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中国博士专著农业领域MonographsbyChina’sPh.D.sAgricultural遗传模型分析方法AnalysisMethodsforGeneticModels中华人民共和国农业部教育司主编朱军著中国农业出版社内容提要本书系统地介绍了近一二十年来在数量遗传学领域的一些新发展,尤其是混合线性模型的统计分析方法和广义遗传模型的建模原理。所介绍的统计分析方法包括ANOVA法、ML和REML法、MINQUE法,但是侧重于MINQUE方法的阐述。详细地介绍了方差和协方差估算、遗传效应值预测的一些新的统计方法。所介绍的遗传模型,不但包括常用的加性显性模型和上位性遗传模型,还包括了最近几年创立的动物性连锁模型和种子遗传模型。在附录中介绍了各种遗传分析软件的使用方法。本书所介绍的这些新遗传模型和分析方法,全然不同于国内外数量遗传学专著所介绍的那些传统内容。本书可作为遗传育种及数量遗传研究方向的硕士生和博士生课程教材,也可供统计学、遗传学、数量遗传学以及遗传育种的教学和科研工作者参考。<<中国博士专著农业领域>>编辑委员会主任委员毛达如王红谊副主任委员韩惠鹏陈凤秀委员(按姓氏笔划为序)王红谊王树安云泽民毛达如石元春刘佩瑛李扬汉李阜棣扬天桥扬传任余群张沅陈凤秀陆龙英庞雄飞郭智奇盖钧镒阎隆飞曾士迈韩惠鹏景士西蔡同一蔡宝祥蔡盛林樊德方出版者的话科技发展靠人才。我国目前的中青年博士就是跨世纪人才中的一部分。他们当中的一些人有的已成为有关学科的学术骨干,有的已在其学科领域获重大突破,被老一代科学家公认为很有前途的学科带头人。更为可喜的是,我国高技术研究发展战略计划——“863计划”的各个领域中,也吸收一批中青年学者挑起大梁。毋庸置疑,编辑出版他们的学术著作也将一项继往开来、承前启后的跨世纪系统工程。因为他们的学术著作不仅是老一辈科学家思想体系和学术成就的继承,也是本世纪末和21世纪科技人才脱颖而出的询路之石。《中国博士专著•农业领域》丛书的出版,必将对我国农业科技事业的发展起着不可估量的作用。我们的农学博士们大多还很年轻,反映在他们著作中的一些观点、原理和方法是否成熟,表现出的学术研究水平究竟如何,还需要在问世后接受广大读者的检验。我们殷切期待着广大高等农业院校师生、研究生以及农业科技和管理人员提出宝贵意见,使之日臻完善。1994年7月序一我国自1981年建立学位制度以来,已陆续授予近万人以博士学位;同时,留学政策开放后又有大批青年学子出国深造,现已有不少人回国工作。不论国内或国外培养的博士都学有所成,业有所专,在各个学科领域作出了重要贡献。农业领域与其他领域一样,已有一批学有专长的博士在学术上有很深的造诣。中国农业出版社邀请了一部分在农业领域工作的年轻博士撰写《中国博士专著•农业领域》丛书。这部丛书将反映出我国培养博士制度的成就,并反映出我国跨世纪人才的成长,是一件意义十分重大、值得特别庆贺的事。本丛书选题广泛,涉及农业领域的各个方面,概括了农业经济及政策、农业生物技术、作物及园艺理论、畜牧兽医基础、动植物资源以及农业高新技术应用等。这些专著的作者均为年轻博士,他们思路开阔,取材新颖,能反映当前国内外农业领域有关学科的最新成就,并阐述了作者在各自学科中的学术观点,有其独到的见解。因此,本书的出版必将对提高我国农业科学及农业生产技术起到推动作用。今后本丛书还将继续出版各学科的专著,预期本丛书将成为我国农业领域的重要学术著作。中国科学院院士国务院学位委员会委员阎隆飞中国博士后科学基金会理事中国农业大学植物生理学教授1994年7月序二自从80年代初我国建立学位制度以来,1984年农科第一位博士生毕业,至今全国高等农业院校和中国农科院系统共培养了六百余名学有专长的博士研究生,同时,通过国家公派,国内外双边联合培养等多种渠道,在国外又培养了一批国内力量薄弱、新兴学科的博士,有些已学成回国。这些中青年博士在国内科研、教育、管理岗位上崭露头角,脱颖而出,成为农科各学科的学术和业务骨干,其中不少人已成为新的学科带头人,有四人被国家教育委员会评为21世纪青年学科带头人(农科约占全国总数的10%)。他们勤奋好学,治学严谨,成绩卓著,并在其学术领域中获得显著进展和突破。为了展示成果,促进学术交流,推动学科发展,繁荣科学,鼓励中青年博士著书立说,发展新的观点、新的理论、新的技术、新的成果,农业部教育司与中国农业出版社共同出版《中国博士专著•农业领域》系列丛书。通过专著的出版,可以对我国博士学术研究成果进行一次公开的展示和检验。这批专著是通过广泛征集选题,再由全国知名教授、博士生导师组成的编委会审定的,这一过程也是对21世纪科技队伍和中青年学术队伍人才库的建立过程,为繁荣农业科技、教育、出版事业作好人才储备。祝贺《中国博士专著•农业领域》系列丛书的出版。感谢中国农业出版社、丛书编委会和为本专著出版付出辛勤劳动的作者和工作人员。中国农业大学校长、植物营养学教授《中国博士专著.农业领域》毛达如丛书编委会主任1994年7月前言自Fisher于1925年提出方差分析方法(ANOVA方法)以来,数量遗传学家运用方差分析的原理,已发展了许多实用的遗传模型。至今仍有不少遗传模型被遗传育种工作者广泛使用,比如北卡罗来纳设计Ⅰ和Ⅱ(NCⅠ和NCⅡ)、双列杂交遗传模型。方差分析统计方法的不断完善和线性模型在数量遗传分析中的运用,曾极大地推动了数量遗传学的发展。由于经典数量遗传分析的统计分析基础是ANOVA方法,因此存在一些固有的局限性,它不能无偏分析有不规则缺失的非平衡数据,也无法分析具有生物学意义的复杂遗传模型。数量性状分析对ANOVA方法的依赖性已成为阻碍数量遗传进一步发展的制约因素。70年代初统计学家创立了一套崭新的统计分析方法混合线性模型分析方法(mixedlinearmodelapproaches)。这些统计分析方法克服了ANOVA方法的局限性,不但可以无偏分析有不规则缺失的非平衡数据,而且还能分析各种复杂的遗传模型。统计分析方法的突破极大地推动了数量遗传学科的新发展。1980年Cockerham提出了广义遗传模型的建模原理,为数量遗传学家建立各种复杂的遗传模型奠定了理论基础。80年代末我在美国北卡罗来纳州立大学统计系攻读博士学位及博士后研究期间,曾在导师BruceS.Weir教授的指导下,从事混合线性模型统计分析方法的理论研究工作。我们提出了无偏估算成对性状协方差分量以及无偏预测随机因素效应值的统计公式,并发展了一些适用于分析动植物数量性状的遗传模型。我于1990年留学回国后,结合我国的育种实践,又提出了一些新的遗传模型和新的统计分析方法。虽然国内外已出版了不少数量遗传学专著,总结经典数量遗传学的研究成果,但是尚没有一本系统介绍以混合线性模型分析方法和广义遗传模型原理为基础的数量遗传学专著。近年来,我一直为浙江农业大学数量遗传研究方向的硕士生和博士生开设遗传模型分析方法学位课程,介绍国际上近一二十年来数量遗传学科发展的新动态、以及发展新遗传模型和统计分析方法的原理和方法,培养学生能应用数量遗传和线性模型的基本原理,设计新的遗传模型和发展新的分析公式。本书就是在这门课程的备课笔记基础上,并总结我们近年来的一些科研成果而完稿的。我希望这本书中介绍的一些新的统计分析方法和新的遗传模型,能对从事数量遗传研究或教学的科学工作者有所启发。全书共分十二章和二个附录。前四章介绍了数量遗传和统计分析的基础知识。由于混合线性模型分析方法建立在矩阵运算的基础上,而这些知识不属于数量遗传学的内容,因此在附录A中简要地介绍了一些矩阵运算的原理和方法。在第五章至第八章中,详细地介绍各种常用的遗传模型,并附有相应的分析实例。在第九章和第十章中,分别介绍发育数量遗传分析和杂种优势分析的一些新方法。第十一章介绍遗传率和遗传相关分析的一些新概念。在第十二章中介绍了基于混合线性模型原理的基因型评价和品种区域试验分析方法。书中介绍的一些新的遗传模型及其相应的统计分析方法,必需借助计算机才能运算。我用C语言编写了所有的分析软件,附录B中介绍了各种软件的使用方法。本书介绍的大部分内容都是近年来才提出的新方法和新模型,还有待进一步发展。因此不免有解释不妥或不完善之处,恳请读者批评指正,以便今后修改补充。我感谢季道藩教授引导我踏进了数量遗传学的门槛,也感谢BruceS.Weir教授为我提供了全额奖学金,使我能在美国著名的北卡罗来纳州立大学统计系学习统计学和数量遗传学的深奥理论,从而步入数量遗传研究的前沿。没有他们的培养和教诲,我不可能完成这本书的撰写。我还要感谢国家自然科学基金和国家教委跨世纪人才专项基金对我从事数量遗传基础理论研究的支持。正是这些研究使我们能在统计学和遗传学研究领域取得大量的突破性成果,并将其总结在本书中。朱军1996年4月目录第一章数量性状的特征和统计分析原理第二章近交系数和共同祖先系数第一节亲缘关系的度量第二节近交系数的计算第三节遗传协方差的计算第三章广义遗传模型第一节Cokerham的广义遗传模型第二节分析种子性状的广义遗传模型第三节包括基因型与环境互作效应的广义遗传模型第四章遗传模型的常用统计分析方法第一节遗传方差和协方差估算1.ANOVA法2.ML或REML法3.MINQUE法第二节基因效应分析1.最小二乘估计法2.线性无偏预测法第三节几种蒙特卡罗模拟分析方法的效益比较1.方差分量估算效益的比较2.遗传效应预测效益的比较第五章加性显性遗传模型分析第一节简单加性显性遗传模型1.巢式交配设计的遗传分析方法2.析因交配设计的遗传分析方法3.双列杂交设计的遗传分析方法第二节加性显性及与环境互作的遗传模型1.巢式交配设计的遗传分析方法2.析因交配设计的遗传分析方法3.双列杂交设计的遗传分析方法第六章加性显性上位性遗传模型分析第一节简单加性显性上位性遗传模型第二节加性显性上位性及与环境互作的遗传模型第七章包括母体效应的遗传模型分析第一节加性显性母体效应遗传模型1.Griffing的双列杂交模型2.Cockerham和Weir的生物模型(Bio-model)3.两个遗传模型的蒙特卡罗模拟比较4.加性显性母体效应遗传模型(ADM模型)第二节包括性连锁效应和母体效应的动物模型1.ADLM遗传模型2.ADLAmDm遗传模型第八章包括细胞质和母体效应的遗传模型分析第一节植物种子和动物幼畜的遗传模型1.加性显性遗传模型的分析方法2.加性显性及环境互作的遗传模型分析方法第二节二倍体胚和三倍体胚乳的种子遗传模型第九章发育性状的遗传分析第一节发育性状的净遗传效应及条件方差分量第二节发育性状的遗传分析方法第三节发育性状的分析实例第十章杂种优势的遗传分析第一节作物农艺性状的杂种优势分析第二节种子品质性状的杂种优势分析第十一章遗传率和遗传相关在育种上的应用第一节遗传率和选择响应第二节遗传相关和间接选择第十二章多年份、多试点品种区域试验的分析方法第一节单一性状的分析方法第二节综合性状的分析方法附录A:矩阵运算的原理和方法A1.矩阵的简单运算A2.线性独立性和矩阵的秩A3.矩阵求逆和广义逆矩阵A4.随机向量和矩阵A5.二次型的分布附录B:数量遗传的统计分析软件B1.双列杂交和杂种优势的遗传分析软件B2.种子性状的遗传分析软件B3.发育数量性状的遗传分析软件B4.多年份、多试点品种区域试验的统计分析软件《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19971第一章数量性状的特征和统计分析原理遗传学所分析的生物性状可以分为两大类。一类是质量性状(qualitativecharacter),一般表现为不连续变异。质量性状主要受若干主基因控制,受环境影响较小。在杂种后代分离群体中,可以根据个体的性状表现把群体分成若干组。质量性状可用经典遗传分析的方法进行分析。在对质量性状进行研究时,常将群体中的表现型或基因型分类,采用群体遗传分析的方法估算不同基因型或基因的频率。另一类是数量性状(quantitativecharacter),表现为连续变异。数量性状通常受许多微效基因控制,并同时受到环境因素较大的影响。在杂种后代分离群体中,个体性状表现的变异是由基因分离和环境效应随机影响的综合作用造成的。因而无法用经典遗传分析的方法对数量性状进行分组分析。只能采用统计分析的方法,对特定遗传群体的数量性状进行遗传分析,区分遗传变异和环境变异。这种遗传分析方法称为数量遗传分析方法。数量遗传研究最常用的统计分析方法是估算遗传群体的统计参数(parameter),如平均数(mean)、方差(variance)和协方差(covariance)。如果有一个基因型纯合的品种,对于产量这个数量性状而言,每个单株的遗传组成中决定产量的基因型值是一个常数(constant)。如果不存在影响每个单株产量的环境效应,所有单株将有相同的产量表现,其值等于群体平均数μ。实际上单株产量除了受基因型影响以外,还在很大程度上受到环境因素的影响。因而群体中每个单株的产量表现都不尽相同,呈现连续的变异。统计上常用方差σ2来度量群体的变异程度。对于绝大多数数量性状,其表现值呈正态分布(normaldistribution)。任何正态分布都由两个统计参数决定,它们是群体平均数μ和方差σ2。常用N(μ,σ2)来表示正态分《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19972布具有群体平均数μ和方差σ2。在这个产量例子中,群体平均数μ度量了品种的基因型值,方差σ2则度量了环境效应所造成的变异程度。任何一个品种可能种植的植株数目是无穷的,人们不能观测分析所有可能种植的植株产量表现。因而无法直接获得群体平均数μ和方差σ2。采用统计分析的方法,只需对一些样本植株进行观测分析,便可以估算群体平均数μ和方差σ2。如果调查了n株植株,各株的产量测定值为yyyyin12,,,,,,群体平均数μ可由样本平均数(SampleMean)$µ估算,$µ=(yyyyin12+++++)/n=(1/n)yiin=1用样本方差(samplevariance)$σ2可以估算群体方差σ2$σ2=[1/(n-1)][(y1$µ)2+(y2$µ)2++(yi$µ)2++(yn$µ)2]=1121nyiin=($)µ样本平均数$µ和样本方差$σ2是群体平均数μ和方差σ2的无偏估计值。即这些样本估计量(estimator)的期望值等于群体参数,E($µ)=μ,E($σ2)=σ2。由于存在基因的连锁和基因的一因多效,生物体的不同数量性状之间常存在不同程度的相互关联。在统计分析中常用协方差来度量这种相互关联的变异程度。如果某遗传群体有两个相互关联的数量性状,即性状X和性状Y,这两个性状的协方差σXY可用样本协方差$σXY(samplecovariance)来估算,《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19973$σXY=[1/(n-1)]($)($)()()()()yyiXXiYYin=µµ1其中yiX()和yiY()分别是性状X和性状Y的第i项观测值,$()µX和$()µY则分别是两个性状的样本平均数。在统计分析中,群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现,而群体方差和协方差则度量群体中个体的变异程度。数量遗传学是一门研究生物数量性状变异的遗传规律的学科。因此对数量性状方差和协方差的估算和分析是数量遗传分析的基础。数量遗传学运用统计分析的方法,研究生物体所表现的变异(即表现型变异)中归因于遗传效应(geneticeffect)和环境效应(environmenteffect)的分量(component),并进一步分解遗传变异中基因效应(geneeffect)的变异分量以及环境变异中的分量。Johannsen(1909)通过对不同纯系的菜豆粒重变异研究,发现性状的表现型变异归因于纯系之间的变异和纯系内的变异。前者可以稳定遗传,属于遗传变异(geneticvariation);后者是环境因素造成的,不能遗传,故称环境变异(environmentvariation)。如果某性状的表现受到遗传效应(G)和环境中随机误差效应(e)的影响,某个体的表现型值y可以用一个简单的线性公式表示,y=μ+G+e。在这个简式中μ是群体平均数,为固定效应(fixedeffect);G是遗传效应,e是环境误差效应,G和e均为随机效应(randomeffect)。因为环境中的随机误差效应与生物体内的遗传效应是相互独立的两种效应,所以Var(y)=Var(μ+G+e)=Var(μ)+Var(G)+Var(e)=Var(G)+Var(e)=VVGe+这表明性状的表现型方差(VP)是遗传方差(VG)和机误方差(Ve)的和,VVVPGe=+《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19974East(1916)首先采用分离世代(F2)和不分离世代(PPF121、、)的表现型方差,估算烟草花器长度的遗传方差。杂种二代(F2)是基因型分离的世代,其表现型方差包括了遗传方差和环境机误方差,VVVFGe2=+。而亲本(PP12、)和杂种一代(F1)是基因型不分离的世代,其表现型方差只包括环境机误方差,(VVVPPF121++)/3=Ve。因此遗传方差可以由这四个世代的表现型方差估算,$$$$$/VVVVVGFPPF=++21213()对于成对性状而言,性状的表现型协方差(CP)是遗传协方差(CG)和机误协方差(Ce)的和,CCCPGe=+。如果求得以上四个遗传世代成对性状表现型协方差,遗传协方差可按下式估算,$$$$$CCCCCGFPPF=++21213()/遗传效应是生物体内控制数量性状的各种基因效应相互作用的综合结果,因而遗传方差和遗传协方差是各种遗传变异分量的组成。数量遗传分析的一项重要任务就是采用统计方法分析特定的遗传群体,进一步将遗传方差和遗传协方差分解为归因于基因不同效应(例如加性效应、显性效应、上位性效应等)的遗传方差分量(geneticvariancecomponents)和遗传协方差分量(geneticcovariancecomponents)。《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19975第二章近交系数和共同祖先系数第一节亲缘关系的度量在数量遗传研究中,常需要按一定的试验设计做一些杂交组配。在这些杂交试验中,遗传材料的个体之间可能存在不同程度的亲缘关系。为了估算遗传方差分量和遗传协方差分量,必须首先了解遗传试验中不同个体之间亲缘关系的程度。第一世代个体ABCD等位基因(a1a2)(b1b2)(c1c2)(d1d2)ÈÈÈÈ配子基因abcdÌËÌË第二世代个体QS等位基因(q1q2)(s1s2)ÈÈ配子基因qsÌË第三世代个体X等位基因(x1x2)图2.1三个世代的系谱关系图图2.1是三个世代六个个体的系谱,并注明了每个个体的等位基因(allele)和配子基因。在第一世代中有四个亲本个体(A、B、C、D)。亲本A在某一基因位点上有等位基因a1和a2,A产生的单倍体配子具有基因a1或a2的机会各为50%,可以用a表示。其它个体也用相同的原理标记其等位基因和配子基因。亲本A和B交配产生后代Q。个体Q有等位基因q1和q2,并产生具有基因q的配子。亲本C和D交配产《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19976生后代S。在第二世代中,亲本Q和S交配产生后代X。个体X具有等位基因x1和x2。第一世代中的亲本之间可能存在不同程度的亲缘关系,这将导致第二世代中的个体Q和S之间也可能存在一些亲缘关系。在数量遗传和群体遗传中常用共同祖先系数(coefficientofcoancestry)来度量两个个体之间的亲缘程度。个体Q和个体S之间的共同祖先系数θQS定义为,θQS=Pr(qs)其中Pr(qs)表示个体Q的配子所携带的基因q与个体S的配子所携带的基因s来源于同一祖先某个基因的概率。因为基因q可能是等位基因q1或q2,基因s也可能是等位基因s1或s2,共同祖先系数θQS实际上是个体Q和个体S的等位基因来源于共同祖先某个基因的概率,或者是个体Q的亲本(A,B)和个体S的亲本(C,D)之间共同祖先系数的平均值。共同祖先系数θQS可以用个体Q的亲本和个体S的亲本共同祖先系数来表示,θQS=14[Pr(q1s1)+Pr(q1s2)+Pr(q2s1)+Pr(q2s2)]=14[Pr(ac)+Pr(ad)+Pr(bc)+Pr(bd)]=14(θθθθACADBCBD+++)。在实际应用时,常可采用不同的计算方法,θQS=12(θθASBS+)=12[12(θθACAD+)+12(θθBCBD+)]=14(θθθθACADBCBD+++)。常用近交系数(inbreedingcoefficient)度量个体内某个基因位点《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19977(locus)上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。以图2.1的系谱为例,个体X的近交系数FX定义为FX=Pr(x1x2)=Pr(qs)=θQS由此可见某个体的近交系数等于该个体的双亲之间的共同祖先系数。可以用这一关系式来推导近交系数值。现以遗传研究中常用的几种交配类型,举例说明近交系数的计算方法。第二节近交系数的计算例2.1.半同胞交配(half-sibmating,简称HS)在图2.2中如果亲本A、B和C没有亲缘关系,半同胞Q和S的后代X的近交系数FX可以按下式计算,FX=Pr(x1x2)ABC=Pr(qs)=θQS(a1a2)(b1b2)(c1c2)=14[Pr(ac)+Pr(ab)ÈËÌÈ+Pr(bc)+Pr(bb)]abbc=14(θθθθACABBCBB+++)ÌËÌË=14(0+0+0+θBB)QS=14θBB(q1q2)(s1s2)=116[Pr(b1b1)ÈÈ+Pr(b2b2)+2Pr(b1b2)]qs=116(1+1+2FB)=18(1+FB)。ÌËX(x1x2)图2.2半同胞交配系谱图《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19978例2.2.全同胞交配(full-sibmating,简称FS)在图2.3中如果亲本A和B没有亲缘关系,全同胞Q和S的后代X的近交系数FX可以按下式计算,FX=Pr(x1x2)ABA=Pr(qs)=θQS(a1a2)(b1b2)(a1a2)=14[Pr(aa)+2Pr(ab)+Pr(bb)]ÈËÌÈ=14(θθθθAAABABBB+++)abba=14(θθAABB+)ÌËÌË=18(2++FFAB)QS(q1q2)(s1s2)ÈÈqsÌËX(x1x2)图2.3全同胞交配系谱图例2.3.自交(selfing,简称S)图2.4中X是亲本Q的自交后代,X的近交系数FX可按下式计算,FX=Pr(x1x2)QQ=Pr(qq)(q1q2)(q1q2)=θQQÈÈ=12(1+FQ)qqÌËX(x1x2)图2.4自交系谱图《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社19979第三节遗传协方差的计算如果不同个体之间存在亲缘关系,那么个体之间可能在遗传上具有不同程度的相似表现。在数量遗传分析中,常用遗传协方差度量个体间的遗传相似性。在遗传分量估算中,常需要计算不同交配世代个体间的协方差分量。估算近亲个体之间遗传协方差分量时,不但需要计算个体之间的共同祖先系数及亲本的近交系数,还要求计算个体之间某基因位点上两个等位基因同时来源于共同祖先的概率Δ。如果个体Q的双亲是A和B,而个体S的双亲是C和D(见图2.1),个体Q和S分别具有等位基因(q1q2)和(s1s2),则概率QS可由下式定义,QS=Pr(q1s1q2s2)+Pr(q1s2q2s1)=Pr(q1s1)Pr(q2s2)+Pr(q1s2)Pr(q2s1)=(θθθθACBDADBC+)任何个体之间(如Q与S)的加性和显性协方差分量可由以下通式求得,Cov(Q,S)=2θQSAV+QSDV如果个体Q的双亲是A和B,而个体S的双亲是C和D(见图2.1),那么个体Q和S之间协方差的遗传分量可以分解为,Cov(Q,S)=12(θθθθACBDADBC+++)VA+(θθθθACBDADBC+)VD在遗传分量估算中,常需要计算半同胞和全同胞的协方差分量。例2.1中半同胞Q和S的协方差的计算公式是Cov(Q,S)=CHS=14()1+FVBA,其中CHS是半同胞协方差,VA是加性遗传方差分量。《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社199710例2.2中全同胞Q和S的协方差的计算公式是Cov(Q,S)=CFS=1414(++)+(+)(+)211FFVFFVABAABD,其中CFS是全同胞协方差,VD是显性遗传方差分量。在数量遗传分析中常需要计算杂交亲本及其子代的协方差。杂交亲本与子代的协方差可按下式计算,Cov(A,Q)=2θAQAV+AQDVXY=2(12)()θθAAABAV+ÌË+(θθθθXAYBXBYA+)VDAB=2(14)(+)+(+)100FVVAADÌË=12(+)1FVAAQ=Cov(B,Q)F1(A或B)与F2子代(Q)的协方差计算公式是Cov(A,Q)=2θAQAAQDVV+XYXY=2(12)(θθAAAA+)VAÌËÌË+(θθθθXAYAXAYA+)VDAA=2(12)(+)1FVAA+2θθXAYAVDÌË=(+)1FVAA+21212[))]((θθθθXXXYXYYYDV++Q=(+)1FVAA+18(+)(+)11FFVXYD=Cov(B,Q)《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社199711轮回亲本与回交后代的协方差计算:Cov(A,Q)=2θAQAV+AQDVXY其中ÌËθAQ=12(θθAAAC+)AB=12[θAA+12(θθAAAB+)]ÌË=14(3θθAAAB+)AC=38(1+FA)ÌËΔAQ=(θθθθXAYCYAXC+)Q=[θXA(12)(θθYAYB+)+θYA(12)(θθXAXB+)]=12(θθθθθθθθXAYAXAYBYAXAYAXB+++)=()θθXAYA=[1414(+)(+)11FFXY]=116(+)(+)11FFXY所以Cov(A,Q)=2[38(+)1FVAA]+116(+)(+)11FFVXYD=34116(+)+(+)(+)111FVFFVAAXYD《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社1997•12•第三章广义遗传模型第一节Cockerham的广义遗传模型如果试验在一年一地实施、控制某性状的遗传效应只包括基因的加性效应和显性效应,那么纯合亲本i和纯合亲本j的F1个体k的性状观察值y可以由以下遗传模型表示,yGeAADeijkijijkijijijk=++=++++µµ其中μ是群体平均数,Gij是归因于亲本i和亲本j的基因遗传效应值,Ai(或Aj)是归因于亲本i(或亲本j)基因的加性效应值,Dij是F1(ij)中来源于亲本i基因和亲本j基因的显性效应值,eijk是F1个体k的环境机误。由一组随机的纯合亲本衍生的各世代个体的遗传效应值(G)都可以用一个广义遗传模型分解其不同的基因效应(Cockerham,1980)。当一个遗传群体的遗传变异归因于若干不同的纯合亲本来源的基因效应,由这个遗传群体衍生的任何个体的基因型值G可由以下式子表示,GADiiiijijjii=+αδ-(3.1)其中αi是加性效应值的系数值(αii=2),δij是显性效应值的系数值(δijjii=1)。根据这一广义遗传模型,可以写出任何交配世代的基因效应值。由纯合亲本i、j和k产生的三交种i(jk)的世代平均数,其总遗传效应值Gi(jk)可以分解为,GAAADDijkijkijik()=++++12121212由杂种一代F1与纯合亲本i回交产生的回交一代i(ij)平均数,其总遗传效应《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社1997•13•值Gi(ij)可以分解为,GAADDiijijiiij()=+++32121212采用同样的原理,可以写出不同世代自交后代的平均数。由于F1是不分离的基因型,F1个体的自交或个体间随机杂交都能产生具有相同遗传组成的杂种二代。杂种二代的总遗传效应值GijS可分解为GAADDDijSijiijjij=++++141412由纯合亲本i、j和k产生的三交种群体i(jk)中有频率相等的二种基因型(Gij和Gik),其自交一代平均数的基因效应为GAAADDDDDijkSijkiijjkkijik()=+++++++12121418181414对于某些性状,遗传效应除了有加性效应和显性效应以外,还可能包括上位性效应(epistaticeffect)。Fisher(1918)首先提出将总遗传效应分解为加性效应(A)、显性效应(D)和上位性效应(I)。Cockerham(1954)进一步把上位性效应分解为加性与加性的上位性效应(AA)、加性与显性的上位性效应(AD)和显性与显性的性上位效应(DD)。因而总遗传效应值可以进一步扩展,包括加加上位、加显上位和显显上位三种上位性效应,GADAADDiiiijijjiiiiiiiiijijjiiijijjii=++++αδααδδ()()()()22加性显性加加上位性加显上位性显显上位性由此可以写出不同遗传群体总遗传效应值的包括上位性效应的分解公式。由于加显上位性和显显上位性比较复杂,在动植物遗传分析中一般均比其它效应弱,因此常可忽略不计。加加上位性是可经选择固定的遗传效应,常有必要与加性和显性效应一齐分析。包括加性、显性和加加上位性效应的遗传分量为,GADAiiiijijjiiiii=++αδα()2(3.2)加性显性加加上位性现举例说明一些世代遗传效应的分解,《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社1997•14•杂种一代:GAADAAAAAAijijijiijjij=+++++()()2加性显性加加上位性三交种一代:Gijk()=()()()AAADDAAAAAAAAAAAAijkijikiijjkkjiikjk++++++++++12121212141412加性显性加加上位性第二节分析种子性状的广义遗传模型农作物品质育种的深入发展,促进了种子数量性状的遗传研究。种子的营养物质由母体植株所提供,因此种子的数量性状表现可能会同时受到种子核基因和母体植株核基因两套遗传体系的控制。另外细胞质基因也可能通过控制叶绿体(或线粒体)的合成而影响植株的光合(或呼吸)作用,从而间接控制种子性状的表现。当分析种子性状时,Cockerham(1980)的广义遗传模型需要进一步扩展。Zhu和Weir(1994a)提出了包括种子核基因、细胞质基因和母体核基因遗传效应的广义遗传模型,GGGG=OCM++(3.3)上式中的三项遗传效应可进一步分解为,直接遗传效应GADiiiijijjiOi=+τδ细胞质遗传效应CGCiii=γ母体遗传效应GAmDmmiiimijijjiMi=+τδ其中Ai是种子核基因的直接加性效应,Dij是种子核基因的直接显性效应;Ci是细胞质基因效应;Ami是母体植株核基因的母体加性效应,Dmij是母体植株核基因的母《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社1997•15•体显性效应。种子性状的广义遗传模型,为发展具有生物学意义的双子叶作物二倍体种子模型(朱军,1992;Zhu和Weir,1994a)和单子叶作物三倍体胚乳模型(朱军,1992;Zhu和Weir,1994b;朱军和许馥华,1994)奠定了基础。作物二倍体种子模型可以包括三个遗传世代,各组合世代遗传效应的分解为,亲本Pi遗传效应分量=++++22ADCAmDmiiiiiii杂种一代F1ij遗传效应分量=+++++AADCAmDmijijiiii2杂种二代F2ij遗传效应分量=++.+.+.++++AADDDCAmAmDmijiijjijiijij02502505分析作物三倍体胚乳性状的遗传模型可以只包括三个遗传世代,各组合世代遗传效应可分解为,亲本Pi遗传效应分量=++++332ADCAmDmiiiiiii杂种一代F1ij遗传效应分量=++++++222AADDCAmDmijiiijiiii`杂种二代F2ij遗传效应分量=1515.+.+++++++AADDDCAmAmDmijiijjijiijij第三节包括基因型与环境互作效应的广义遗传模型以上所介绍的广义遗传模型及其扩展模型都基于遗传假设:不存在基因型与环境的互作效应。由于生物体的基因是在环境条件作用下表达的,环境条件的不同《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社1997•16•可能导致基因表达方式或程度的差异。已有许多研究表明,不少数量性状存在基因型与环境的互作效应。如果互作确实存在,则需要在不同的环境条件下实施遗传实验,并采用包括互作效应的遗传模型,才能无偏地分析基因效应以及基因与环境的互作效应。因此,广义遗传模型需要在原有的基因效应基础上进一步扩展,再包括基因各项效应与环境的互作效应。当遗传试验在多个环境条件下实施时,某遗传群体在一种环境下的性状平均观察值y可以由以下遗传模型表示,yEGGEe=μ++++其中μ是群体平均数,E是环境效应,G是基因的遗传效应值,GE是基因与环境的互作效应值,e是机误。Cockerham的广义遗传模型(1980)可扩展为GGE+(朱军,1994),基因遗传效应值G的定义如模型(3.1)所示,基因与环境互作效应值GE的定义为,GEAEDEhihiihhijhijjiih=αβ+(3.4)其中AEhi是加性环境互作效应,DEhij是显性环境互作效应。根据加性-显性遗传模型,亲本、F1和F2在环境h中的基因型与环境互作效应为,亲本和杂种一代:GEAEAEDEhijhihjhij=++交种二代:GEAEAEDEDEDEhijhihjhiihjjhij=++++02502505...当广义遗传模型(3.2)扩展为G+GE时,基因遗传效应值G的定义如模型(3.2)所示,基因与环境互作效应值GE可分解为加性环境互作(AE)、显性环境互作(DE)和加加上位性环境互作(AAE)等效应的遗传分量,GEAEDEAEhihiihhijhijjiihhihiih=+()αβα+2(3.5)根据广义遗传模型(3.5),可以利用双列杂交的三个世代(亲本、F1和F2)在若干环境下的遗传实验资料,分析加性环境、显性环境和加加环境的各项遗传《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社1997•17•效应。亲本、F1和F2的遗传效应Gij的分解已有定义(朱军,1992),基因效应与环境互作效应GEhij的分解因组合及世代而异,亲本(i=j)和杂种一代(ij):GEAEAEDEAAEAAEAAEijhihjhijhiihjjhij=+++++()()2杂种二代:GEAEAEDEDEDEAAEAAEAAEhijhihjhiihjjhijhiihjjhij=()(...)()+++++++025025052如分析种子性状的广义遗传模型(3.3)作相应的扩展(G+GE),包括基因型与环境的互作效应GE,互作总效应GE是三项分量的组成(朱军,1994),GEGEGEGEOCM=++(3.6)上式中的三项互作效应可进一步分解为,直接互作效应GEAEDEOhihiihhijhijjiih=α+β细胞质互作效应GECEChihiih=λ母体互作效应GEAmEDmEMmhihiihmhijhijjiih=+αβ其中AEhi是种子核基因的直接加性环境互作效应,DEhij是种子核基因的直接显性环境互作效应;CEhi是细胞质基因环境互作效应;AmEhi是母体植株核基因的母体加性环境互作效应,DmEhij是母体植株核基因的母体显性环境互作效应。对于双子叶作物种子数量性状,母本i与父本j的第k种交配类型在环境h内的基因与环境互作效应值GEhijk的分解如下式所示。亲本Pi互作效应分量(k=0)GEAEDECEAmEDmEhiihihiihihihii022++++= 杂种一代F1ij(PiPj)互作效应分量(k=1)《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社1997•18•GEAEAEDECEAmEDmEhijhihjhijhihihii12+++++=杂种二代F2ij互作效应分量(k=2)GEAEAEDEDEDECEAmEAmEDmEhijhihjhiihjjhijhihihjhij202502505++.+.+.++++=而对于单子叶作物胚乳数量性状,各遗传世代基因与环境互作效应值GEhijk的分解如下式所示。亲本Pi互作效应分量(k=0)GEAEDECEAmEDmEhiihihiihihihii0332++++=`杂种一代F1ij(PiPj)互作效应分量(k=1)GEAEAEDEDECEAmEDmEhijhihjhiihijhihihii1222

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