不仅克服传统分析法周期 长的缺点 ,快捷地对多年生药用植物进行遗传多样 性分析 ,获取更丰富的遗传信息 ,还可以排除环境干 扰 ,使研究结果更可靠. 陈永久等用 RA PD 方法分 析冬虫夏草 ( Cord yceps si nensis) 的遗传分化 ,从分 子水平上提供了冬虫夏草的分类、起源及进化方面 的宝贵资料 ,可作为制定冬虫夏草资源保护和合理 利用等 措施 《全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观软件质量保证措施下载工地伤害及预防措施下载关于贯彻落实的具体措施 的理论依据 [23 ] . 吴卫等应用 RA PD 对 92 份鱼腥草 ( Herba houtt y ni ae) 种质资源进行检测 分析 ,得出鱼腥草种质资源在分子水平上存在较大 遗传多样性的结论[ 24 ] . 魏玉清等利用 RA PD 分子标 记对宁夏枸杞 ( L yci um barbarum L . ) 主栽品种和 新育成的品系基因组 DNA 的多态性及遗传背景进 行初步分析表明 ,宁夏不同地区主要栽培枸杞品种 遗传上无明显差异 , 但新品系大果枸杞与标准宁杞 1 号在基因组织上有差异[25 ] . 马小军等采用 A FL P 对 5 个人参 ( Panax gi n2 sen g L . )农家类型进行比较研究 ,找到了其 DNA 的 特征指纹差异[26 ] . 伍莲等应用 A FL P 分子标记对濒 危药用植物金毛狗居群遗传多样性研究显示 ,金毛 狗 ( Ciboti um barometz ) 在居群水平存在明显的遗 传多样性 ,地理种源影响居群间的遗传距离[27 ] . 沈 永宝等利用 ISSR 标记 ,仅用 2 个引物就区分出 13 个银杏 ( Gi nk go bi loba L . )主要栽培品种 ,研究发现 ISSR 标记能很好地揭示品种间的差异 ,鉴定效率和 稳定性也明显优于 RA PD 标记[ 28 ] . 周延清等用 RA PD 与 ISSR 对地黄 ( Rehm anni a gl uti nosa Li2 86 农 业 科 学 研 究 　　　　　　　　　　　　　　　第 29 卷 　 bosch. )的 8 个品种和 2 个脱毒品系进行种质遗传 多样性分析表明 ,2 种分子标记的分析结果呈极显 著正相关 , ISSR 标记技术是一种多态性和重复性优 于 RA PD 技术的实用技术[29 ] . 杨九艳等采用 ISSR 分子标记分析了鄂尔多斯高原分布的锦鸡儿属 ( Caragana Fobr . ) 8 个物种及种内的遗传多样性 , 结果显示遗传多样性在不同种间的分布不均匀 ,以 藏锦鸡儿和柠条锦鸡儿的遗传多样性最高 ,短脚锦 鸡儿的最低[30 ] . 孙群等筛选出 18 条多态性 ISSR 引 物 ,对 46 份乌拉尔甘草 ( Gl ycy rrhi z a uralensis Fisch. )种质资源进行遗传多样性分析 ,结果显示我 国乌拉尔甘草种质资源遗传变异以新疆地区最丰 富 ,其次是西北地区和东北地区遗传变异最低[ 31 ] . 4 　展望和建议 4 . 1 　加强我国药用植物种质资源的可持续性利用 药用植物作为一种特殊的种质资源 ,不仅能够 提取有效成分用于制药生产 ,而且多数还可以用作 保健品. 长期以来 ,人们出于对健康的渴望 ,再加上 一些错误的想法 ,认为野生药材要比家种药材的质 量好 ,无形中加剧了对野生资源的破坏. 所以我们必 须重视对野生资源的保护 ,实施种质资源的可持续 利用发展. 4 . 1 . 1 　建立药用植物规范化、集约化种植基地 　事 实上 ,由于盲目采挖 ,我国野生中药材资源日益减 少 ,已不能满足医疗用药的需求 ,这就必然要求人们 对药用植物进行引种驯化和栽培. 随着经济的发展 和对药用植物在医药和保健品等方面的开发 ,常用 药用植物的年需求量逐年增加. 自国家推行中药材 GA P ( Good Agricult ural Practice) 以来 ,全国各大制 药企业纷纷到各大药用植物产区建立自己稳产、高产、 优质的规范化种植基地 ,不仅缓解供求矛盾 ,在保证质 量上起作用 ,也是保护生态环境的有效途径. 4 . 1 . 2 　收集并建立药用植物的野生和栽培种质基因 库 ,建立物种保存技术　对药用植物不同类型的种质 资源应进行就地或迁地集中保护管理 ,种植资源圃 (库) .选择最适生长地 ,划拨出一定面积 ,就不同种质 类型进行隔离管理.同时也维持与它在同一生境下的 其他种群的正常生长 ,保证基因库的价值. 建立珍稀、 濒危药用植物种质资源基因库 ,尽可能多地对珍稀物 种的遗传多样性进行保护. 开展体细胞核移植技术、 基因克隆技术、组织培养技术等方面的研究 ,为珍稀、 濒危药用植物资源的良种繁育奠定基础. 4 . 1 . 3 　争取政府支持 ,限制采集野生资源 　争取当 地政府的支持 ,严格按照《中华人民共和国野生植物 保护条例》,在野生药用植物采收的数量、时间、地点 等方面做出相应的规定 ,采取切实可行的措施 ,保证 品种和蕴藏量的相对稳定 ,确保资源的恢复和再生 , 同时 ,在采集野生资源时要教育群众着眼于长远利 益 ,把采、用、留三者结合起来 ,努力实现采集的规范 化 ,保护其生机. 4 . 2 　加强我国药用植物的引种驯化和遗传育种 药用植物的“优良品种”对药材生产存在着巨大 的潜力 ,许多疗效优异的“道地药材”的形成在某种 程度上应归功于“地方品种”的作用. 野生药用植物 在遗传上存在着巨大的多样性 ,不同的种群甚至个 体 ,有效成分含量具有较大差异 ,因此以野生植物为 原料生产出来的成品药常会存在质量不稳定的问 题. 植物的遗传特性不仅控制着有效成分的含量 ,也 控制着非目的成分的含量. 要想从本质上提高药用 植物有效成分的质量 ,必须对种质进行引种驯化和 遗传改良 ,通过人工种植和选育 ,选择出有效成分含 量高且稳定的品系 ,并有目的地降低非目的成分的 含量 ,使成品药在质量上保持稳定. 我国药用植物的 育种工作起步较晚 ,只是对少部分药材如人参、菊 花、薄荷、红花、枸杞、地黄、贝母、山药、玉竹、桔梗、 大麻、银杏、石斛、当归等进行了培育 ,形成地方优良 品种 ,还有更多的药材正面临着艰巨的育种任务 ,同 时也需要加速引进育种新技术[14 ] . 药用植物遗传育 种是药用植物资源开发的一个重要方面 ,具有理论 和实践上的重要意义. 参考文献 : [1 ] 　黄璐琦 ,张瑞贤.“道地药材”的生物学探讨 [J ] . 中国 药学杂志 ,1997 ,32 (9) :5632566. 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Research progress on genetic diversity of germplasm resources of medicinal plants in China L i u Pi ng , 　M a Hon gw ei , 　W ang Zhan g j un (School of Agriculture , Ningxia University , Yinchuan 750021 , China) Abstract :As an important component of biodiversity , genetic diversity is t he basis of species diversity and ecosystem diversity. Alt hough China is possessed of abundant plant germplasm resources , it is one of t he count ries t hat t he biodiversity has been dest royed more badly. The definition of genetic diversity on germplasm resources and t he research p rogress on several levels in medicinal plant s were reviewed in this paper . The influences of people activities on genetic diversity are discussed and several met hods for p rotecting the hereditary variations of every species effectively are pointed out . It suggested t hat t he sustainable utilization of the germplasm resources and int roduction , domestication and breeding about medicinal plant s all should be st rengt hened. Key words :medicinal plant s ; germplasm resources ; genetic diversity (责任编辑、校对 　郑国琴) 07 农 业 科 学 研 究 　　　　　　　　　　　　　　　第 29 卷