【doc】科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库

【doc】科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库 科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤 种子库 植物生态2006,30(4)617,623 Journa/oyPlantEcology(formerlyActaPhytoecologicaSinica) 科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库 赵丽娅李兆华赵锦慧赵哈林2赵学勇2 (1湖北大学资源环境学院,湖北武汉430062)(2中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,甘肃兰州730000) 摘要该文研究了科尔沁沙质草地在放牧和围封条件下土壤种子库密度,组成及其与地上植被的关系.结果表 明:1)放牧草地植物种数22种,围封草地植物种数30种,围封使土壤种子库植物种数增加了36%;2)放牧草地土壤 种子库密度为16149?1900有效种子数?m,,围封草地土壤种子库密度为20657?3342有效种子数?m,,比放牧 草地增加了28%.放牧和围封草地种子库组成密度均以一年生植物为主(分别占99%和98%的比例),多年生植物 所占的比例很小;3)放牧草地种子库的Shannon-Wiener指数和丰富度指数分别为0.8363和4.9549,明显小于围封 草地的0.9682和7.2260,表明自由放牧导致物种多样性下降;4)放牧和围封草地土壤种子库密度与地上植被密度 均存在显着的相关性(P<0.001).表明了随着土壤种子库密度的增加,地上植被密度随之增加,放牧草地地上植 被密度78%的变异可归结为土壤种子库密度的变异,而围封草地地上植被密度58%的变异可由土壤种子库密度 的变异来解释. 关键词沙质草地放牧围封土壤种子库地上植被 oD]?nUSoNoN咖D?1FERENCESo几SEEDBANK BErI',阻NGR乙EDDENaLI;EDGRASSL)S INHORQINSANDYLAND ZHAOLi—ya1LIZhao.HuaZHAOJin.HuiZHAOHa-Lin2andZHAOXue-Yong2 (1SchoolofResourcesandEnvironmerazdScience,HubeiUniversity,Wuhan430062,China) (2ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Ld//ghou730000,China) AbstractBackgroundandA/msInHorqinsandyland,vegetationdegradationusuallyoccursinimproper managementregimesunderfragileconditions,e.g.clearingandgrazing.However,fewinformationisavail— ableabouttheeffectsofgrazingandenclosingonthestructureandperformanceofsoilseedbanksinthesemi. ariddesertenvironment.erefore,afieldexperimentwasconductedingrazedandenclosedgrasslandstoex— aminethestructureandperformanceofsoilseedbanks. MethodsInlateMarch2003,threeparallel200一 mlinetransects(20mapart)wereestablishedintwoex— perimentalsites,grazedandenclosedgrasslands.Foreachtl~nsect,20samplingpointsweresetupat10一m intervals.andasoilsampleof5cmindepthand20amx20amindimensionwascollectedfromeachsam. piingpoint.AUsoilsamplesweretransportedtothelaboratoryinopenplasticbagsandchoppedandsieved (messwidthis0.2mm)soon.1'hesievedsoilsampleswereplacedinplasticgerminationpots(33amindi. ameterand12amindepth)andspreadevenlytofoYITIanapproximately1amthicklayerinindividualpots. Potswereplacedinanunheatedgreenhouseforseedgermination.Potswerewatereddailywithaveryfinenoz. zleintheafternoon.Emergentseedlingswereidentifiedtospeciesandcarefullyremovedfromthepots.Seed germinationandseedlingidentificationwerecarriedoutcontinuelyinthefollowingthreemonths.However. someunidentifiableseedlingsremainedlongerinthepotsuntiltheywereidentified.Thedensitv0ftheexisting seedbankwasexpressedasthenumberofviableseedspersquaremeter.Ateachsite.thefrequencv0f speciesinthesoilseedbankwasdeterminedintermsofthe60samplingpointsorthe60quadrats. KeyResults1'hestudywaseonduetedinlzeIdandenclosedgrasslandstoexaminetherelationshipbetween densityandcompositionofsoilseedbankandvegetationinHorqinsandyland.InnerMongolia.eresults showedthattherewere22and30plantspeciesinseedbanksinthegrazedandenclosedgrasslands,respec. tively.Inthegrazedandenclosedgrasslands,theseedbankdensitywere20657? 3342and16149?1900 viableseeds.m..,respectively,withannualherbaceousplantsdominatinginbothsites(occupied99%and 98%,respectively)Shannon— Wienerindexandrichnessofthegrazedgrasslandwere0.8363and4.9549. 收稿日期:200411-29接受日期:200511-17 基金项目:中科院"百人 计划 项目进度计划表范例计划下载计划下载计划下载课程教学计划下载 "项目(2l0097),国家自然科学基金资助项目 (30470284)~1湖北大学科研启动项目(K~2004025) E—mail:zha0ly0128@163.eom 618植物生态30卷 respectively.whichweredistinctlylowerthanthoseintheenclosedgrassland(0.9682and7.2260),sug- gestingnegativeimpactsofgrazingOilseedbankdiversity.Seedbankdensitystronglyrelatedtothestanding vegetationdensityinbothgrazedandenclosedgrasslands(P<0.001),indicatingthestandingvegetationden. sityincreasedwiththeincreaseofseedbankdensity.Differencesinseedbankdensityaccountedfor78%and 58%ofthevarianceofstandingvegetationdensityingrazedandenclosedcommunities,respectively. Cmwhtsio~Ourresultsshowedthatadoptionofenclosuremanagementpracticesignificantlyincreasedden- sityandspeciesdiversityoftheseedbank,comparedwiththegrazedgrassland.Therefore,reseeding,enclo- SUreand0thermanagementstepsshouldbeusedtospeeduptherestorationprocessofthedegradedgrassland. KeywordsSandygrassland,Grazed,Enclosed,Soilseedbank,Standingvegetation 土壤种子库(Soilseedbank)是指土壤中的种子 储存(Harper,1977).也有学者把它定义为一定面 积土壤中有生活力或发芽力种子的集合(Roberts, 1981;Bigwood&Inouye,1988).土壤种子库的研究 最早可追溯到1859年Darwin对池塘淤泥土中种子 数量的统计.国外,不少生态学家对不同地域不同 类型植被的土壤种子库组成与数量特征,以及不同 放牧管理方式对种子库组成与数量的影响进行了大 量试验研究(Roach,1983;Schneider&Sharitz,1986; Bigwood&Inouye.1988;Coffin&Lauenroth.1989;O' connor&Pickett,1992;Bekkereta1.,1997;Arroyoet nZ.,1999;Lieta1.,2OO2).国内,也有不少学者 针对不同类型植被土壤种子库组成与数量特征,种 子雨动态以及种子的萌发等科学问题展开了大量的 试验研究.近几十年,种子库越来越引起我国生态 学家的重视,其研究主要涉及森林植被演替,典型草 原植物群落种子散布和土壤种子库特征等方面(杨 允菲和祝玲,1995a,1995b;安树青等,1996;徐化成 和班勇,1996;邓自发等,1997;赵明莉和许志信, 2000;杨允菲等,2001;韩有志和王政权,2003),而对 沙质草地这种隐域,半隐域性植被研究的较少. 科尔沁沙地是中国北方农牧交错带沙漠化强烈 发展的地区之一,也是中国温带典型的退化草原. 由于风沙危害和超载过牧等自然和人为因素的共同 作用,草地土壤沙化,植被退化相当严重,致使生态 环境进一步恶化.近年来,尽管对草地实行围封禁 牧,但是对围封效果缺乏定量的评价.本文以科尔 沁沙地这一典型的干旱荒漠化地区为研究区域,选 择了持续放牧和围封保护的沙质草地作为研究对 象,系统研究了放牧和围封草地土壤种子库的组成 与结构特征,并分析了地上植被与土壤种子库的关 系.旨在为该区草地生态系统生物多样性的保护及 退化植被的恢复与重建提供理论依据. 1研究区与研究方法 1.1研究区概况 研究区设在科尔沁沙地中南部的奈曼旗中国科 学院奈曼沙漠化研究站境内.地理位置42.55N, 120.41E,海拔360m.该区属温带半干旱大陆性季 风气候,年平均气温6.3oC,年平均降水量366inn, 生长季(5,10月)降水占全年降水的80%以上,年 均蒸发量1935inm.土壤类型为沙质栗钙土,经破 坏后退化为流动风沙土,沙土基质分布广泛,风沙活 动强烈.原生植被也被破坏殆尽,大部分已演变为 沙生植被和隐域性的草甸植被,处于华北区系和蒙 古区系的过渡地带. 本试验选择自由放牧和围封保护的沙质草地作 为研究对象,围封草地建于1996年,面积约4.5 ,植被恢复较好,物种丰富度较高,主要植物种是 黄蒿(Artemisiascoparia),画眉草(Eragrostispilosa), 白草(Permisetumcentrasiaticum),糙隐子草(Cleisto. genessquarrosa)和达乌里胡枝子(Lespedezadavurica) 等.放牧草地与围封草地相邻,由于长期放牧植被 退化严重,主要建群种是黄蒿,猪毛菜(Salsolacolli. na)和狗尾草(Setariaviridis)等. 1.2研究方法 2003年3月底,分别在自由放牧地,围封草地 (已封育6年)的典型地段等距离(20m,南北方向) 设置3条长200m的样带,在每条样带上等距离(10 m)设置20个固定样点,每种类型3条样带共60个 样点,2个类型共计120个样点,用以土壤种子库和 地上植被的测定. 1)土壤种子库的测定:4月上旬,用专门 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 制 作的土壤种子采样器在每个样点采取深度为5cm (2001年在流动,半流动和固定沙地的预实验表明 土壤种子库中98%的种子集中在0,5cm范围内), 面积为20ClTI×20cm的原状土体,装入布袋,带回 试验室,过筛除去杂物后,将土样均匀平摊在发芽盆 内(盆的外径为37cm,内径为33cm,高为12cm,盆 底部钻有输水孔),上层覆土厚度约为1cm,然后置 于玻璃温室中进行种子发芽和幼苗种属鉴定.种子 4期赵丽娅等:科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库619 发芽实验期间,每天下午定时喷洒适量的水分,使盆 内的土壤保持湿润状态,以保证尽可能多的植物种 子萌发出苗.种子萌发出苗后,仔细观察和诊断幼 苗种属,一旦能够判别出一个幼苗的种属,则记其数 (视其为有生命力的种子)并把它从盆中轻轻拔掉. 直到识别出所有幼苗的种属为止.土壤种子库密度 用单位面积(1m2)土壤中有生命力的种子数量(即 有效种子数量)来表示.种子发芽实验持续的时间 为3个月. 2)地上植被的测定:在每个土壤种子库取样点 的旁边,设置面积1m2的样方,于8月下旬测定每 个样方的植被盖度,种类组成及每种植物的个体数 量.各样地每种植物的出现频率根据6o个样点的 测定数据计算. 1.3数据处理 1.3.1物种重要值和物种优势度 采用下面两个公式计算物种重要值和优势度: ,1,=相对密度+相对频度 DV=W/2×100 式中,,1,为物种重要值;DV为物种的优势度. 1.3.2多样性指标 多样性指标采用生态优势度,Shannon.Wiener多 样性指数,Margalet丰富度指数和Pielow均匀度指数 计算. 生态优势度:D=1一?(P) '=l Shannon.Wiener多样性指数:H=一?(PlI1) Margalet丰富度指数:R=(S一1)/lI1? Pielow均匀度指数:E=H/lnS 式中,s为种子库物种总数;N为种子库所有种的种 子总数;P为第种植物的种子数占种子库中总种 子数比例,文中P用重要值来代替. 1.3.3配对样本t检验和回归分析 采取配对样本t检验法比较围封和放牧草地土 壤种子库密度(有效种子数?ITII2)和每种植物种子 库密度的差异,比较围封和放牧草地地上植物群落 密度(植株数?ITII2)和每种植物的定居密度的差异. 在进行t检验之前,对土壤种子库密度和地上植物 群落密度数据进行对数转换处理.另外,采用线性 和非线性回归分析确定放牧和围封草地土壤种子库 密度与地上植被密度的关系.进行回归分析之前, 对土壤种子库密度和地上植被密度数据进行对数转 换.采用Sorensen的相似性系数(Similaritycoet/i. cient,sc)确定放牧和围封草地在土壤种子库组成上 的相似性(Arroyoeta1.,1999),计算公式如下: SC=2w/(0+b) 式中:sC是相似性系数;为土壤种子库和地上植 被共有的植物种数;0和b分别为土壤种子库和地 上植被的植物种数. 2结果与分析 2.1土壤种子库组成与密度 放牧草地种子库中共有植物22种,其中单子叶 植物7种,双子叶植物15种;围封草地种子库中共 有植物3O种,其中单子叶植物6种,双子叶植物24 种.以生活型划分,放牧草地一年生草本植物18 种,多年生草本植物3种;围封草地一年生草本植物 20种,多年生草本植物5种(图1).放牧草地土壤 种子库22种植物分属8个科,其中禾本科7种,藜 科5种,豆科4种,菊科2种,其它4科各1种;围封 草地土壤种子库3O种植物分属12个科,其中禾本 科6种,藜科7种,豆科5种,菊科4种,其它8科各 1种(表1).围封7年的草地比放牧草地植物种数 提高了36%,豆科植物增加了25%,围封 措施 《全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观软件质量保证措施下载工地伤害及预防措施下载关于贯彻落实的具体措施 显着 提高了沙质草地群落种子库的植物种数以及优良牧 草的种类,使草地质量得到改善,表明了围封禁牧是 促进退化沙质草地土壤种子库修复的有效措施之 456 图1放牧和围封草地土壤种子库的丰富度比较 Fig.1Comparitiveanalysisofsoilseedbankinthesr~ed andenclosedgrasslands 1:植物总数Totalnumberofplants2:单子叶植物Monocotyledon 3:双子叶植物Dicotyledon4:一年生Anunnals5:多年生Pere. nials6:灌木Shrubs 放牧和围封草地均是一年生植物占绝对优势, 在围封草地种子库群落中,一年生植物占98%,最 丰富的5种植物依次是黄蒿,画眉草,虎尾草(Chlo. risvirgata),狗尾草和达乌里胡枝子,其种子库密度 ?加m0 一?苫B1d)??.量u一熏一恤* 620植物生态30卷 植物种数T0talnumberofspecies一 画眉草Eragrostispilosa禾本科All') 虎尾草Chlorisvirgata禾本科All1) 三芒草Aristidaso出禾本科All') 狗尾草Setariaviridis禾本科All1) 毛马唐Digitariaci!liaris禾本科All') 冠芒草Etmea~gonbrachystachyus禾本科All" 猪毛菜Salsolacollina藜科All2) 沙米agriot~yUumsqll~ITO$11.1rt,藜科A' 大果虫实Corisperrnummacrocarpum藜科All2) 五星蒿BassiaJ~,srphyUa藜科All2) 灰绿藜Chenopoai~glaucum藜科AH2) 地肤Kochiascom,ia藜科All2) 鸡眼草KummerowiaStFio..t~豆科AH3' 砂蓝刺头Echinopsg,~ini菊科An4' 苦苣菜Sonchusderaceus菊科An4) 黄蒿Artemisiascot~ria菊科An4) 蒺藜Tribulusterrestris蒺藜科AH5) 地锦Euphorbiam'm大戟科AH6 反枝苋dm?r?n如苋科AH7) 马齿苋Portulacaoleracea马齿苋科A) 鹤虱Lappulamyosotis紫草科AH9' 太阳花Erodiums卸nm桡牛儿苗科All 糙隐子草Cleistogenes.$qua,FFOSG禾本科PH1) 扁蓿豆Melissitusn,?豆科pH3) 苜蓿Me,iicogosativa豆科pH3) 田旋花Com~u/usd九旋花科PH") 问荆Equ/,~etum0兀木贼科PH) 华北驼绒藜Cerato/desnso藜科SH2) 达乌里胡枝子Lespedezadarer/ca豆科SH3 /I,Dt-锦鸡儿Caraganam/crOphrUa豆科SH3) 差巴嘎蒿Ar~kz曲m菊科SH4) 冷蒿Arte~/afr/g/da菊科SH4 22 651?243(5.64) 106?77(2.58) l82?63(4.28) 39?13(3.45) 2?lf0.5o) 2?l(0.5o) l359?l76(8.o9) 0.4?0.4(0.12) 86?33(2.21) 43?13(2.23) 2?l(0.5o) 7?3(1.13) 2?1(0.38) 13408?1268(46 0.4?0.4(0.12) 38?22(2.71) 3?1(0.75) 0.4?0.4(0.12) 7?4(o.89) 0.4?0.4(0.13) 0.4?0.4(0.13) 210?47(6.43) 小计Totals16149?1900 30 2752?377(15.38) 346?81(4.84) 236?42(7.12) 337?82(5.16) 7?2(o.97) 205?83(5.67) 1?1(0.16) 3?2(o.75) 93?51(2.38) 210?83(2.45) 25-1-13(1.65) 4?2(o.41) 1?1(0.o8) 16)15946?2332(45.65) 6?2(o.81) 89?28(92.93) 14?3f1.79) 40?5(3.60) l?l(0.58) 9?5(0.16) 30?6(2.14) 3?3(o.17) 15?6(o.99) 2?l(0.24) O.4?0.4(0.08) 3?3(o.o9) 276?54(4.13) l?l(0.o8) 2?2(o.16) l?l(0.o8) 20657?3342 8.9 2.3 1.8 — 7.3 — 2.2 — 7.9 一 O.6 — 5.1 一 1.4 — 4.9 1.O 一 一 1.5 — 2.9 — 2.6 一 一 9.5 一 O.6 一 一 3.6 一 1.O 2.5 <O.0ol <O.05 NS <O.0ol <O.05 一 <O.0ol NS <O.0ol NS <O.0ol — NS NS O.0o5 <O.05 <O.0ol NS — O.0ol NS <O.05 2.ONS 一 2.7O.009 配对样本t检验采用对数转换数据,但表中所示数据是未转换数据,括号里的值是 物种优势度nansfbrrneddatawereusedinpaired—sanl— piettestbuttmtran~ormeddataaMshowninTable1,andvaluesinparenthesesaMdominance ofspeciesNS:差异不显着NonsignificantAll:一年生草 本植物AnnualherbsPH:多年生草本植物PerennialherbsSH:灌木Shrubs1)Graminea~2)Chenopodiaeeae3)l~ininosae4)Compositae 5)Zygophyllaceae6)Euphorbiaceae7)Amaranthaceae8)Portulacaceae9)Boraginaceae1 0)Geraniaceae11)Convolvulaceae12)Equisetaeeae 占土壤种子库总密度的92%.在放牧草地种子库 群落中,一年生植物占99%,最丰富的5种植物依 次是黄蒿,猪毛菜,画眉草,达乌里胡枝子和三芒草 (Aristidaadscensionis),其种子库密度占土壤种子库 总密度的95%(表1).由此可见,围封草地土壤种 子库群落处于黄蒿+禾草的恢复演替阶段,而放牧 草地土壤种子库群落处于黄蒿+杂类草+禾草的退 化演替阶段. 配对样本t检验结果显示(表1),放牧和围封 草地的土壤种子库密度存在显着的差异(表1).放 牧草地种子库密度为16149?1900有效种子数? mI2(平均值?阳),围封草地种子库密度为 20657?3342有效种子数?m,,比放牧草地提高了 28%.表1还显示,放牧和围封草地土壤种子库中 不同植物种的变化模式不同.以禾本科和藜科植物 为例,在发现的7种禾草中,画眉草,虎尾草,三芒 4期赵丽娅等:科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库62l 草,狗尾草,毛马唐(Digitariacilliaris)和糙隐子草的 种子库密度分别由围封草地的2752-4-377,346-4- 81,236-4-42,337-4-82,7-4-2和30-4-6有效种子数? mI2降至放牧草地的651-4-243,106?77,182-4-63, 39-4-13,2?1和7-4-4有效种子数?m,,冠芒草(En. neapogonbrachystachyus)只出现在放牧草地的种子库 群落.在出现的7种藜科植物中,从围封草地到放 牧草地,猪毛菜和大果虫实(Corispermumr0. carpttm)的种子库密度增加,相反,五星蒿(Bassia dasyphylla),沙米(Agriophyllumsquarrosum)和灰绿藜 (Chenopodiumglaucum)的种子库密度减少,地肤 (Kochiascoparia)和华北驼绒藜(Ceratoidesal". borescens)只出现在围封草地种子库群落. 2.2土壤种子库物种多样性 放牧草地种子库物种的Shannon.Wiener指数, 丰富度指数,生态优势度和均匀度指数分别为 0.8363,4.9549,0.7457和0.6230,均小于围封草 地的0.9682,7.2260,0.7698和0.6492.可以看 出,种子库的物种多样性与植物种数密切相关.对 沙质草地实施围封措施后,随着土壤养分的增加,种 子库植物种数随之增加,以致土壤种子库的物种丰 富度和多样性增加(表2).围封草地与放牧草地相 比,放牧草地土壤的有效氮,速效磷和有机质分别为 3.51-4-1.08mg?kg_.,24.dO?4.75mg?kg,, 0.22%?0.12%,而围封草地土壤的有效氮,速效磷 和有机质分别为3.92-4-0.96mg?kg,,30.16?5.88 mg?kg,,0.44%?0.11%,分别增加了12%,24%和 103% 表2放牧和围封草地土壤种子库物种丰富度,多样性和 均匀度指数 Table2Richness,diversityandevevitl~ofsoilseedbankinthe 州andenclosedsandygrasslands 2.3地上植被与土壤种子库的关系 从计算出的放牧和围封草地土壤种子库种类组 成上的Sorensen相似性系数可知,相似性系数为 0.970,表现出较小的异质性.基于一,二年生草本 植物,放牧和围封草地的相似性系数为0.972,基于 多年生草本植物,放牧和围封草地种子库的相似性 系数为0.932. 回归分析结果显示,放牧和围封草地土壤种子 库密度与地上植被密度存在显着的相关性(图2). 该结果表明,随着土壤种子库密度的增加,地上植被密度随之增加,放牧草地地上植被密度78%的变 异可归结为土壤种子库密度的变异,而围封草地地 上植被密度58%的变异可由土壤种子库密度的变 异来解释.结果与0'Connor和Pickett(1992)在非洲 热带稀树草原的研究结果相一致,而与Harper (1977),Thompson和Grime(1979)及Coffin和Lauen. roth(1989)的研究结果不同,他们认为土壤种子库 密度与地上植被密度不存在显着的相关性. 3讨论 3.1土壤种子库组成和密度 种子库的大小与种子的大小有关,通常一些产 生种子数量多而体积小的植物具有较大的土壤种子 库.大部分森林土壤中的种子含量在102102种子 数?m,,草地种子库为102106种子数?m,,而耕 作土为1()31o5种子数?mI2(Thompson&Grime, 1979~Coffin&Lauenroth,1989;0'Connor&Pickett, 1992).科尔沁沙地放牧和围封草地种子库密度分 别为16149-4-1900有效种子数?mI2和20657-4- 3342有效种子数?m,,这与其它草地的种子库密度 处于同一数量级. 放牧和围封草地土壤种子库群落均以一年生植 物为主,多年生植物所占的比例很小.主要原因是 这些多年生草本植物如糙隐子草,扁蓿豆(Melissit~ ruthenic~)等,它们的繁殖途径主要是营养繁殖,萌 孽陛强,通常借助于无性系分株(Ramet)来产生后 代,有些在植物的基部,有些在露出地面的根上萌 芽,最终脱离母株,独立生长,达到扩散种群的作用. 这种繁殖方式可以看作是此类植物在一定的生境条 件下形成的一种生态适应对策(钟章成等,1997). 与放牧沙质草地相比较,围封7年的沙质草地 土壤种子库的密度和植物种数明显增加(增加的比例分别为28%和36%),同时还增加了种子库优良 禾草的密度以及豆科植物的种类,使草地质量得到 改善,表明围封是促进退化沙质草地土壤种子库修 复的有效措施之一.因此,有必要对放牧草地进行 围封管理,尤其是在植物生长季节,适当地撒播优良 牧草种子,加快过度放牧草地的恢复演替进程. 622植物生态30卷 3.5 3.O 2.5 2.0 1.O O.5 O.O 对数转换土壤种子库密度(有效种子数.m) Log—seedbankdensity(viableseeds.m一.) a:放牧草地Gfazedsandygrasslandb:围封草地Enclosedsandygrassland 图2土壤种子库密度与地上植被密度的关系 Fig.2Relationshipbetweenstandingvegetationdensityandsoilseedbankdensity 3.2种子库的物种多样性 自由放牧草地种子库的Shannon—Wiener多样性 指数和丰富度指数明显小于围封草地.这是由于土 壤是植物赖以生存的物质基础,其理化性质的好坏 直接关系到植被的生长状况.在自由放牧条件下, 土壤粘粒,有机质和有机碳含量很低,粉沙粒含量较 高,土壤综合性状明显恶化,导致种子库的物种多样 性下降,并且还使适口性好的优良草种在地上植被 中消失.然而对放牧草地实施封育措施后,随着植物种类,盖度和密度的增加,植被得以恢复,从而降 低了土壤风蚀,有效减少了土壤养分的吹蚀;同时植 被的恢复还可增加凋落物的输入来改善土壤性状, 土壤性状的改善又有利于其它植物种的入侵和定 居,由此形成一个植被一土壤相互作用的良性循环系 统(赵哈林等,2003). 3.3种子库与地上植被的关系 地上植被的动态特征与土壤种子库的种类组成 及其数量特征有着不可分割的制约关系.已有的研 究得出了两种不同的结论:1)土壤种子库与地上植 被在种类组成上存在显着差异,尤其是演替后期的 植被(Hall&Swaine,1980;安树青等,1996;赵明莉 和许志信,20O0);2)土壤种子库与地上植被在种类 组成上存在相当高的相似性(Roach,1983;Schneider &Sharitz,1986;0'Connor&Pickett,1992).我们的 研究结果表明,放牧和围封草地土壤种子库密度与 地上植被密度均存在显着的相关性,其中放牧草地 地上植被密度78%的变异可归结为土壤种子库密 度的变异,围封草地地上植被密度58%的变异可由 土壤种子库密度的变异来解释.与第二种研究结果 相一致. 不难看出,目前还不能就种子库与地上植被间 的关系得出一个统一的结论.造成这种状况的原因 是多方面的:第一,不同植物种在自然环境中的生活 史对策不同,包括繁殖策略,种子产量,种子大小,外 部特征等,这些因素都直接影响植物种在地上植被 和种子库中的地位和比例,即各物种在地上植被和 种子库中的多度决定于它们的生活史(0'Connor& Pickett,1992);第二,地上植被的种子未能进入种子 库;第三,地上植被的种子虽然进入种子库,但属于 短暂留存种子,在调查前已萌发或死亡,在种子的抽 样调查中未被抽到. 4结论 1)放牧草地种子库植物种数22种,围封草地 种子库植物种数30种,围封使种子库植物种数增加 了36%;放牧和围封草地种子库组成密度均以一年 生植物为主(分别占99%和98%的比例),多年生植 物所占的比例很小. 2)放牧草地土壤种子库密度为16149?1900 有效种子数?m..,围封草地土壤种子库密度为 5O5O5O5O 色LL —.目.?II?_【一?IJ可口..}时竽时??.,I 一7.?.一3;7鞴鲻颦辛专靛 4期赵丽娅等:科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库623 20657?3342有效种子数?m,,比放牧草地增加了 28%. 3)放牧草地种子库的Shannon—Wiener指数和丰 富度指数分别为0.8363和4.9549,明显小于围封 草地的0.9682和7.2260,这是由于放牧使土壤养 分下降,导致土壤种子库的物种多样性减少,而且过 度放牧还使适口性好的优良草种在地上植被中消 失. 4)放牧和围封草地土壤种子库密度与地上植 被密度均存在显着的相关性.表明了随着土壤种子 库密度的增加,地上植被密度随之增加,放牧草地 地上植被密度78%的变异可归结为土壤种子库密 度的变异,而围封草地地上植被密度58%的变异可 由土壤种子库密度的变异来解释. 参考文献 AnSQ(安树青),IjnxY(林向阳),HongBC(洪必恭)(1996). Apreliminarystudyonthesoilseedbanksofthedominantvege— rationformsonBaohuaMountain.ActaPhytoecologicaSinica(植 物生态),20,4l一50.(inChinesewithEnglishabstract) ArroyoMTK,CavieresLA,CastorC,HumanaAM(1999).Per— sistentsoilseedbankandstandingvegetationataghalpinesite inthecentralChileanAndes.Oeco/og/a.1l9.126—132. BigwoodDW,InouyeDW(1988).Sp.ti~apatternanalysisofseed banks-animprovedmethodandoptimizingsampling.Eco/ogy, 69.497—5o7. BekkerRM,VerweilGL,Smi山REN,ReineR,nakkerJP, SchneiderS(1997).SoilseedbanksinEuropeangrasslands: doeslanduseaffectregenerationperspectives?Jouma/ofApplied Ecology,34,1293—1310. CoffinDP,Lauenro山WK(1989).Sp.ti~aandtemporalvariationin theseedbankofasemiaridgrassland.Amet'/co,nJoun~a/of Botany,76,53—58. Deng237(邓自发),ZhouxM(周兴民),WangQJ(王启基) (1997).ThestudiesofseedbankofKobresiahuilismeadowin Qing~gPlateau.Ch/neseJouma/ofEco/ogy(生态学杂志), 16(5),19—23.(inChinesewi山Englishabstract) HarperJL(1977).PopulationBiologyofPlants.AcademicPress. London,15—39. HauJB,SwaineMD(1980).SeedstocksinGhanaianforestsoil. Biotropica,12,256—263. HailYZ(韩有志),WangZQ(王政权)(2003).Quantification comparisonofspatialpatternofsoilseedbankofFraxinusmand- shuri~aintwostands.ChineseJoun~lofappl~Ecology(应用 生态),14,487—492.(inChinesewithEnglishabstract) LiFR,ZhaoAF,ZhouHY,ZhangTH,ZhaoX(2002).Effectsof simulatedgrazingongrowthan?