孢粉学概述和古生代孢粉二

孢粉学概述和古生代孢粉 授课教师：朱怀诚 中国科学院南京地质古生物研究所 E-mail: hczhu@nigpas.ac.cn 2005年12月 内容提纲 •• 孢粉学概述孢粉学概述 • 古生代孢粉 • 实例 古生代孢粉 • 孢粉分析概述 • 古生代孢粉组合特征 孢粉分析的对象 • 孢子花粉都是植物繁殖器官的一个组成部分。整个植 物界概括起来根据繁殖器官的性质可以分为两大类植 物。一类叫孢子植物；另一类叫种子植物。 • 凡是用孢子进行繁殖的植物统称孢子植物，如菌藻植 物、蕨类植物。孢子植物的繁殖都是通过在母体植株 上产生一种繁殖器官—孢子囊，孢子囊内的造胞组织 经过二次减数分裂而形成若干四分体，这四分体的每 一个细胞就是一个孢子。 • 花粉是种子植物的雄性繁殖器官，在一朵花的雄蕊上 具有花粉囊，囊中的花粉母细胞经过二次减数分裂形 成一个单核细胞—花粉。 • 孢子和花粉成熟之后，经过风力或水力离开植物体在 沉积物中保存下来，岩石中的孢子和花粉即称化石孢 子和化石花粉，这是孢粉分析的主要对象。 孢粉分析的内容 • 野外地质和植被情况的观测及采样 • 室内孢粉样品的分析处理 • 室内通过生物显微镜等显微仪器鉴定孢粉属种、 统计、照相 • 绘制孢粉图式 • 根据植物群的成分、性质及其变化的规律划分 对比地层、确定地层的时代，推测地质时期的 古地理、古气候、古生态等。 孢子花粉的形态及壁部构造 • 为了深刻理解孢子花粉的由来，这里介 绍一下各种不同植物所产生的孢子和／ 花粉在各类植物的生活史中的作用及其 意义。 苔藓植物（Bryophytes)的生活史 生活史中以配子体 占优势，孢子体生长在 配子体枝的顶端，由接 合子发育起来寄生在配 子体上。而孢子是在孢 子囊中由造胞组织通过 母细胞分裂为四分体的 方式而形成的。当孢子 成熟以后在土壤中萌发 并生长出原丝体或未来 配子体的原叶体，发育 成苔藓植物的整体。 蕨类植物（同孢）生活史 以孢子体占优势，颈卵 器和精子器是由孢子萌发而 形成的原叶体（配子体—有 性世代）上发育起来。孢子 体在由接合子发育起来的幼 芽上形成，并且成长为植物 体，在其大型羽状复叶的背 面上往往生有成行排列的孢 子囊堆。孢子则是生长在孢 子囊内由孢原组织分裂为四 分体而形成。而成熟的孢子 从孢子囊中脱离并散落在土 壤中开始萌发长出原叶体— 配子体，而我们所看到的孢 子体是独立生活的植物体， 属无性世代。 蕨类植物（异孢）生活史 卷柏类的精子器和颈卵器 是独立的雌雄原叶体上分别发 育的，雌原叶体是由大孢子萌 发而形成，雄原叶体是由小孢 子萌发而形成，孢子形态相似、 大小不同。它们是在孢子体上 的孢子叶球的不同部位独立发 育起来的。一般大孢子长在孢 子叶球下部的大孢子叶上，小 孢子长在孢子叶球的上部的小 孢子叶上，孢子体是受精接合 子的胚在接合子上发育而形成， 长大以后成为独立的植株，卷 柏的大小孢子是在大小孢子囊 的孢原母细胞分裂以后发育而 成的。 裸子植物的生活史 裸子植物生活史中的配子体完全寄 生在孢子体植株上，没有明显的世代交 替现象。颈卵器和精子器在同一植株或 不同植株上发育。植株不是由独立生活 的原叶体而是由雌孢子叶球里的种子发 育而成。 松树是雌雄同株的一个代表，它的 雌雄配子体是在同一植株上的雌孢子叶 球（雌球果）和雄孢子叶球（雄球果） 上分别发育而成。在松树雄花（雄孢子 叶球）上的花粉囊中由花粉母细胞经过 减数分裂而形成单个体的细胞—花粉。 当花粉成熟以后，一部分花粉飘落到松 树雌花（雌球果）上的具有胚株的雌孢 子叶球上，花粉萌发长出花粉管，使精 子通过花粉管而进入颈卵器，并使卵细 胞受精，受精的卵细胞形成胚，后来发 育成种子，种子萌发后成长为新的植 株。。 被子植物的生活史 被子植物的繁殖是通过花、果实、种子 而完成，往往在一朵花中同时生有雄蕊和雌 蕊。雄蕊有许多细长的花丝和其顶部的花药 组成，花药内一般生有四个花粉囊，花粉囊 中充满了花粉母细胞，最后经过两次分裂形 成许多分离的四分体单核细胞，即花粉。花 粉成熟后花药破裂，花粉便散落出来，其中 一些落在雌蕊的柱头上，花粉萌发长出花粉 管，管内精子进入配子体中的雌性细胞—子 房中，受精形成胚，发育为种子，种子萌发 产生新一代的植物体—孢子体。所以被子植 物不但有种子，在种子的外面还有果实，它 比裸子植物更进化。 孢子花粉的一般形态 孢子花粉的极性、对称性、形状、大小和轮廓，萌发结构 花粉形态花粉形态 孢子纹饰 花粉纹饰特征 孢子花粉的分类和命名 所谓孢子花粉的分类问题，实际上是指 分散的化石孢子花粉的分类问题。 • 自然分类系统或植物学系统，第四纪和 部分新近纪 • 半自然的分类，晚中生代和古近纪 • 人为分类或形态分类法，古生代和早期 中生代 Potonie et Kremp的化石孢粉分类方案 • 化石孢粉被分为三大类（Anteturma): 即化石菌孢大类，化石孢子大类， 化石花粉大类。 • 大类之下为类(Turma)，类下为亚类 (Subturma)，亚类或由几个系组成， 或直辖属。系(Infraturma)下包括若干 属。 下中古生代陆生孢型化石 O-D孢型演化阶段 Middle and Upper Devonian Miospores 欧美区与西冈瓦纳中晚泥盆世孢子对比 早石炭世孢子化石 西欧早石炭世孢子化石带序列 晚石炭世孢子化石 晚 石 炭 世 北 半 球 主 要 孢 粉 事 件 二叠纪孢子花粉 古生代大孢子化石 泥盆纪－石炭纪大孢子地质分布 晚古生代大孢子重要形态特征类的地质分布 石炭纪－二叠纪大孢子地质分布 印度P冈瓦纳大孢子地层分布 中国北方石炭中国北方石炭--二叠纪孢粉组合序列对比表二叠纪孢粉组合序列对比表 地层划分 国际(ICS, 2002) 中国 西北地区（甘肃靖远、永昌、肃南） 华北地区（山西） 新疆塔里木（巴楚、叶城、柯坪） 长兴阶 长兴阶 肃南组 Lueckisporites virkkiae-Scutasporites xinjiangensis- Protohaploxypinus spp. 孙家沟组 Lueckisporites virkkiae- Jugasporites spp.(VS) 杜瓦组 Piceaepollenites-Gardenasporites (PG) 乐平统 吴家坪阶 乐平统 吴家坪阶 卡匹敦阶 冷坞阶 窑沟组 (大泉组) Raistrickia, Cordaitina, Vittatina 上石盒子组 Patellisporites meishanensis- Clavisporis irregularis (MI) Lueckisporites-Protohaploxypinus (LP) Apiculatisporis-Verrucosisporites (AV) 沃德阶 孤峰阶 达里约尔组 瓜德 鲁普统 罗德阶 祥播阶 大黄沟组 Corisaccites quadratoides- Punctatisporites palmipedites 下石盒子组 Vesiculatisporites sinensis- Columinisporites ovalis (SO) 空谷阶 阳新 统 罗甸阶 普司格组 棋盘组 Potonieisporites-Vestigisporites (PV) 亚丁斯克阶 隆林阶 山西组 Perocanoidospora clatrata- Lycospora rotunda 山西组 Gulisporites cochlearius- Radiizonates solaris (CS) 克孜里奇曼组 Striolatospora-Qipanapollis (SQ) 萨克马尔阶 二 叠 系 乌拉尔统 阿瑟尔阶 船山 统 紫松阶 太原组 Perocanoidospora clatrata-Thymospora thiessenii (CT) 格舍尔阶 卡西莫夫阶 小独山阶 （逍遥阶） 太原组 晋祠组 Florinites junior- Laevigatosporites vulgaris (JV) 塔哈奇组 莫斯科阶 达拉阶 羊虎沟组 Triquitrites tribullatus-Ahrensisporites guerickei (TG) Apiculatisporis abditus-Radiizonates striatus (AS) 本溪组 Torispora securis-Endosporites globiformis (SG) 小海 子组 顶灰岩段 Calamospora-Laevigatosporites (CL) 滑石板阶 宾西法尼亚 统 巴什基尔阶 上石炭统 罗苏阶 红土洼组 Triquitrites bransonii-Lycospora pellucida (BP) Crassispora kosankei-Rugospora minuta (KM) Densosporites sphaerotriangularis- Dictyotriletes bireticulatus (SB) 含灰岩段 Lycospora orbicula-Rugospora minuta (OM) Limitisporites-Cordaitina (LC) Potonieisporites-Punctatisporites (PP) 谢尔普 霍夫阶 德坞阶 靖远组 Simozonotriletes verrucus- Stenozonotriletes rotundus (VR) Tripartites trilinguis-Simozonotriletes arcuatus (TA) 砂泥岩段 Punctatisporites-Cyclogranisporites (PC) Schulzospora campyloptera- Schulzospora ocellata (CO) Cyclogranisporites pressoides- Florinites spp. (PS) 维宪阶 大塘阶 臭牛沟组 Rotaspora knoxiae (Rk) Lycospora pusilla (Lp) 上泥岩段 Lycospora-Grumosisporites (LG) 标准灰岩段 卡拉 沙依组 中泥岩段 Spelaeotriletes balteatus-Rugospora polyptycha (BP) 生屑灰岩段 Verrucosisporites nitidus-Dibolisporites distinctus (ND) 石 炭 系 密西西比统 杜内阶 下石炭统 岩关阶 前黑山组 Lophozonotriletes-Auroraspora (LA) 巴楚组 下泥岩段（上部） Cymbosporites spp.-Retusotriletes incohatus (SI) 西北甘肃靖远石炭纪孢粉化石分带西北甘肃靖远石炭纪孢粉化石分带 甘肃靖远石炭纪孢粉化石甘肃靖远石炭纪孢粉化石 甘肃山丹王家湾剖面二叠纪孢粉化石 甘肃肃南大青沟石炭纪孢粉化石 Ancyrospora arguta (Naum.) LuAncyrospora arguta (Naum.) Lu Ancyrospora simplex GuennelAncyrospora simplex Guennel Ancyrospora tenuicaulis LuAncyrospora tenuicaulis Lu Hystricosporites germinis LuHystricosporites germinis Lu Cymbosporites conatus Bharadwaj et al.Cymbosporites conatus Bharadwaj et al. Chelinospora ochyrosa LuChelinospora ochyrosa Lu Chelinospora irregulata LuChelinospora irregulata Lu Dissizonotriletes stenodes LuDissizonotriletes stenodes Lu Acinosporites acanthomammillatus Richardson Acinosporites acanthomammillatus Richardson Acinosporites pyramidatus LuAcinosporites pyramidatus Lu 孢粉学概述和古生代孢粉 内容提纲 古生代孢粉 孢粉分析的对象 孢粉分析的内容 孢子花粉的形态及壁部构造 苔藓植物（Bryophytes)的生活史 蕨类植物（同孢）生活史 蕨类植物（异孢）生活史 裸子植物的生活史 被子植物的生活史 孢子花粉的一般形态 花粉形态 孢子纹饰 花粉纹饰特征 孢子花粉的分类和命名 Potonie et Kremp的化石孢粉分类方案 下中古生代陆生孢型化石 O-D孢型演化阶段 Middle and Upper Devonian Miospores 欧美区与西冈瓦纳中晚泥盆世孢子对比 早石炭世孢子化石 西欧早石炭世孢子化石带序列 晚石炭世孢子化石 晚石炭世北半球主要孢粉事件 二叠纪孢子花粉 古生代大孢子化石 泥盆纪－石炭纪大孢子地质分布 石炭纪－二叠纪大孢子地质分布 中国北方石炭-二叠纪孢粉组合序列对比表 甘肃靖远石炭纪孢粉化石 甘肃山丹王家湾剖面二叠纪孢粉化石 甘肃肃南大青沟石炭纪孢粉化石