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11 RNA的生物合成(补充).ppt

11 RNA的生物合成(补充).ppt

上传者: jjkk 2011-07-14 评分 0 0 0 0 0 0 暂无简介 简介 举报

简介:本文档为《11 RNA的生物合成(补充)ppt》,可适用于自然科学领域,主题内容包含第十一章RNA的生物合成(转录)RNABiosynthesis,Transcription转录(transcription)生物体以DNA为模板合成符等。

第十一章RNA的生物合成(转录)RNABiosynthesis,Transcription转录(transcription)生物体以DNA为模板合成RNA的过程。转录复制和转录的区别参与转录的物质原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶(RNApolymerase,RNApol)其他蛋白质因子模板和酶TemplatesandEnzymes第一节一、转录模板DNA分子上转录出RNA的区段称为结构基因(structuralgene)。DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链称为模板链(templatestrand)。相对的另一股单链是编码链(codingstrand)。′GCAGTACATGTC′′cgtgatgtacag′′GCAGUACAUGUC′NAlaValHisValC编码链模板链mRNA蛋白质转录翻译一般编码链大写模板链小写为方便一般文献只写编码链模板链编码链编码链模板链结构基因不对称转录(asymmetrictranscription)在DNA分子双链上某一区段一股链用作模板指引转录另一股链不转录模板链并非永远在同一条单链上。二、RNA聚合酶SeveroOchoa:第一个发现可以聚合RNA的酶WeissHurwitz二、RNA聚合酶(一)原核生物的RNA聚合酶原核生物RNA聚合酶全酶σ:识别启动子ω:稳定β和β′核心酶无σ亚基RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合(二)真核生物的RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶与原核生物的对比真核生物没有识别启动子的σ亚基RNApolⅡ亚基末端有CTD(羧基末端结构域)三、模板上酶的辨认、结合原核生物一个转录区段可视为一个转录单位称为操纵子(operon)包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。RNA聚合酶结合模板DNA的部位称为启动子(promoter)。RNA聚合酶保护法目录开始转录TTGACAAACTGT区(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy区原核生物启动子保守序列RNApol辨认位点(recognitionsite)结构基因GCGCCAATTATA真核生物启动子保守序列基本启动子上游元件转录过程TheProcessofTranscription第二节(一)转录起始转录起始需解决两个问题:RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。DNA双链解开使其中的一条链作为转录的模板。一、原核生物的转录过程DNA双链解开RNA聚合酶全酶()与模板结合在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应形成转录起始复合物RNApol()DNApppGpNOH转录起始复合物:pppGOHNTPpppGpNOHppi转录起始过程转录起始(二)转录延长亚基脱落RNA–pol聚合酶核心酶变构与模板结合松弛沿着DNA模板前移在核心酶作用下NTP不断聚合RNA链不断延长。(NMP)nNTP(NMP)nPPi转录空泡(transcriptionbubble):RNApol(核心酶)DNARNA目录DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体RNARNA聚合酶依赖Rho(ρ)因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止(三)转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。分类ATP依赖Rho因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止DNA模板上靠近终止处有些特殊的碱基序列转录出RNA后RNA产物形成特殊的结构来终止转录。`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU``UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU`RNATTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTTDNA`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU`茎环(stemloop)发夹(hairpin)结构茎环结构使转录终止的机理使RNA聚合酶变构转录停顿使转录复合物趋于解离RNA产物释放。二、真核生物的转录起始(一)转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化转录起始时RNApol不直接结合模板其起始过程比原核生物复杂。转录起始点TATA盒CAAT盒GC盒增强子顺式作用元件(cisactingelement)转录起始前的上游区段AATAAA切离加尾转录终止点修饰点外显子翻译起始点内含子OCTOCT:ATTTGCAT八聚体转录因子能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质现已发现数百种统称为反式作用因子(transactingfactors)。反式作用因子中直接或间接结合RNA聚合酶的则称为转录因子(transcriptionalfactors,TF)。参与RNApolⅡ转录的TFⅡ转录起始前复合物(preinitiationcomplex,PIC)真核生物RNApol不与DNA分子直接结合而需依靠众多的转录因子。TFⅡFⅡAⅡB由RNAPolⅡ催化转录的PICⅡHⅡETBPTAFTFⅡDⅡAⅡBDNA复合物TATAⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡEPIC组装完成TFⅡH使CTD磷酸化模板理论(piecingtheory)一个真核生物基因的转录需要至个转录因子。转录因子之间互相结合生成有活性有专一性的复合物再与RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。(二)转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似但因有核膜相隔没有转录与翻译同步的现象。RNApol前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。RNAPolRNAPolRNAPol核小体转录延长中的核小体移位转录方向AAUAAAAAUAAA核酸酶GUGUGUGRNApolAATAAAGTGTGTG转录终止的修饰点加尾AAAAAAAmRNA(三)转录终止和转录后修饰密切相关。真核生物的转录后修饰PosttranscriptionalModification第三节几种主要的修饰方式剪接(splicing)剪切(cleavage)修饰(modification)添加(addition)一、真核生物mRNA的转录后加工(一)首、尾的修饰端形成帽子结构(mGpppGp)端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)产生初级转录产物(hnRNA)帽子结构帽子结构pppGp…帽子结构的生成尾巴多聚A的添加CPSF识别并结合加尾信号序列多聚A聚合酶PABF:多聚A结合蛋白(二)mRNA的剪接hnRNA和snRNA核内的初级mRNA称为杂化核RNA(heteronuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)真核生物结构基因由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成去除非编码区再连接后可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质这些基因称为断裂基因。断裂基因(splitegene)编码区A、B、C、D外显子(exon)和内含子(intron)外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现并表达为成熟RNA的核酸序列。内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。鸡卵清蛋白基因hnRNA首、尾修饰hnRNA剪接成熟的mRNA鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰目录鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图DNAmRNA目录hnRNA内含子的剪接过程GTAG规则(DNA)脊椎动物:AGGUAAGU••••••UNCUAAC••••••(Py)••••••NCAGG酵母:GUAAGU••••••UNCUAAC•••••••••••••••••••••••PyAG植物:AGGUAAGU••••••富含UA的序列••••••••••••••UGCAGGsnRNA大小-与蛋白质结合形成snRNP相当于酶的作用mRNA的剪接除去hnRNA中的内含子将外显子连接。snRNP与hnRNA结合成为并接体目录pGOH(ppGOH,pppGOH)剪接过程的二次转酯反应(twicetransesterification)为什么存在内含子?、生成具多个结构域的不同蛋白质适应进化、遗传信息的精确调控(三)mRNA的编辑(mRNAediting)apoB的mRNA第位密码子CAAUAA二、tRNA的转录后加工tRNA前体目录目录tRNA核苷酸转移酶、连接酶ATPADP目录碱基修饰目录三、rRNA的转录后加工四、核酶具有酶促活性的RNA称为核酶。核酶(ribozyme)四膜虫rRNA内含子的二级结构四膜虫rRNA的剪接采用自我剪接方式端核苷酸序列最简单的核酶二级结构槌头状结构(hammerheadstructure)底物部分通常为个核苷酸左右同一分子上包括有催化部份和底物部份催化部份和底物部份组成锤头结构除rRNA外tRNA、mRNA的加工也可采用自我剪接方式。核酶的发现对中心法则作了重要补充核酶的发现是对传统酶学的挑战利用核酶的结构设计合成人工核酶。核酶研究的意义人工设计的核酶粗线表示合成的核酸分子细线表示天然的核酸分子X表示一致性序列箭头表示切断点目录附录附录四膜虫RNA的自我剪接

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