蜂群中化学信息通讯

3 蜜蜂杂志(月刊) JOURNALOFBEE(Monthly)NO．42008Apr 蜂群中化学信息通讯 曾志将，黄康 (江西农业大学蜜蜂研究所，江西南昌330045) 摘要：蜜蜂是一种典型的社会性昆虫，生活在黑暗的蜂 巢中，个体之间的信息交流主要是通过信患素。主要介绍国 内外有关蜂群中蜜蜂信息素的最新研究进展。 关键词：蜂群；蜜蜂；信息素 ThePheromoneCommunicationinColony ZENGZhi-Jiang，HUANGKang (HoneybeeResearchInstitute．JiangxiAgricultural University，Nanchang，330045。China) Abstract：Honeybeeisa socialinsect,andlivedindark hive。everyhoneybeecommunicatebypheromoneinmost time，wehaverecommendedsomenewsprogressabout pheromonecommunicationincolony， Keywords：colony；honeybee；pheromone ． 中图分类号：$891+．4 文献标识码：A 文章编号：1003-9139(2008)04—0003-04 从低等的细菌到高等的哺乳动物，个体之间进 行信息交流大都要用信息素。对社会性昆虫来说， 信息素尤为重要，因为社会性群体中个体必须及时 信息交换，才能适应多变环境。人们懂得社会昆虫 化学通信语言，主要从西方蜜蜂研究中得到的结果。 信息素“Pheromone”这个词是由希腊字 “Pherein”和“hormon”两个字组成的，意思是传递刺 激。信息素是动物外分泌腺体分泌到体外的化学物 质，借助于个体间相互接触或空气传播，能引起同 种或相近种的不同个体行为反应或生理变化的化学 物质fl,21。信息素又称为外激素。信息素可以是单一化 学物质，也可以由多种化合物组成的混合物。 信息素可分为释放信息素releaserpheromone)和 引发信息素(primerpheromone)igl大类，释放信息素是 通过神经系统．产生快速瞬时的行为反应；引发信息 素是通过生理系统，产生缓慢而持久的行为反应刚。 目前人们对蜜蜂释放信息素研究较多，而在蜜蜂引 发信息素方面的知识非常有限。 蜜蜂长期生活在黑暗的蜂巢中，除依靠接触、 声音、舞蹈动作进行通讯联系外，很多信息是通过 信息素来传递的。在人类社会里，人们用由不同单 词组成的语言实现了交流。而在蜜蜂社会中，信息 素中不同化合物就像人类使用的“单词词汇”，然后 由这些不同化合物组成了蜜蜂社会中形式多样的“化 学语言”。虽然目前人类对这种“化学语言”机理不 是十分清楚，但可以肯定的是，随着蜜蜂“化学语 言”的研究深入，将展示在人们面前是一种全新景 象。 常见的蜜蜂信息素有蜂王信息素、工蜂信息素、 雄蜂信息素和蜜蜂子脾信息素。 1蜂王信息素 在有王群内，蜂王并不直接指挥工蜂去饲喂幼 虫或进行采集工作，但蜂群内工蜂能很好地分工协 作，并保持巢内外活动秩序井然。但一旦蜂群突然 失去了蜂王，工蜂采集活动就急剧下降，许多工蜂 会在蜂巢内外乱爬，显得急躁不安，这表明蜂王能 通过信息素控制蜂群内工蜂行为。 蜂王信息素包括蜂王上颚腺信息素、蜂王背板 腺信息素、蜂王跗节腺信息素、蜂王科氏腺信息素 和蜂王直肠信息素等【“。 1．1蜂王上颚腺信息素 1954年Butler提出。工蜂能从蜂王体表舔取获 得一种所谓的“蜂王物质”，并且能通过工蜂间互相 饲喂行为把“蜂王物质”传至到全群蜜蜂中，从而达 到控制工蜂相关行为。1957年Butler用溶剂从蜂王 头部成功地提取到有活性的“蜂王物质”。1958年 Butler和Simpson证明蜂王物质是蜂王上颚腺分泌的。 1960年经英国国家医学研究所鉴定，“蜂王物质”一 个主要活性成分是反式-9-氧代-2-癸烯酸(9一 ODA)。“蜂王物质”是第二个人工分离并鉴定的昆虫 信息素。1964年又从蜂王上颚腺鉴定出另一个主要 成分为反式-9一羟基一2一癸烯酸(9一HDA)。这两种 癸烯酸的混合物具有抑制工蜂培育蜂王和使无王的 工蜂聚集起来的作用，但提取或合成“蜂王物质”的 作用没有活蜂王强。随后加拿大和美国的科学家又 从蜂王上颚腺分离、鉴定出两种芳香化合物，它们 是甲基一对一羟基苯甲酸酯和4一羟基一3一甲氧苯基 乙醇，并发现9一HDA还有一个同分异构体，顺式 -9-羟基一2一癸烯酸。 蜂王上颚腺信息素具有下列特点：抑制工蜂培 育新蜂王；对工蜂有高度的吸引力，10X10-6就能吸 引工蜂在蜂王周围形成侍从圈；刺激新分蜂群采集 收稿日期：2008—02—13 ·国家自然科学基金资助项目(30760035) 作者简介：曾志将(1965-)。男，江西吉水人，教授，博士，博导，主要从事蜜蜂教学与研究工作。 万方数据 2008年第4期 蜜蜂杂志(月刊) JOURNALOFBEE(Monthly) 花粉、培育幼虫；推迟工蜂从事采集的日龄；与幼虫 产生的引发信息素协同作用来抑制工蜂卵巢的发育； 同时也是性引诱剂，处女蜂王婚飞时向空气中释放上 颚腺信息素，诱使雄蜂追踪和发情。 研究表明：蜂群中工蜂辨认蜂王是本群的，还是 外群的，不是依赖蜂王上颚腺信息素，很可能与蜂王 腹部腺体产生的挥发性化合物有关。 匡海鸥等(1998)研究显示：人工合成的“蜂王 物质”，对东方蜜蜂的群味、聚集、消除失王情绪、 抑制工蜂产卵以及抑制建造急造王台等行为作用效果 均十分明显151。 1．2蜂王背板腺信息素 背板腺位于蜂王腹部4～6节背板内，年轻蜂王 的背板腺发育很好，工蜂没有背板腺。背板腺信息素 的主要机能是使工蜂能够识别它的信号，对幼龄工蜂 具有很强的吸引力，同时它也具有抑制工蜂筑造王台 和抑制工蜂卵巢发育的作用。将蜂王上颚腺摘除，但 蜂王仍能被它的蜂群接受，工蜂仍能表现出典型的侍 从行为。蜂王背板腺信息素与上颚腺信息素同样具有 多种机能，这两组信息素具有协同作用。背板腺信息 素主要化学成分为癸基酸酯和较长链的癸酸酯。 背板腺信息素与上颚腺信息素互相协同吸引雄 蜂，刺激雄蜂发情。上颚腺信息素能从50m以外吸 引雄蜂，背板腺信息素则是在蜂王距离雄蜂30cm以 内对雄蜂有很强的吸引力，而且它还能诱发雄蜂的交 配活动。 1．3蜂王跗节腺信息素 蜂王和工蜂跗节的恩哈氏(Arnhart)腺也分泌信息 素，又称脚印信息素。它们各自的化学成分尚未清楚。 蜂王跗节腺的油酯分泌物，在它爬行时由足垫涂 在巢脾表面。实验表明，把跗节信息素与蜂王上颚腺 信息素共同涂在巢脾的底边。可以抑制过于拥挤的强 群筑造王台。抑制王台的筑造需要这两者腺体的分泌 物，单独一种都无效。在过于拥挤的蜂巢内，蜂王不 可能沿着每个巢脾的边缘释放这两种腺体的分泌物， 结果导致蜂群筑造王台，培育新蜂王和进行自然分 蜂。 年轻蜂王的跗节腺信息素分泌量比老蜂王多，同 时蜂王分泌的跗节腺信息素比工蜂分泌的工蜂跗节腺 信息素多IO倍以上。 1．4蜂王科氏腺信息素 科氏腺是在位于蜂王螫针腔内一小群细胞， 1899年Koschevnikov首次描述并定名的。蜂王的科 氏腺比工蜂的发达，但是它们的机能各自不同。 受孕蜂王科氏腺产生的信息素对工蜂具有高度吸 引力。蜂王伸出螫针时，科氏腺分泌物流到螫针的多 刺膜上。1年后的产卵蜂王，科氏腺很快萎缩。目前 4 蜂王科氏腺分泌物的化学成分还不清楚。 1．5蜂王直肠信息素 当蜂王在蜂巢内遇到其它蜜蜂攻击，它会由直肠 产生一种具有驱避作用的信息素随粪便排出。工蜂遇 到这种排泄物时就避开，并表现清理自身的动作，不 再出现攻击行为。这种具驱避作用的信息素为邻一 氨基苯乙酮，具有葡萄的味道。1日龄以下新羽化蜂 王，14日龄以上蜂王，以及工蜂和雄蜂的粪便中都 没有这种化合物。 蜂王排泄物中还含有多种酯类、碳氢化合物、醇 类和酸类等其他多种化合物，而且邻一氨基苯乙酮 只占被检测挥发性物质中的0．5％，所以人们推测直 肠分泌物还可能具有其它信息机能。 蜂王信息素已在一些发达国家的养蜂和植物授粉 上得到商业应用。实践证明，养蜂业中应用的“蜜蜂 促进剂”可以提高蜂王交尾成功率和存活率，并且可 以在蜜蜂长途运输中代替蜂王。在果实授粉中应用的· “果实促进剂”，能显著增加果实的大小和产量，提 高种植业的经济效益。 2工蜂信息素 工蜂信息素包括工蜂上颚腺信息素、工蜂纳氏腺 信息素、工蜂科氏腺信息素、工蜂跗节腺信息素和采 集工蜂信息素等。 2．1工蜂上颚腺信息素 哺育蜂上颚腺分泌物中含有反式一10一羟基一2一 癸烯酸(10一HDA)和一些简单脂肪酸(如乙二酸、辛 酸、安息香酸)等。刚羽化的工蜂上颚腺中10一 HDA只有极少量，采集工蜂上颚腺中最高，达每只 蜂60¨g。这表明10一HDA可能与采集活动相关。 工蜂在成为守卫蜂或开始从事采集活动时，它的 上颚腺就产生一种类似干乳酪气味的化合物2一庚 酮。它的产生不是取决于工蜂的日龄，而是工蜂生理 状态。从来没有从事采集的工蜂，即使它已有21日 龄，其上颚腺所产的2一庚酮含量仍然很低。采集蜂 上颚腺分泌的2一庚酮可达到40la,g。 2一庚酮是一种弱的报警信息素．它发出一个有 危险的信号，接受到这种信息素的本群工蜂往往也分 泌这种信息素，使它的浓度迅速增加，吸引来更多的 富于攻击性工蜂。守卫蜂发现外来工蜂(盗蜂)侵入蜂 巢，或有外来蜂王进入巢内时，常用上颚咬住入侵 者，使2一庚酮标记在“敌体”上，引导其它蜜蜂去 攻击；同时它也是一种局部刺激剂，使入侵者受到警 告而逃避。作为报警信息素来说，它的活性比螫针腔 分泌的报警信息素～乙酸异戊酯的活性低20～70倍。 采集蜂很可能是用2一庚酮来标记已采集完花蜜 和花粉的花朵，以提高工蜂采集效率。实验证明，高 万方数据 5 蜜蜂杂志(月刊) JOURNALOFBEE(Monthly)NO．42008Apr 浓度的2一庚酮对蜜蜂有驱避作用。用1％浓度的 2一庚酮涂在手上，检查蜂群就不会引起麻烦。这种 情况表明，蜜蜂对信息素的反应取决于它的浓度，在 正常浓度下它们产生一种特定的反应行为。如果浓度 过高，它们就会受到恐吓。另外2一庚酮还有刺激蜜 蜂贮存食料的作用。 2．2工蜂纳氏腺信息素 工蜂纳氏腺是1883年Nassanoff首次发现的，位 于工蜂第七腹节背板内，又称为臭腺，因此工蜂纳氏 腺信息素也称为蜂臭。纳氏腺信息素含有一些含氧萜 类的芳香化合物，对工蜂具有很强的吸引力。幼龄工 蜂纳氏腺分泌的栊牛儿醇极少，采集蜂达到最高。另 外工蜂纳氏腺分泌的信息素还含有橙花醇和金合欢 醇，这二种醇含量很少，单独对工蜂没有特别的吸引 力，但它可加强合成的纳氏腺信息素的引诱力。 工蜂纳氏腺信息素传播靠工蜂翅膀扇风而散发气 味，从而引起在蜂群内的工蜂间的快速扩散。工蜂纳 氏腺信息素作用，一是招引处女王的回巢和工蜂回 巢；二是在分蜂或飞逃时，招引本群的工蜂结团；三 是招引其它工蜂前来采集。 2．3I蜂科氏腺信息素 当工蜂在刺螫时，从科氏腺(螫针腺)分泌一种告 警信息素标记在“敌体”上，当作其它蜜蜂攻击的靶 子。工蜂科氏腺信息素又称为工蜂报警激素。 从工蜂科氏腺鉴定出的第一种化合物是乙酸异戊酯， 它有类似香蕉的气味。一般说来刚出房的工蜂螫针内没 有乙酸异戊酯，达15～20日龄时，含有1～3“g／只。 工蜂科氏腺信息素功能无疑是在外来的侵袭者袭 击时，工蜂用螫针刺向来犯者，并把螫针留在侵袭者 体内，螫针内释放的报警激素在空气中很快传播，从 而标明了侵袭者的方位。 2．4工蜂跗节腺信息素 工蜂将跗节腺信息素涂在巢门口，引导本群工蜂 便于找到巢门。工蜂似乎也将它标记在采集地点，来 加强对其它采集蜂的吸引力。另外跗节腺信息素能诱 使迷路的工蜂释放纳氏腺信息素。这两种信息素结合 起来能帮助在蜂巢附近迷路的工蜂找到巢门。 2．5采集工蜂信息素 采集工蜂信息素能通过分泌乙基油酸酯来抑制幼 龄工蜂发育，使幼龄工蜂推迟发育成为采集工蜂。采 集工蜂是通过饲喂行为把释放乙基油酸酯传递给群内 幼龄工蜂。关于采集T蜂信息素分泌的乙基油酸酯来 源，kConte等进行了大量研究，他们首先比较了采 集工蜂与幼龄工蜂体内的乙基油酸酯含量，发现采集 I蜂体内的乙基油酸酯含量显著比幼龄工蜂高，采集 工蜂体内的乙基油酸酯主要集中在蜜囊中。当用含有 乙基油酸酯的糖水饲喂幼龄工蜂，发现幼龄工蜂推迟 发育成为采集工蜂。另外研究还发现工蜂能合成乙基 油酸酯，群内有幼虫时，能增加采集工蜂体内的乙基 油酸酯含量。但目前仍然还不清楚采集工蜂分泌乙基 油酸酯信息素的腺体。 3雄蜂信息素 在处女王交尾季节，雄蜂在处女王婚飞地点上空 成群飞行，有人推测在雄蜂聚集区和飞行路线上， 雄蜂可能用信息素作了标记。后来实验证明雄蜂头部 的提取物比胸部或腹部的提取物对飞翔的雄蜂有更强 的吸引力，雄蜂信息素的活性物质可能来源于头部。 用雄蜂上颚腺提取物和其它组织的提取物，分别 浸在棉球诱饵上，系在距地面8～12m高的气球上， 发现绝大部分飞翔雄蜂被吸引到含雄蜂上颚腺提取物 棉球上，只有极少数雄蜂飞向其它诱饵。 研究还发现1～3日龄雄蜂上颚腺的腺囊开始膨 大；3—4日龄时，中部的腺囊充满分泌物；7～9日 龄时，腺体开始萎缩；大约在10日龄时，腺体停止 活动。雄蜂是在9～12日龄达到性成熟，所以上颚腺 信息素的分泌物似乎应在雄蜂性成熟以前大量生产， 分泌物贮藏在腺体中部的囊内，在7日龄以后往外释 放，这个时机与雄蜂开始定向飞翔和第一次婚飞的日 龄(7～9日龄)相吻合。 4蜜蜂子脾信息素 蜜蜂子脾信息素又可分为蜜蜂卵信息素、蜜蜂幼 虫信息素和蜜蜂蛹信息素。 4．1蜜蜂卵信息素 由于工蜂辨认与监督研究深入，蜜蜂卵信息素研 究取得了可喜的进展。在有王群中，蜂王产的卵带有 一些特殊酯类化学信息素(又称为卵标记信息素)， 而工蜂产的卵缺少这种卵标记信息素，因此工蜂产的 卵很容易被其它工蜂吃掉，工蜂吃卵监督现象迫使工 蜂形成不育。在无王群中，工蜂产的卵含有类似蜂王 产卵的标记信息素，因此能避开其它工蜂的监督。进 一步研究表明：蜂王产的卵带有酯类化学信息素，主 要来自于蜂王的碱腺。 另外据研究报道：蜂王产单倍体和双倍体卵与工 蜂产的单倍体卵，表面化学成分在甲基烯烃含量上有 很大差异。蜂王产的卵，不管是单倍体，还是双倍 体，都含有丰富的甲基烯烃，而工蜂产的卵，甲基烯 烃含量很少。甲基烯烃是否也是卵标记激素，目前还 没有确定。 4．2蜜蜂幼虫信息素 蜜蜂幼虫信息素研究主要集中在西方蜜蜂上， 1989年法国LeConte博士以西方蜜蜂为实验材料， 首次从雄蜂幼虫中分离出蜜蜂幼虫信息素，发现西方 蜜蜂幼虫信息素是由甲基棕榈酸酯、甲基油酸酯、甲 万方数据 2008年第4期 蜜蜂杂志 (月刊) JOUR^TALOFBEE(Monthly) 基硬脂酸酯、甲基亚油酸酯、甲基亚麻酸酯、乙基棕 榈酸酯、乙基油酸酯、乙基硬脂酸酯、乙基亚油酸酯 和乙基亚麻酸酯组成，并发现蜜蜂幼虫信息素对大蜂 螨有引诱作用，研究成果在世界著名学术刊物“Sci- ence”发表后四，在学术界产生了很大反响，对蜜蜂 幼虫信息素深入研究起了很好的推进作用。 1990年LeConte博士研究发现：甲基棕榈酸酯、 甲基油酸酯、甲基亚油酸酯和甲基亚麻酸酯可以诱导 工蜂封盖幼虫巢房行为；甲基棕榈酸酯和甲基油酸酯 可以刺激工蜂出巢采集。另外不同日龄幼虫的信息素 组成有所差异，其中特别是以上10种脂肪酸酯。进 一步研究表明：单一或组合的脂肪酸酯，对工蜂行为 发育和改变有显著不同14J。 1995年LeConte等在每个蜂蜡王台中分别加入 0．(301mg、0．01mg和10mg不同的蜜蜂幼虫信息素。 有3种脂肪酸酯会显著影响蜂王幼虫的哺育，其中甲 基硬脂酸酯可以提高王台的接受率，甲基亚油酸酯可 以提高单个王台中的王浆产量，另外甲基棕榈酸酯虽 然不能提高王台的接受率和王浆产量，但可以提高王 台中的幼虫体重，从而提高蜂王的质量。当给哺育蜂 饲喂含有甲基棕榈酸酯和乙基油酸酯的饲料时，可以 显著提高工蜂腺体的分泌能力，同时可以抑制无王群 中的工蜂卵巢发育。乙基棕榈酸酯和甲基亚麻酸酯被 证实有释放信息素的产生快速反应fN用，同时能抑制 工蜂卵巢发育。给刚羽化的工蜂饲喂含有幼虫信息素 的糖水，结果表明：饲喂含有10种脂肪酸酯的幼虫 信息素糖水工蜂，在14日龄时，王浆腺的蛋白质含 量显著高于对照组。单独饲喂含有乙基油酸酯或甲基 棕榈酸酯，也可以影响工蜂王浆腺的发育M。 2001年I．eConte等发现幼虫信息素对可以推迟 采集工蜂日龄，同时发现幼虫信息素能降低工蜂血淋 巴中的保幼激素的含量[Sl。 2002年Pankiw等测定了幼虫信息素对非洲化蜜 蜂和欧洲蜜蜂的影响。用正己烷浸泡非洲化蜜蜂和欧 洲蜜蜂幼虫，从而得到幼虫信息素。用幼虫信息素处 理无幼虫的非洲化蜜蜂和欧洲蜜蜂，结果表明：幼虫 信息素可以显著提高采集花粉工蜂的数量191。 2004年Pankiw等研究了幼虫信息素对工蜂哺育 行为和采集行为的影响。经过幼虫激素处理过的蜂 群，哺育力和繁殖力明显高于对照组；幼虫信息素可 以提高43％花粉采集蜂数量和每次采集花粉的重量 提高54％001。 蜜蜂幼虫饥饿时可产生一种化学信号吸引工蜂去 检查，工蜂会根据幼虫的类型(蜂王幼虫、工蜂幼虫 和雄蜂幼虫)、幼虫的大小和幼虫巢房内食物的多少， 决定是否给予食物和给予什么样的食物。哺育工蜂不 必进入巢房中寻找幼虫，而是根据蜜蜂幼虫分泌的化 学信号，“嗅到”幼虫的存在再进入幼虫房，从而提高 了哺育效率。老熟的蜜蜂幼虫也是通过分泌化学信息 素，诱使其它工蜂为其封上蜡盖，以利化蛹。有趣的 是，大蜂螨也能利用这种化学信息素找到即将封盖的 工蜂或雄蜂幼虫(雄蜂幼虫的这种信息素的含量更 高)，在封盖前潜入幼虫巢房内吸食幼虫血淋巴，繁 殖后代。吸引大蜂螨的其它信息素可能是甲基棕榈酸 酯、乙基棕榈酸酯和甲基亚油酸酯。 4．3蜜蜂蛹信息素 1984年Koeniger等从蜜蜂蛹中分离出蜜蜂蛹信 息素，主要成分为丙三基一1。2一二油酸一3一棕榈酸 酯，工蜂蛹中含有2～5mg。蜂王蛹中含有30mg， 雄蜂蛹中含有10mg，但在羽化工蜂和雄蜂中没有发 现。虽然蜂王中发现了，但含量极微量。这种化合物 可使工蜂聚团，刺激工蜂将巢温保持在35℃左右。 据报道在橄榄油中也有这种物质。 参考文献： 【1]黄文诚．蜜蜂信息素[J]．中国养蜂，1994。(1)：30-32； 1994。(2)：27—29：1994，(3)：26-29． [23胡福良，玄红专．蜜蜂蜂王信息素研究进展[J]．昆虫知识。 2004。(3)：208-211． [3]LECONTEY，ARNOLDG。TROUILERJ。et以Attraction oftheParasiticmiteVarroatotheDroneLarvaeof HoneyBeesbySimpleAliphaticEsters[J]．Science。1989, (245)：638-639． [4]LECONTEY’SRENGL．TROUILERJ．Therecognition oflarvaebyworkerhoneybees[J]．Naturwissenschaften． 1994。81：462-465． [5]匡海鸥．合成蜂王信息素对东方蜜蜂行为作用研究[J]．中国 养蜂．199＆(2)：8-9． [6]LECONTEY．SRENGL。SACHERN．et以Chemical recognitionofthequeencellsbyhoneybeeworkers Apismellifera(Hymenoptera：Apidae)[J]．Chemoecology, 1995。(1)：6-12． [7]LECONTEY’SRENGL．POITOUTSH．Broodpheromone cadmodulatethefeedingbehaviorofApis．豫tZCer口 (Hymenoptera：Apldae)[J]．JournalofEconomic Entomology。1995(4)：798-804． [8]LECONTEY,MOHAMMEDIA。ROBINSONGE．Primer effectsofabroodpheromoneonhoneybeebehavioral development[J]．ProceedingsoftheRoyalSocietyof London．SeriesB。BiologicalSciences．200l，(268)：163-168． [9]PANKIWT．RUBINKWL．Pollenforagingresponseto broodpheromonebyAfricanizedandEuropeanhoney bees(Ap／smelliferaL．)叩]．AnnalsoftheEntomological SocietyofAmerica。2002。(6)：761-767． [10]PANKIWT．ROMANR，SAGILIRR,et01． PheromOne—mOdulatedbehavioralsuitesinfluence colonygrowthinhoneybees(Ap／s加【eff澹m)[J]． Naturwissenschaften。2004。(12)：575-578． 6 万方数据 蜂群中化学信息通讯 作者： 曾志将， 黄康， ZENG Zhi-Jiang， HUANG Kang 作者单位： 江西农业大学蜜蜂研究所,江西,南昌,330045 刊名： 蜜蜂杂志 英文刊名： JOURNAL OF BEE 年，卷(期)： 2008,28(4) 被引用次数： 2次 参考文献(10条) 1.胡福良;玄红专 蜜蜂蜂王信息素研究进展[期刊论文]-昆虫知识 2004(03) 2.PANKIW T;RUBINK WL Pollen foraging response to brood pheromone by Africanized and European honey bees(Apis mellifera L.)[外文期刊] 2002(06) 3.LE CONTE Y;MOHAMMEDI A;ROBINSON GE Primer effects of a brood pheromone on honeybee behavioral development[外文期刊] 2001(268) 4.LE CONTE Y;SRENG L;POITOUT SH Brood pheromone can modulate the feeding behavior of Apis mellifera (Hymenoptera:Apldae)[外文期刊] 1995(04) 5.LE CONTE Y;SRENG L;SACHER N Chemical recognition of the queen cells by honey bee workers Apis mellifera(Hymenoptera:Apidae) 1995(01) 6.匡海鸥 合成蜂王信息素对东方蜜蜂行为作用研究 1998(02) 7.LE CONTE Y;SRENG L;TROUILER J The recognition of larvae by worker honeybees 1994 8.LE CONTE Y;ARNOLD G;TROUILER J Attraction of the Parasitic mite Varroa to the Drone Larvae of Honey Bees by Simple Aliphatic Esters[外文期刊] 1989(245) 9.PANKIW T;ROMAN R;SAGILI RR Pheromone-modulated behavioral suites influence colony growth in honey bees(Apis mellifera)[外文期刊] 2004(12) 10.黄文诚 蜜蜂信息素 1994(01) 引证文献(2条) 1.王承赋 蜂群的分蜂行为及其影响因素[期刊论文]-生物学通报 2009(7) 2.王承赋 蜂群出现分蜂前后的行为[期刊论文]-中学生物学 2008(11) 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_mfzz200804013.aspx