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GeneticModels99[1].pdf

GeneticModels99[1].pdf

上传者: wangzi 2011-02-18 评分1 评论0 下载1052 收藏0 阅读量1446 暂无简介 简介 举报

简介:本文档为《GeneticModels99[1]pdf》,可适用于高等教育领域,主题内容包含中国博士专著农业领域MonographsbyChina’sPhDsAgricultural遗传模型分析方法AnalysisMethodsforGen符等。

中国博士专著农业领域MonographsbyChina’sPhDsAgricultural遗传模型分析方法AnalysisMethodsforGeneticModels中华人民共和国农业部教育司主编朱军著中国农业出版社内容提要本书系统地介绍了近一二十年来在数量遗传学领域的一些新发展尤其是混合线性模型的统计分析方法和广义遗传模型的建模原理。所介绍的统计分析方法包括ANOVA法、ML和REML法、MINQUE法但是侧重于MINQUE方法的阐述。详细地介绍了方差和协方差估算、遗传效应值预测的一些新的统计方法。所介绍的遗传模型不但包括常用的加性显性模型和上位性遗传模型还包括了最近几年创立的动物性连锁模型和种子遗传模型。在附录中介绍了各种遗传分析软件的使用方法。本书所介绍的这些新遗传模型和分析方法全然不同于国内外数量遗传学专著所介绍的那些传统内容。本书可作为遗传育种及数量遗传研究方向的硕士生和博士生课程教材也可供统计学、遗传学、数量遗传学以及遗传育种的教学和科研工作者参考。<<中国博士专著农业领域>>编辑委员会主任委员毛达如王红谊副主任委员韩惠鹏陈凤秀委员(按姓氏笔划为序)王红谊王树安云泽民毛达如石元春刘佩瑛李扬汉李阜棣扬天桥扬传任余群张沅陈凤秀陆龙英庞雄飞郭智奇盖钧镒阎隆飞曾士迈韩惠鹏景士西蔡同一蔡宝祥蔡盛林樊德方出版者的话科技发展靠人才。我国目前的中青年博士就是跨世纪人才中的一部分。他们当中的一些人有的已成为有关学科的学术骨干有的已在其学科领域获重大突破被老一代科学家公认为很有前途的学科带头人。更为可喜的是我国高技术研究发展战略计划“计划”的各个领域中也吸收一批中青年学者挑起大梁。毋庸置疑编辑出版他们的学术著作也将一项继往开来、承前启后的跨世纪系统工程。因为他们的学术著作不仅是老一辈科学家思想体系和学术成就的继承也是本世纪末和世纪科技人才脱颖而出的询路之石。《中国博士专著•农业领域》丛书的出版必将对我国农业科技事业的发展起着不可估量的作用。我们的农学博士们大多还很年轻反映在他们著作中的一些观点、原理和方法是否成熟表现出的学术研究水平究竟如何还需要在问世后接受广大读者的检验。我们殷切期待着广大高等农业院校师生、研究生以及农业科技和管理人员提出宝贵意见使之日臻完善。年月序一我国自年建立学位制度以来已陆续授予近万人以博士学位同时留学政策开放后又有大批青年学子出国深造现已有不少人回国工作。不论国内或国外培养的博士都学有所成业有所专在各个学科领域作出了重要贡献。农业领域与其他领域一样已有一批学有专长的博士在学术上有很深的造诣。中国农业出版社邀请了一部分在农业领域工作的年轻博士撰写《中国博士专著•农业领域》丛书。这部丛书将反映出我国培养博士制度的成就并反映出我国跨世纪人才的成长是一件意义十分重大、值得特别庆贺的事。本丛书选题广泛涉及农业领域的各个方面概括了农业经济及政策、农业生物技术、作物及园艺理论、畜牧兽医基础、动植物资源以及农业高新技术应用等。这些专著的作者均为年轻博士他们思路开阔取材新颖能反映当前国内外农业领域有关学科的最新成就并阐述了作者在各自学科中的学术观点有其独到的见解。因此本书的出版必将对提高我国农业科学及农业生产技术起到推动作用。今后本丛书还将继续出版各学科的专著预期本丛书将成为我国农业领域的重要学术著作。中国科学院院士国务院学位委员会委员阎隆飞中国博士后科学基金会理事中国农业大学植物生理学教授年月序二自从年代初我国建立学位制度以来年农科第一位博士生毕业至今全国高等农业院校和中国农科院系统共培养了六百余名学有专长的博士研究生同时通过国家公派国内外双边联合培养等多种渠道在国外又培养了一批国内力量薄弱、新兴学科的博士有些已学成回国。这些中青年博士在国内科研、教育、管理岗位上崭露头角脱颖而出成为农科各学科的学术和业务骨干其中不少人已成为新的学科带头人有四人被国家教育委员会评为世纪青年学科带头人(农科约占全国总数的)。他们勤奋好学治学严谨成绩卓著并在其学术领域中获得显著进展和突破。为了展示成果促进学术交流推动学科发展繁荣科学鼓励中青年博士著书立说发展新的观点、新的理论、新的技术、新的成果农业部教育司与中国农业出版社共同出版《中国博士专著•农业领域》系列丛书。通过专著的出版可以对我国博士学术研究成果进行一次公开的展示和检验。这批专著是通过广泛征集选题再由全国知名教授、博士生导师组成的编委会审定的这一过程也是对世纪科技队伍和中青年学术队伍人才库的建立过程为繁荣农业科技、教育、出版事业作好人才储备。祝贺《中国博士专著•农业领域》系列丛书的出版。感谢中国农业出版社、丛书编委会和为本专著出版付出辛勤劳动的作者和工作人员。中国农业大学校长、植物营养学教授《中国博士专著.农业领域》毛达如丛书编委会主任年月前言自Fisher于年提出方差分析方法(ANOVA方法)以来数量遗传学家运用方差分析的原理已发展了许多实用的遗传模型。至今仍有不少遗传模型被遗传育种工作者广泛使用比如北卡罗来纳设计Ⅰ和Ⅱ(NCⅠ和NCⅡ)、双列杂交遗传模型。方差分析统计方法的不断完善和线性模型在数量遗传分析中的运用曾极大地推动了数量遗传学的发展。由于经典数量遗传分析的统计分析基础是ANOVA方法因此存在一些固有的局限性它不能无偏分析有不规则缺失的非平衡数据也无法分析具有生物学意义的复杂遗传模型。数量性状分析对ANOVA方法的依赖性已成为阻碍数量遗传进一步发展的制约因素。年代初统计学家创立了一套崭新的统计分析方法混合线性模型分析方法(mixedlinearmodelapproaches)。这些统计分析方法克服了ANOVA方法的局限性不但可以无偏分析有不规则缺失的非平衡数据而且还能分析各种复杂的遗传模型。统计分析方法的突破极大地推动了数量遗传学科的新发展。年Cockerham提出了广义遗传模型的建模原理为数量遗传学家建立各种复杂的遗传模型奠定了理论基础。年代末我在美国北卡罗来纳州立大学统计系攻读博士学位及博士后研究期间曾在导师BruceSWeir教授的指导下从事混合线性模型统计分析方法的理论研究工作。我们提出了无偏估算成对性状协方差分量以及无偏预测随机因素效应值的统计公式并发展了一些适用于分析动植物数量性状的遗传模型。我于年留学回国后结合我国的育种实践又提出了一些新的遗传模型和新的统计分析方法。虽然国内外已出版了不少数量遗传学专著总结经典数量遗传学的研究成果但是尚没有一本系统介绍以混合线性模型分析方法和广义遗传模型原理为基础的数量遗传学专著。近年来我一直为浙江农业大学数量遗传研究方向的硕士生和博士生开设遗传模型分析方法学位课程介绍国际上近一二十年来数量遗传学科发展的新动态、以及发展新遗传模型和统计分析方法的原理和方法培养学生能应用数量遗传和线性模型的基本原理设计新的遗传模型和发展新的分析公式。本书就是在这门课程的备课笔记基础上并总结我们近年来的一些科研成果而完稿的。我希望这本书中介绍的一些新的统计分析方法和新的遗传模型能对从事数量遗传研究或教学的科学工作者有所启发。全书共分十二章和二个附录。前四章介绍了数量遗传和统计分析的基础知识。由于混合线性模型分析方法建立在矩阵运算的基础上而这些知识不属于数量遗传学的内容因此在附录A中简要地介绍了一些矩阵运算的原理和方法。在第五章至第八章中详细地介绍各种常用的遗传模型并附有相应的分析实例。在第九章和第十章中分别介绍发育数量遗传分析和杂种优势分析的一些新方法。第十一章介绍遗传率和遗传相关分析的一些新概念。在第十二章中介绍了基于混合线性模型原理的基因型评价和品种区域试验分析方法。书中介绍的一些新的遗传模型及其相应的统计分析方法必需借助计算机才能运算。我用C语言编写了所有的分析软件附录B中介绍了各种软件的使用方法。本书介绍的大部分内容都是近年来才提出的新方法和新模型还有待进一步发展。因此不免有解释不妥或不完善之处恳请读者批评指正以便今后修改补充。我感谢季道藩教授引导我踏进了数量遗传学的门槛也感谢BruceSWeir教授为我提供了全额奖学金使我能在美国著名的北卡罗来纳州立大学统计系学习统计学和数量遗传学的深奥理论从而步入数量遗传研究的前沿。没有他们的培养和教诲我不可能完成这本书的撰写。我还要感谢国家自然科学基金和国家教委跨世纪人才专项基金对我从事数量遗传基础理论研究的支持。正是这些研究使我们能在统计学和遗传学研究领域取得大量的突破性成果并将其总结在本书中。朱军年月目录第一章数量性状的特征和统计分析原理第二章近交系数和共同祖先系数第一节亲缘关系的度量第二节近交系数的计算第三节遗传协方差的计算第三章广义遗传模型第一节Cokerham的广义遗传模型第二节分析种子性状的广义遗传模型第三节包括基因型与环境互作效应的广义遗传模型第四章遗传模型的常用统计分析方法第一节遗传方差和协方差估算ANOVA法ML或REML法MINQUE法第二节基因效应分析最小二乘估计法线性无偏预测法第三节几种蒙特卡罗模拟分析方法的效益比较方差分量估算效益的比较遗传效应预测效益的比较第五章加性显性遗传模型分析第一节简单加性显性遗传模型巢式交配设计的遗传分析方法析因交配设计的遗传分析方法双列杂交设计的遗传分析方法第二节加性显性及与环境互作的遗传模型巢式交配设计的遗传分析方法析因交配设计的遗传分析方法双列杂交设计的遗传分析方法第六章加性显性上位性遗传模型分析第一节简单加性显性上位性遗传模型第二节加性显性上位性及与环境互作的遗传模型第七章包括母体效应的遗传模型分析第一节加性显性母体效应遗传模型Griffing的双列杂交模型Cockerham和Weir的生物模型(Biomodel)两个遗传模型的蒙特卡罗模拟比较加性显性母体效应遗传模型(ADM模型)第二节包括性连锁效应和母体效应的动物模型ADLM遗传模型ADLAmDm遗传模型第八章包括细胞质和母体效应的遗传模型分析第一节植物种子和动物幼畜的遗传模型加性显性遗传模型的分析方法加性显性及环境互作的遗传模型分析方法第二节二倍体胚和三倍体胚乳的种子遗传模型第九章发育性状的遗传分析第一节发育性状的净遗传效应及条件方差分量第二节发育性状的遗传分析方法第三节发育性状的分析实例第十章杂种优势的遗传分析第一节作物农艺性状的杂种优势分析第二节种子品质性状的杂种优势分析第十一章遗传率和遗传相关在育种上的应用第一节遗传率和选择响应第二节遗传相关和间接选择第十二章多年份、多试点品种区域试验的分析方法第一节单一性状的分析方法第二节综合性状的分析方法附录A:矩阵运算的原理和方法A矩阵的简单运算A线性独立性和矩阵的秩A矩阵求逆和广义逆矩阵A随机向量和矩阵A二次型的分布附录B:数量遗传的统计分析软件B双列杂交和杂种优势的遗传分析软件B种子性状的遗传分析软件B发育数量性状的遗传分析软件B多年份、多试点品种区域试验的统计分析软件《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社第一章数量性状的特征和统计分析原理遗传学所分析的生物性状可以分为两大类。一类是质量性状(qualitativecharacter)一般表现为不连续变异。质量性状主要受若干主基因控制受环境影响较小。在杂种后代分离群体中可以根据个体的性状表现把群体分成若干组。质量性状可用经典遗传分析的方法进行分析。在对质量性状进行研究时常将群体中的表现型或基因型分类采用群体遗传分析的方法估算不同基因型或基因的频率。另一类是数量性状(quantitativecharacter)表现为连续变异。数量性状通常受许多微效基因控制并同时受到环境因素较大的影响。在杂种后代分离群体中个体性状表现的变异是由基因分离和环境效应随机影响的综合作用造成的。因而无法用经典遗传分析的方法对数量性状进行分组分析。只能采用统计分析的方法对特定遗传群体的数量性状进行遗传分析区分遗传变异和环境变异。这种遗传分析方法称为数量遗传分析方法。数量遗传研究最常用的统计分析方法是估算遗传群体的统计参数(parameter)如平均数(mean)、方差(variance)和协方差(covariance)。如果有一个基因型纯合的品种对于产量这个数量性状而言每个单株的遗传组成中决定产量的基因型值是一个常数(constant)。如果不存在影响每个单株产量的环境效应所有单株将有相同的产量表现其值等于群体平均数μ。实际上单株产量除了受基因型影响以外还在很大程度上受到环境因素的影响。因而群体中每个单株的产量表现都不尽相同呈现连续的变异。统计上常用方差σ来度量群体的变异程度。对于绝大多数数量性状其表现值呈正态分布(normaldistribution)。任何正态分布都由两个统计参数决定它们是群体平均数μ和方差σ。常用N(μσ)来表示正态分《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社布具有群体平均数μ和方差σ。在这个产量例子中群体平均数μ度量了品种的基因型值方差σ则度量了环境效应所造成的变异程度。任何一个品种可能种植的植株数目是无穷的人们不能观测分析所有可能种植的植株产量表现。因而无法直接获得群体平均数μ和方差σ。采用统计分析的方法只需对一些样本植株进行观测分析便可以估算群体平均数μ和方差σ。如果调查了n株植株各株的产量测定值为yyyyin群体平均数μ可由样本平均数(SampleMean)$µ估算$µ=(yyyyin+++++)n=(n)yiin=用样本方差(samplevariance)$σ可以估算群体方差σ$σ=(n-)(y$µ)+(y$µ)++(yi$µ)++(yn$µ)=nyiin=($)µ样本平均数$µ和样本方差$σ是群体平均数μ和方差σ的无偏估计值。即这些样本估计量(estimator)的期望值等于群体参数E($µ)=μE($σ)=σ。由于存在基因的连锁和基因的一因多效生物体的不同数量性状之间常存在不同程度的相互关联。在统计分析中常用协方差来度量这种相互关联的变异程度。如果某遗传群体有两个相互关联的数量性状即性状X和性状Y这两个性状的协方差σXY可用样本协方差$σXY(samplecovariance)来估算《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社$σXY=(n)($)($)()()()()yyiXXiYYin=µµ其中yiX()和yiY()分别是性状X和性状Y的第i项观测值$()µX和$()µY则分别是两个性状的样本平均数。在统计分析中群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现而群体方差和协方差则度量群体中个体的变异程度。数量遗传学是一门研究生物数量性状变异的遗传规律的学科。因此对数量性状方差和协方差的估算和分析是数量遗传分析的基础。数量遗传学运用统计分析的方法研究生物体所表现的变异(即表现型变异)中归因于遗传效应(geneticeffect)和环境效应(environmenteffect)的分量(component)并进一步分解遗传变异中基因效应(geneeffect)的变异分量以及环境变异中的分量。Johannsen()通过对不同纯系的菜豆粒重变异研究发现性状的表现型变异归因于纯系之间的变异和纯系内的变异。前者可以稳定遗传属于遗传变异(geneticvariation)后者是环境因素造成的不能遗传故称环境变异(environmentvariation)。如果某性状的表现受到遗传效应(G)和环境中随机误差效应(e)的影响某个体的表现型值y可以用一个简单的线性公式表示y=μ+G+e。在这个简式中μ是群体平均数为固定效应(fixedeffect)G是遗传效应e是环境误差效应G和e均为随机效应(randomeffect)。因为环境中的随机误差效应与生物体内的遗传效应是相互独立的两种效应所以Var(y)=Var(μ+G+e)=Var(μ)+Var(G)+Var(e)=Var(G)+Var(e)=VVGe+这表明性状的表现型方差(VP)是遗传方差(VG)和机误方差(Ve)的和VVVPGe=+《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社East()首先采用分离世代(F)和不分离世代(PPF、、)的表现型方差估算烟草花器长度的遗传方差。杂种二代(F)是基因型分离的世代其表现型方差包括了遗传方差和环境机误方差VVVFGe=+。而亲本(PP、)和杂种一代(F)是基因型不分离的世代其表现型方差只包括环境机误方差(VVVPPF++)=Ve。因此遗传方差可以由这四个世代的表现型方差估算$$$$$VVVVVGFPPF=()对于成对性状而言性状的表现型协方差(CP)是遗传协方差(CG)和机误协方差(Ce)的和CCCPGe=+。如果求得以上四个遗传世代成对性状表现型协方差遗传协方差可按下式估算$$$$$CCCCCGFPPF=()遗传效应是生物体内控制数量性状的各种基因效应相互作用的综合结果因而遗传方差和遗传协方差是各种遗传变异分量的组成。数量遗传分析的一项重要任务就是采用统计方法分析特定的遗传群体进一步将遗传方差和遗传协方差分解为归因于基因不同效应(例如加性效应、显性效应、上位性效应等)的遗传方差分量(geneticvariancecomponents)和遗传协方差分量(geneticcovariancecomponents)。《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社第二章近交系数和共同祖先系数第一节亲缘关系的度量在数量遗传研究中常需要按一定的试验设计做一些杂交组配。在这些杂交试验中遗传材料的个体之间可能存在不同程度的亲缘关系。为了估算遗传方差分量和遗传协方差分量必须首先了解遗传试验中不同个体之间亲缘关系的程度。第一世代个体ABCD等位基因(aa)(bb)(cc)(dd)ÈÈÈÈ配子基因abcdÌËÌË第二世代个体QS等位基因(qq)(ss)ÈÈ配子基因qsÌË第三世代个体X等位基因(xx)图三个世代的系谱关系图图是三个世代六个个体的系谱并注明了每个个体的等位基因(allele)和配子基因。在第一世代中有四个亲本个体(A、B、C、D)。亲本A在某一基因位点上有等位基因a和aA产生的单倍体配子具有基因a或a的机会各为可以用a表示。其它个体也用相同的原理标记其等位基因和配子基因。亲本A和B交配产生后代Q。个体Q有等位基因q和q并产生具有基因q的配子。亲本C和D交配产《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社生后代S。在第二世代中亲本Q和S交配产生后代X。个体X具有等位基因x和x。第一世代中的亲本之间可能存在不同程度的亲缘关系这将导致第二世代中的个体Q和S之间也可能存在一些亲缘关系。在数量遗传和群体遗传中常用共同祖先系数(coefficientofcoancestry)来度量两个个体之间的亲缘程度。个体Q和个体S之间的共同祖先系数θQS定义为θQS=Pr(qs)其中Pr(qs)表示个体Q的配子所携带的基因q与个体S的配子所携带的基因s来源于同一祖先某个基因的概率。因为基因q可能是等位基因q或q基因s也可能是等位基因s或s共同祖先系数θQS实际上是个体Q和个体S的等位基因来源于共同祖先某个基因的概率或者是个体Q的亲本(AB)和个体S的亲本(CD)之间共同祖先系数的平均值。共同祖先系数θQS可以用个体Q的亲本和个体S的亲本共同祖先系数来表示θQS=Pr(qs)+Pr(qs)+Pr(qs)+Pr(qs)=Pr(ac)+Pr(ad)+Pr(bc)+Pr(bd)=(θθθθACADBCBD+++)。在实际应用时常可采用不同的计算方法θQS=(θθASBS+)=(θθACAD+)+(θθBCBD+)=(θθθθACADBCBD+++)。常用近交系数(inbreedingcoefficient)度量个体内某个基因位点《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社(locus)上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。以图的系谱为例个体X的近交系数FX定义为FX=Pr(xx)=Pr(qs)=θQS由此可见某个体的近交系数等于该个体的双亲之间的共同祖先系数。可以用这一关系式来推导近交系数值。现以遗传研究中常用的几种交配类型举例说明近交系数的计算方法。第二节近交系数的计算例半同胞交配(halfsibmating简称HS)在图中如果亲本A、B和C没有亲缘关系半同胞Q和S的后代X的近交系数FX可以按下式计算FX=Pr(xx)ABC=Pr(qs)=θQS(aa)(bb)(cc)=Pr(ac)Pr(ab)ÈËÌÈPr(bc)Pr(bb)abbc=(θθθθACABBCBB)ÌËÌË=(θBB)QS=θBB(qq)(ss)=Pr(bb)ÈÈPr(bb)Pr(bb)qs=(FB)=(FB)。ÌËX(xx)图半同胞交配系谱图《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社例全同胞交配(fullsibmating简称FS)在图中如果亲本A和B没有亲缘关系全同胞Q和S的后代X的近交系数FX可以按下式计算FX=Pr(xx)ABA=Pr(qs)=θQS(aa)(bb)(aa)=Pr(aa)Pr(ab)Pr(bb)ÈËÌÈ=(θθθθAAABABBB)abba=(θθAABB)ÌËÌË=(FFAB)QS(qq)(ss)ÈÈqsÌËX(xx)图全同胞交配系谱图例自交(selfing简称S)图中X是亲本Q的自交后代X的近交系数FX可按下式计算FX=Pr(xx)QQ=Pr(qq)(qq)(qq)=θQQÈÈ=(FQ)qqÌËX(xx)图自交系谱图《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社第三节遗传协方差的计算如果不同个体之间存在亲缘关系那么个体之间可能在遗传上具有不同程度的相似表现。在数量遗传分析中常用遗传协方差度量个体间的遗传相似性。在遗传分量估算中常需要计算不同交配世代个体间的协方差分量。估算近亲个体之间遗传协方差分量时不但需要计算个体之间的共同祖先系数及亲本的近交系数还要求计算个体之间某基因位点上两个等位基因同时来源于共同祖先的概率Δ。如果个体Q的双亲是A和B而个体S的双亲是C和D(见图)个体Q和S分别具有等位基因(qq)和(ss)则概率QS可由下式定义QS=Pr(qsqs)+Pr(qsqs)=Pr(qs)Pr(qs)+Pr(qs)Pr(qs)=(θθθθACBDADBC+)任何个体之间(如Q与S)的加性和显性协方差分量可由以下通式求得Cov(QS)=θQSAV+QSDV如果个体Q的双亲是A和B而个体S的双亲是C和D(见图)那么个体Q和S之间协方差的遗传分量可以分解为Cov(QS)=(θθθθACBDADBC+++)VA+(θθθθACBDADBC+)VD在遗传分量估算中常需要计算半同胞和全同胞的协方差分量。例中半同胞Q和S的协方差的计算公式是Cov(QS)=CHS=()+FVBA其中CHS是半同胞协方差VA是加性遗传方差分量。《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社例中全同胞Q和S的协方差的计算公式是Cov(QS)=CFS=()()()FFVFFVABAABD其中CFS是全同胞协方差VD是显性遗传方差分量。在数量遗传分析中常需要计算杂交亲本及其子代的协方差。杂交亲本与子代的协方差可按下式计算Cov(AQ)=θAQAV+AQDVXY=()()θθAAABAVÌË(θθθθXAYBXBYA)VDAB=()()()FVVAADÌË=()FVAAQ=Cov(BQ)F(A或B)与F子代(Q)的协方差计算公式是Cov(AQ)=θAQAAQDVV+XYXY=()(θθAAAA)VAÌËÌË(θθθθXAYAXAYA)VDAA=()()FVAAθθXAYAVDÌË=()FVAA))((θθθθXXXYXYYYDVQ=()FVAA()()FFVXYD=Cov(BQ)《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社轮回亲本与回交后代的协方差计算:Cov(AQ)=θAQAV+AQDVXY其中ÌËθAQ=(θθAAAC)AB=θAA(θθAAAB)ÌË=(θθAAAB)AC=(FA)ÌËΔAQ=(θθθθXAYCYAXC)Q=θXA()(θθYAYB)θYA()(θθXAXB)=(θθθθθθθθXAYAXAYBYAXAYAXB)=()θθXAYA=()()FFXY=()()FFXY所以Cov(AQ)=()FVAA()()FFVXYD=()()()FVFFVAAXYD《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社••第三章广义遗传模型第一节Cockerham的广义遗传模型如果试验在一年一地实施、控制某性状的遗传效应只包括基因的加性效应和显性效应那么纯合亲本i和纯合亲本j的F个体k的性状观察值y可以由以下遗传模型表示yGeAADeijkijijkijijijk==µµ其中μ是群体平均数Gij是归因于亲本i和亲本j的基因遗传效应值Ai(或Aj)是归因于亲本i(或亲本j)基因的加性效应值Dij是F(ij)中来源于亲本i基因和亲本j基因的显性效应值eijk是F个体k的环境机误。由一组随机的纯合亲本衍生的各世代个体的遗传效应值(G)都可以用一个广义遗传模型分解其不同的基因效应(Cockerham)。当一个遗传群体的遗传变异归因于若干不同的纯合亲本来源的基因效应由这个遗传群体衍生的任何个体的基因型值G可由以下式子表示GADiiiijijjii=αδ()其中αi是加性效应值的系数值(αii=)δij是显性效应值的系数值(δijjii=)。根据这一广义遗传模型可以写出任何交配世代的基因效应值。由纯合亲本i、j和k产生的三交种i(jk)的世代平均数其总遗传效应值Gi(jk)可以分解为GAAADDijkijkijik()=由杂种一代F与纯合亲本i回交产生的回交一代i(ij)平均数其总遗传效应《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社••值Gi(ij)可以分解为GAADDiijijiiij()=采用同样的原理可以写出不同世代自交后代的平均数。由于F是不分离的基因型F个体的自交或个体间随机杂交都能产生具有相同遗传组成的杂种二代。杂种二代的总遗传效应值GijS可分解为GAADDDijSijiijjij=由纯合亲本i、j和k产生的三交种群体i(jk)中有频率相等的二种基因型(Gij和Gik)其自交一代平均数的基因效应为GAAADDDDDijkSijkiijjkkijik()=对于某些性状遗传效应除了有加性效应和显性效应以外还可能包括上位性效应(epistaticeffect)。Fisher()首先提出将总遗传效应分解为加性效应(A)、显性效应(D)和上位性效应(I)。Cockerham()进一步把上位性效应分解为加性与加性的上位性效应(AA)、加性与显性的上位性效应(AD)和显性与显性的性上位效应(DD)。因而总遗传效应值可以进一步扩展包括加加上位、加显上位和显显上位三种上位性效应GADAADDiiiijijjiiiiiiiiijijjiiijijjii=αδααδδ()()()()加性显性加加上位性加显上位性显显上位性由此可以写出不同遗传群体总遗传效应值的包括上位性效应的分解公式。由于加显上位性和显显上位性比较复杂在动植物遗传分析中一般均比其它效应弱因此常可忽略不计。加加上位性是可经选择固定的遗传效应常有必要与加性和显性效应一齐分析。包括加性、显性和加加上位性效应的遗传分量为GADAiiiijijjiiiii=αδα()()加性显性加加上位性现举例说明一些世代遗传效应的分解《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社••杂种一代:GAADAAAAAAijijijiijjij=()()加性显性加加上位性三交种一代:Gijk()=()()()AAADDAAAAAAAAAAAAijkijikiijjkkjiikjk加性显性加加上位性第二节分析种子性状的广义遗传模型农作物品质育种的深入发展促进了种子数量性状的遗传研究。种子的营养物质由母体植株所提供因此种子的数量性状表现可能会同时受到种子核基因和母体植株核基因两套遗传体系的控制。另外细胞质基因也可能通过控制叶绿体(或线粒体)的合成而影响植株的光合(或呼吸)作用从而间接控制种子性状的表现。当分析种子性状时Cockerham()的广义遗传模型需要进一步扩展。Zhu和Weir(a)提出了包括种子核基因、细胞质基因和母体核基因遗传效应的广义遗传模型GGGG=OCM()上式中的三项遗传效应可进一步分解为直接遗传效应GADiiiijijjiOi=+τδ细胞质遗传效应CGCiii=γ母体遗传效应GAmDmmiiimijijjiMi=+τδ其中Ai是种子核基因的直接加性效应Dij是种子核基因的直接显性效应Ci是细胞质基因效应Ami是母体植株核基因的母体加性效应Dmij是母体植株核基因的母《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社••体显性效应。种子性状的广义遗传模型为发展具有生物学意义的双子叶作物二倍体种子模型(朱军Zhu和Weira)和单子叶作物三倍体胚乳模型(朱军Zhu和Weirb朱军和许馥华)奠定了基础。作物二倍体种子模型可以包括三个遗传世代各组合世代遗传效应的分解为亲本Pi遗传效应分量=ADCAmDmiiiiiii杂种一代Fij遗传效应分量=AADCAmDmijijiiii杂种二代Fij遗传效应分量=AADDDCAmAmDmijiijjijiijij分析作物三倍体胚乳性状的遗传模型可以只包括三个遗传世代各组合世代遗传效应可分解为亲本Pi遗传效应分量=ADCAmDmiiiiiii杂种一代Fij遗传效应分量=AADDCAmDmijiiijiiii`杂种二代Fij遗传效应分量=AADDDCAmAmDmijiijjijiijij第三节包括基因型与环境互作效应的广义遗传模型以上所介绍的广义遗传模型及其扩展模型都基于遗传假设:不存在基因型与环境的互作效应。由于生物体的基因是在环境条件作用下表达的环境条件的不同《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社••可能导致基因表达方式或程度的差异。已有许多研究表明不少数量性状存在基因型与环境的互作效应。如果互作确实存在则需要在不同的环境条件下实施遗传实验并采用包括互作效应的遗传模型才能无偏地分析基因效应以及基因与环境的互作效应。因此广义遗传模型需要在原有的基因效应基础上进一步扩展再包括基因各项效应与环境的互作效应。当遗传试验在多个环境条件下实施时某遗传群体在一种环境下的性状平均观察值y可以由以下遗传模型表示yEGGEe=μ++++其中μ是群体平均数E是环境效应G是基因的遗传效应值GE是基因与环境的互作效应值e是机误。Cockerham的广义遗传模型()可扩展为GGE+(朱军)基因遗传效应值G的定义如模型()所示基因与环境互作效应值GE的定义为GEAEDEhihiihhijhijjiih=αβ+()其中AEhi是加性环境互作效应DEhij是显性环境互作效应。根据加性显性遗传模型亲本、F和F在环境h中的基因型与环境互作效应为,亲本和杂种一代:GEAEAEDEhijhihjhij=++交种二代:GEAEAEDEDEDEhijhihjhiihjjhij=++++当广义遗传模型()扩展为G+GE时,基因遗传效应值G的定义如模型()所示基因与环境互作效应值GE可分解为加性环境互作(AE)、显性环境互作(DE)和加加上位性环境互作(AAE)等效应的遗传分量GEAEDEAEhihiihhijhijjiihhihiih=()αβα+()根据广义遗传模型()可以利用双列杂交的三个世代(亲本、F和F)在若干环境下的遗传实验资料分析加性环境、显性环境和加加环境的各项遗传《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社••效应。亲本、F和F的遗传效应Gij的分解已有定义(朱军)基因效应与环境互作效应GEhij的分解因组合及世代而异亲本(i=j)和杂种一代(ij):GEAEAEDEAAEAAEAAEijhihjhijhiihjjhij=+++++()()杂种二代:GEAEAEDEDEDEAAEAAEAAEhijhihjhiihjjhijhiihjjhij=()()()+++++++如分析种子性状的广义遗传模型()作相应的扩展(G+GE)包括基因型与环境的互作效应GE互作总效应GE是三项分量的组成(朱军)GEGEGEGEOCM=()上式中的三项互作效应可进一步分解为直接互作效应GEAEDEOhihiihhijhijjiih=α+β细胞质互作效应GECEChihiih=λ母体互作效应GEAmEDmEMmhihiihmhijhijjiih=+αβ其中AEhi是种子核基因的直接加性环境互作效应DEhij是种子核基因的直接显性环境互作效应CEhi是细胞质基因环境互作效应AmEhi是母体植株核基因的母体加性环境互作效应DmEhij是母体植株核基因的母体显性环境互作效应。对于双子叶作物种子数量性状母本i与父本j的第k种交配类型在环境h内的基因与环境互作效应值GEhijk的分解如下式所示。亲本Pi互作效应分量(k=)GEAEDECEAmEDmEhiihihiihihihii= 杂种一代Fij(PiPj)互作效应分量(k=)《遗传模型分析方法》朱军著中国农业出版社••GEAEAEDECEAmEDmEhijhihjhijhihihii=杂种二代Fij互作效应分量(k=)GEAEAEDEDEDECEAmEAmEDmEhijhihjhiihjjhijhihihjhij=而对于单子叶作物胚乳数量性状各遗传世代基因与环境互作效应值GEhijk的分解如下式所示。亲本Pi互作效应分量(k=)GEAEDECEAmEDmEhiihihiihihihii=`杂种一代Fij(PiPj)互作效应分量(k=)GEAEAEDEDECEAmEDmEhijhihjhiihijhihihii

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