第11章 彩斑、花叶和嵌和体的遗传

null第十一章 彩斑、花叶和嵌和体的遗传第十一章 彩斑、花叶和嵌和体的遗传null 在花瓣或叶片上有不同色彩的条纹或斑点，是某些园林植物的重要特点，并构成它们观赏价值的主要组成部分。一、植物体上的花斑与条纹null1、叶子具有彩斑的观赏植物可分为花叶观赏植物和变色叶观赏植物。花叶观赏植物如花叶天竺葵、彩叶芋、银边吊兰等，这些植物在一般情况下，常年保持着彩斑或条纹；花叶观赏植物如花叶天竺葵、彩叶芋、银边吊兰等，这些植物在一般情况下，常年保持着彩斑或条纹；null变色叶观赏植物如雁来红、银边翠，一品红等，这类植物只在适当的季节或气候条件下叶片才变得与一般情况不同或出现色斑。null2、花瓣上的彩斑可分为规则和不规则的两大类。 规则的彩斑有花环、花心(花眼)、花斑、花肋和花边等多种形式。 不规则的彩斑是指花瓣上有非固定图案的异色散点或条纹，形成所谓的“洒金”，有些花朵被划分成或大或小的两个部分，各部分具一种花色，既所谓的“二乔”、“跳枝”等。null花环是指花瓣(或花序)的中部有异色花环，如三色菊和石竹、瓜叶菊等。null瓜叶菊花眼在离瓣花中是由花瓣基部的色斑组成，通常呈圆形或等边五角形，在合瓣花中也是由筒状花基部的色斑组成，如樱草、木槿、扶桑等。花眼在离瓣花中是由花瓣基部的色斑组成，通常呈圆形或等边五角形，在合瓣花中也是由筒状花基部的色斑组成，如樱草、木槿、扶桑等。 木槿木槿扶桑扶桑花斑指花瓣上的彩斑虽不呈现一定规则但是定型的图案，如三色堇和杜鹃花花斑指花瓣上的彩斑虽不呈现一定规则但是定型的图案，如三色堇和杜鹃花花肋：有些花沿中脉方向具有辐射状异色条纹，如牵牛花的某些品种，铁线莲的某些品种。花肋：有些花沿中脉方向具有辐射状异色条纹，如牵牛花的某些品种，铁线莲的某些品种。花边：花朵的外缘具有或宽或窄的异色镶边，如牵牛花的个别品种，称。花边：花朵的外缘具有或宽或窄的异色镶边，如牵牛花的个别品种，称。 不规则的彩斑不规则的彩斑洒金珊瑚二、规则性花斑的遗传二、规则性花斑的遗传规则性的花斑彩斑通常都是由稳定的基因控制的，因此规则彩斑都能在有性杂交过程中按照遗传的基本规律进行遗传传递。 null1、花斑 三色堇及其相近物种(Viola spp)的花斑具有显著的观赏价值，其中有的种由花瓣基部的色斑组成一个界限分明的中央圆斑，另一些则只有本色而无花斑。 阿温细斯堇菜通常是无花斑的，但是也偶然发生个别带花斑的植株。他用带花斑的植株做母本，与不带花斑的植株(做父本)杂交，然后统计F1和F2中花斑分离的比例。他发现这种植物花斑的形成是由两对基因S和K控制的，同时还有两个抑制基因(inhibitor gene)I和H，专门抑制花斑的形成，不形成花斑的植株是由于有这两个抑制基因在起作用。null三色堇通常是有花斑的，它的花斑也是由S和K基因控制的，但没有任何抑制基因，因此三色堇花斑的遗传符合孟德尔两对基因分离的比率(9∶3∶3∶1)。 null1、花眼(花心) 花眼在离瓣花中是由花瓣基部的色斑组成，通常呈圆形或等边五角形，在合瓣花中也是由筒状花基部的色斑组成。 例：樱草(Primula sinensis) 例：樱草(Primula sinensis) null这种花眼大小是受复等位基因控制的(Crane and lawrence, 1947)。复等位基因是多于两个等位基因的基因群，它们的作用是累加的，因而类似数量性状的遗传规律。例如A′基因抑制黄色花眼的形成，而基因A则仅仅限制它的直径，只有纯合隐性基因aa存在时，花眼才最大，A′和A对a都是显性 null 对二倍体的樱草品种来说，花眼的颜色是由一对基因控制的。爱考利斯樱草(Primula acaulis)和九莱樱草(P.juliae)都具有黄色花眼，而爱拉提子樱草(P.elatior)的花眼是桔黄色的。P.elatior×P.juliae和P.elatior×P.acaulis的杂种F1代的个体全部都是桔黄色花眼。F2中桔黄色与黄色花眼的比例为3∶1，而F1代回交的分离比例 1∶1，都证明花眼色素的形成是受单因子制约的。例：锦葵科许多物种的花有彩斑组成的花眼例：锦葵科许多物种的花有彩斑组成的花眼棉(Gossypium arboreum)和草棉(G. herbaceum)都是二倍体物种，有些植株在花瓣基部具有红色斑点，有些则不具斑点。这种差别至少由两个相邻的基因(G和S)控制。有花斑个体的基因型为GS，而无花斑个体的基因型为gs(图12-2)。有花斑×无花斑，F1的遗传组成为GS/gs，由于GS为显性，因此F1所有个体都 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现为有花斑；F2中有花斑对无花斑的分离比为3∶1，而且在有花斑的植株中有1/3真实遗传，2/3自交后发生分离，无花斑的植株都能真实遗传。这一结果似乎表明有花斑与无花斑性状是由一对显隐性因子决定的null由两个无花斑植株之间偶然的杂交却出现了有花斑的单株。 null研究表明，这些偶然出现的有花斑单株，是由于G和S两基因间发生交换的结果。在双杂合子GS/gs中发生的交换，可以导致两种重组类型Gs/Gs和gS/gS的形成，这两种基因型都是无花斑的。两个这种无花斑的植株杂交形成互补的产物Gs/gS，是有花斑的。null 这些例外类型的出现表明：花斑的有无是由两个紧密连锁的互补基因共同决定的，而不是由一个基因决定的。基因G和S在一条染色体上紧密连锁，但是可分的(尽管F2分离比一般为3∶1)，它们共同控制花斑色素的形成。这两个纯合隐性基因都是无花斑的，然而经过重新排列的双杂合子基因型为Gs/gS，是有花斑的，这表明G和S是连锁的互补基因。从G和S在位置和功能上的相互关系的 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 中可以推论：这两个基因控制着色素形成过程的两个相继步骤。null花瓣彩斑遗传的许多实例都表明，规则性彩斑通常是由稳定的基因控制的，它们按照遗传的基本规律进行遗传传递，经过人为地、有目的地进行有性杂交与选择，可以获得真实遗传的具有规则性彩斑的个体。三、 不规则彩斑的遗传三、 不规则彩斑的遗传造成不规则花斑现象的原因有以下几个方面： 质体（叶绿体）的分离和缺失； 易变基因的体细胞突变； 位置效应； 各种类型的染色体畸变； 内层组织从嵌合体上分化出来； 转座子移动机制 病毒感染 null1. 彩斑与易变基因 花瓣不规则条纹和斑点的出现常常是因为控制基因色素形成的基因从等位基因的一种形式频繁地突变为另一种形式。null2. 彩斑的形成和位置效应 一个位于染色体常染色质区的基因，由于它处于正常位置上而具有正常的功能，但是一旦它被易位到另一个靠近异染色质的新的位置上时，它的功能就受到抑制。这种由于易位现象对基因造成的抑制作用可以形成彩斑。null. 3、彩斑和染色体畸变 断裂·融合·桥的循环作用 环形染色体 粘型染色体nullnull4. 病毒杂锦斑 有些不规则的花斑彩斑不是由于遗传物质的差异造成的，而是由于某些病毒感染引起的病态。 这类彩斑可以用营养繁殖的方式加以保存，或用适当种类的病毒感染而传递给其它品种，然而这种性状的表现仍然是受基因控制的。null5. 转座子作用 有些不规则的花斑彩斑是由于转座子移动造成的。这类彩斑是极难控制的一类现象。四、嵌合体遗传四、嵌合体遗传 嵌合体 嵌合体是遗传上不同的两种植物的组织机械的共存于一个生长点的植物2、嵌合体类型：2、嵌合体类型： 区分嵌合体：植物个体的一边为一种组织，而另一边则为另一种植物的组织，两种组织所占的比例可大可小，两种植物的性状同时出现在一个个体上，嫁接最初造成的嵌合体多属于这一类型。这种类型很不稳定，以后可能变为下面两种类型或在不同枝条上完全恢复亲本类型。 周缘嵌合体：整个植株的茎、叶、花、果实等器官组织，其最外一层或几层细胞为一种植物的组织，而其里面则为另一个种 。这种类型是由区分嵌合体演变出来的，即在区分嵌合体的两种组织交界处靠外侧一层或几层细胞长出的不定芽，并由此长成枝条，其无性繁殖后代都是周缘嵌合体。 周缘区分嵌合体：植物体外表一层或几层细胞的一部分细胞为一种植物，其余大部分为另一种植物。这种类型较少，也很不稳定。 null3、嵌合体的产生 (1) 嫁接嵌合体(Graft chimaeras) (2) 自然发生的嵌合体(Autogenous chimaeras) null4、嵌合体的遗传 几乎所有的嵌合体都无法稳定地遗传传递下去。 象上述的亚当金雀花以及后来得到的山楂子木瓜(1899年，西洋木瓜/山楂)等，用无性方法繁殖往往得到三种植株：接穗类型、砧木类型和嵌合体类型。因此无性繁殖也不能保证嵌合体稳定。有性繁殖的后代，都无疑地象内层组织。 正常情况下，芽、侧枝是起源于外层的，因此用茎和侧枝进行枝接、芽接、扦插等可以保持花叶的特性。然而在大多数情况下，从根系分出来的芽长成的植株是属内层的，因此这一点可用来检查一个品种是否为自然发生的嵌合体。植物的生殖细胞(花粉细胞和卵细胞)都起源于内层，这就是为什么亚当金雀花的种子后代都是金链花。null 5、关于嫁接杂种的争论 早期的嵌合体被人们称为嫁接杂种，但随着研究工作的深入开展，现在人们普遍接受了嵌合体不是真正的杂种这一观点，即认为在嵌合体中没有发生遗传物质的混杂。那么，通过嫁接过程是否可以产生遗传上混杂的细胞呢?null 温克勒曾提出在他的实验中出现了杂种细胞。他在蕃茄与龙葵的互为砧木和接穗嫁接中得到了一些具中间性状的植株，其中有的植株具有48条染色体(蕃茄为24条，龙葵为72条)，恰好是两者之和的一半。但后来，这种植株死掉了，没能再做进一步的研究。后来，夏庚生和克伦重复了温克勒的实验，虽然得到了很多嵌合体，但始终未能得到两种植物染色体之和的嫁接杂种(96条染色体)，也未再得到48条染色体的杂种。目前的学者对温氏的实验持否定态度，认为48条染色体很可能是由于蕃茄的染色体(2n=24)加倍而成。因为蕃茄割伤后所长出的不定芽是有染色体加倍的情况发生的。时至今日，尚没有人通过嫁接获得杂种。null