8细胞核与染色体

第八章 细胞核与染色体 主要 内容 财务内部控制制度的内容财务内部控制制度的内容人员招聘与配置的内容项目成本控制的内容消防安全演练内容 第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜 1、定义：位于间期细胞核的最外层，是核与基质之间的界膜。 2、结构组成： 1）外核膜：附有核糖体颗粒，与糙面内质网相连； 2）内核膜： 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧密连接核纤层，上有核纤层蛋白受体。 3）核纤层：紧贴在内核膜内的一层致密的纤维网络结构。 保持核的形态 参与染色质和核的组装 4）核周间隙（perinuclear space）：内外核膜之间的腔 5）核孔：内外核膜融合的环状开口，在核孔上镶嵌一种复合结构，称为核孔复合体，核孔周围的核膜特称为孔膜区。 3、核被膜功能 1）构成核、质之间的天然选择性屏障 2）避免生命活动的彼此干扰 3）保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 4）核质之间的物质交换与信息交流 4、核被膜在细胞周期中的崩解与装配 1）新核膜来自旧核膜 2）核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 3）核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。 二、核孔复合体 1、定义：镶嵌在核孔上的复杂结构 2、结构模型 1）胞质环（cytoplasmic ring）：外环，位于核孔边缘胞质面侧； 2）核质环（nuclear ring）：内环，内环上对称连有8条纤维，形成核蓝结构 3）辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状8重对称。 柱状亚单位（column subunit）：位于核孔边缘，连接内外环，起支持作用 腔内亚单位(luminal subunit)：接触核膜部分的区域。 环带亚单位（annular subunit）：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心部位。 4）柱（中央栓）（central plug）：位于核孔中心，呈颗粒或棒状。 3、核孔复合体成分研究 1）核孔复合体主要由蛋白质构成，代表蛋白是gp210 和 p62 2）gp210：结构性跨膜蛋白 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚定在“孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用 3）p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域 疏水性N端区：在核孔复合体功能 活动中直接参与核质交换 C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，将p62分子稳定到核孔复合体上，为N端进行核质交换活动提供支持。 4、核孔复合体功能 1）核质交换的双向选择性亲水通道 双功能：被动扩散和主动运输 双向性： 入核和出核 2）通过核孔复合体的被动运输 一般10nm的分子可以被动运输的方式自由出入核孔复合体，有的则由于含有信号序列或者和其它的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。 3）通过核孔复合体的主动运输 通过核孔复合体的主动运输主要是指亲核蛋白的入核，RNA分子及核糖核蛋白颗粒（SNP）出核运输，具有高度的选择性，并且是双向的选择性表现在以下三个方面： ①对运输颗粒大小的限制； ②是信号识别和载体介导的过程； ③双向性：蛋白质的入核；RNA和核糖体亚单位的出核。 4）亲核蛋白与核定位信号 亲核蛋白（karyophilic protein） 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质，进入核之后一直滞留在其中执行功能；穿梭于核质之间行驶功能。 核定位信号 (nuclear localization signal，NLS)：核质蛋白的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核 5）亲核蛋白入核转运的步骤 结合：需NLS识别并结合importin； 转运：需GTP水解提供能量 6）核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：①蛋白与NLS受体，即imporin α/β二聚体结合；②货物与受体的复合物与NPC胞质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，货物通过；④货物受体复合体与Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；⑤与Ran-GTP结合的imporin β，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；⑥imporin α在核内exportin的帮助下运回细胞质 7）转录产物RNA的核输出 转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量； RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导； RNA 聚合酶II转录的hn RNA，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的； 细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调控信号防止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体(spliceosome)有关。 mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端在前，3’端在后。 核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。 入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。 第二节 染色质 一、染色质的概念及其化学组成 1、染色质（Chromatin）概念：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。 2、染色体(chromosome) 概念：指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。 *​  1）染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构 *​  2）染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同,构象不同 Chromatin is the portion of the cell nucleus which contains all of the DNA of the nucleus in animal or plant cells. 3、染色质DNA 1）基因组（genome)：是指生物贮存在其单倍染色体组中的总的遗传信息。 2) 基因组中遗传信息分类： ① 编码序列：为蛋白质氨基酸编码的序列，主要是非重复的单一DNA序列； ② 调控序列：为基因选择性表达进行调控的序列，多为中度重复序列DNA. 3) DNA一级结构的多样性： ① 非重复序列DNA ② 中度重复DNA序列 短散在重复元件 长散在重复元件 在物种进化过程中是基因组中可移动的遗传元件，并且影响基因表达。 ③ 高度重复DNA序列 卫星DNA（satellite DNA），主要分布在染色体着丝粒部位； 小卫星DNA（minisatellite DNA），又称数量可变的的串联重复序列， 卫星DNA（microsatellite DNA）重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。 4) DNA二级结构的多样性： A型DNA ① 三种构型DNA B型DNA Z型DNA ② DNA构型的生物学意义： A 沟（特别是大沟）的特征在遗传信息表达过程中起关键作用 B 沟的宽窄及深浅影响调控蛋白对DNA信息的识别 C 三种构型的DNA处于动态转变之中 D DNA二级结构的变化与高级结构的变化是相互关联的，这种变化在DNA复制与转录中具有重要的生物学意义。 3、染色质蛋白质：负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读 1）组蛋白(histone) ① 核小体组蛋白(nucleosomal histone)：H2B、H2A、H3和H4,帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构 ② H1组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用, 它赋予染色质以极性。 ③特点： A 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合（非特异性结合）； B 没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。 *​ histone , any of a class of protein molecules found in the chromosomes of eukaryotic cells. They complex with the DNA and pack the DNA into tight masses of chromatin, which have the structure of coiled coils, much like a tangled telephone cord. The molecules are strongly basic and of relatively small size. They also serve a function in the transcription of DNA. The histones are rich in the amino acids arginine and lysine; the five major subtypes of the class differ from one another chiefly in the relative amounts of these two amino acids. They have been greatly conserved during evolution, histone structures vary little in a wide range of organisms. 2）非组蛋白 ① 非组蛋白具多样性和异质性 ② 对DNA具有识别特异性，又称序列特异性DNA结合蛋白 (sequence specific DNA binding proteins) ③ 具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。 3）非组蛋白的不同结构模式 ① α螺旋-转角-α螺旋模式(helix-turn-helix motif) ②锌指模式(Zinc finger motif) ③亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP) ④螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helix motif，HLH) ⑤HMG-盒结构模式（HMG-box motif）： 二、染色质的基本结构单位-----核小体 1974年Kornberg等人根据染色质的 酶切降解和电镜观察，发现核小体 （nucleosome）是染色质包装的基 本结构单位，并提出染色质结构的 “串珠“模型。 1、主要实验证据 1）铺展染色质的电镜观察 未经处理的染色质自然结构为30nm 的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染 色质呈现10nm串珠状结构 2）用非特异性微球菌核酸酶消化染 色质，部分酶解片段分析结果 3）应用X射线衍射、中子散射和电 镜三维重建技术研究，发现核小体颗 粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园 柱体，具有二分对称性（dyad symmetry），核心组蛋白的构成 是先形成（H3）2﹒（H4）2四聚 体，然后再与两个H2A﹒H2B异二聚 体结合形成八聚体 *​ 由X-射线晶体衍射 所揭示的核小体三维结构（引自K.Luger等，1997） *​ A. 通过DNA超螺旋中心轴所显示的核小体核心颗粒8个组蛋白分子的位置；b．垂直与中心轴的角度所见到的核小体核心颗粒的盘状结构； *​ c．半个核小体核心颗粒的示意模型，一圈DNA超螺旋（73bp）和4种核心组蛋白分子，每种组蛋白由3 个α螺旋和一个伸展的N-端尾部组成。 *​ N-端尾部有序排列，参与核小体之间的相互作用，以形成螺线管等高级结构。 4） SV40微小染色体（minichromosome）分析 2、核小体的结构要点 1） 每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋、一个组蛋白八聚体和一分子H1。 2） 由H2A、H2B、H3、H4组蛋白各两分子形成八聚体，构成核心颗粒。 3） DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈，约146bp，组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。 4） 相邻核心颗粒之间以连接DNA相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp不等。 5） 组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列。 8） 核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达 。 三、染色质包装的结构模型 1、染色质包装的多级螺旋模型 1）一级结构：核小体 2）二级结构：螺线管(solenoid) 3)三级结构：超螺线管(supersolenoid) 4)四级结构：染色单体（chromatid） 2、染色体的骨架-放射环结构模型 1）非组蛋白构成的染色体骨架(chromsomal scaffold)和由骨架伸出的无数的DNA侧环。 2）30nm的染色线折叠成环，沿染色体纵轴，由中央向四周伸出，构成放射环。 3）由螺线管形成DNA复制环，每18个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质上形成微带(miniband)。微带是染色体高级结构的单位，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。 四、常染色质和异染色质 1、常染色质(euchromatin) 1）概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低, 处于伸展状态（典型包装率750倍）, 用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。 2）DNA包装比：约为1 000～2 000分之一 3）组成：单一序列 DNA 和中度重复序列DNA 4）常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件 。 *​ Euchromatin is threadlike, delicate. It is most abundant in active, transcribing cells. Thus, the presence of euchromatin is significant because the regions of DNA to be transcribed or duplicated must uncoil before the genetic code can be read. 2 、异染色质(heterochromatin) 1）概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度高, 处于聚缩状态, 用碱性染料染色时着色深的那些染色质。 2）类型 ① 结构异染色质（组成型异染色质） ②兼性异染色质 3）结构异染色质 除复制期以外，在整个细胞周期均处于 聚缩状态，形成多个染色中心 结构异染色质的特征： ①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕 及染色体臂的某些节段； ②由相对简单、高度重复的DNA序列构成, 如卫星DNA； ③具有显著的遗传惰性, 不转录也不编码蛋白质； ④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩； ⑤在功能上参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性，作为核DNA的转座元件，引起遗传变异。 4）兼性异染色质 ① 在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异染色质，如X染色体随机失活 ② 异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径 第三节 染色体（chromosome） 一、中期染色体的形态结构 1、中期染色体的典型形态：是比较稳定的形态，由两条相同的姐妹染色单体构成，彼此以着丝点相连。 2、类型： 1）中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 2）近中着丝粒染色体(submetacentric chromosome) 3）近端着丝粒染色体(subtelocentric chromosome) 4）端着丝粒染色体(telocentric chromosome)。 3、染色体的主要结构 1）着丝粒与着丝点(动粒) （主缢痕） 着丝粒含3个结构域： ① 动粒结构域（kinetochore domain）： a 内板：与着丝粒中央结构域相连 b 中间间隙：电子密度低，呈半透明状 c 外板：与动粒微管结合 d 纤维冠：当外边没有动粒微管结合时，覆盖在外板上，由微管蛋白构成。 ② 中心结构域（central domain）：由卫星DNA组成的重复序列； ③配对结构域（paring domain）：是中期姐妹染色单体相互作用的位点。 2、次缢痕（secondary constriction）：除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。 3、核仁组织区（nucleolar organizing regions, NORs）：是核糖体RNA基因所在的区域 ，其精细结构呈灯刷状。能够合成核糖体的28S、18S和5.8S rRNA。核仁组织区位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs。 4、随体（satellite）：指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。位于染色体末端的随体称为端随体，位于两个次缢痕中间的称中间随体。 5、端粒（telomere）：是染色体端部的特化部分 ，其生物学作用在于维持染色体的稳定性。 二、染色体DNA的三种功能元件 1、染色体应具备的三种功能元件： 1）DNA复制起点：确保染色体在细胞周期中能够自我复制，维持染色体在细胞世代传递中的连续性； 2）着丝粒：使细胞在分裂时，能将已复制的染色体平均分配到子细胞中去； 3）端粒：维持染色体的独立性和稳定性。 2、染色体 三种功能元件序列： 1）自主复制DNA序列（ARS） *​  具有一段11-14bp的同源性很高的富含AT的共有序列及其上下游各200bp左右的区域是维持ARS功能所必需的。 2）着丝粒DNA序列（CEN） *​  共同点是两个相邻的核心区：80-90bp的AT区；11bp的保守区。 3）端粒DNA序列(TEL) *​  ◆ 端粒序列的复制 *​  ◆ 端粒酶 三、核型与染色体显带 1、核型(karyotype) 是指染色体组在有丝分裂中期的表型, 包括染色体数目、大小、形态特征的总和。 2、核型模式图(idiogram) 将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来, 再按长短、形态等特征排列起来的图象称为核型模式图,它代表一个物种的核型模式。 3、核性分析：是指对生物某一个体或某一分类单位的体细胞的染色体按一定特征排列起来的图象的分析。分析方法有：常规的形态分析、带型分析、着色区段分析、定量细胞化学方法等。 4、染色体显带技术：是指经过物理、化学因素处理后，再用染料对染色体进行染色，使其呈现特定的深浅不同带纹的技术。 根据产生的带在染色体上的分布分两类： 带分布在整条染色体上，如G、Q、R带等 *​ 带局部分布在染色体上，如C、cd、T、N带等。 人类C带核型，C带显示的是着丝粒异染色质 人类G带核型，G带显示的是染色体上富含AT的区域 人类Q带核型，Q带显示的带纹与G带相似 四、巨大染色体 1、多线染色体 *​ 多线染色体是1881年意大利细胞学家Balbiani发现的，存 在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞和某些植物细胞中。 1）来源：核内的DNA多次复制但细胞不分裂，产生的子染色体并行排列，且在体细胞内同源染色体配对，紧密结合在 一起形成。 2）多线染色体的带及间带： 带和间带都含有基因，可能“管家”基因(housekeeping gene)位于带间, “奢侈”基因(luxury gene) 位于带上。 3）多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转录的形态学标志 。 2、灯刷染色体（lampbrush chromosome） *​ 灯刷染色体普遍存在于动物界的卵母细胞，两栖类卵母细胞的灯刷染色体最典型 1）灯刷染色体的来源：卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体。 2）灯刷染色体的超微结构 3）灯刷染色体的转录功能 ：合成的RNA主要是前体mRNA，有些类型的mRNA可 翻译 阿房宫赋翻译下载德汉翻译pdf阿房宫赋翻译下载阿房宫赋翻译下载翻译理论.doc 成蛋白质，有些则与蛋白质结合，暂不翻译而储存在卵母细胞中。 第四节 核 仁(nucleolus) 一、  核仁的超微结构 1、纤维中心(fibrillar centers，FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。 2、致密纤维组分(dense fibrillar component，DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成的RNP（指结合蛋白质的rRNA），转录主要发生在FC与DFC的交界处。 3、颗粒组分(granular component，GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。 核仁内染色质 4、核仁相随染色质 核仁周边染色质 二、三种基本核仁组分和rRNA的转录与加工形成RNP的不同事件有关 1、FCs是rRNA基因的储存位点； 2、转录主要发生在FC与 DFC的交界处，并加工初始转录本； 3、颗粒组分区（GC）负责装配核糖体亚单位，是核糖体亚单位成熟和储存的位点。 三、核仁的功能 核仁的主要功能是核糖体的生物发生 ，这一过程包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。整个过程从核仁纤维中心开始，向致密纤维组分延伸，最后到达颗粒组分。 （一）、 rRNA基因转录的形态及组织特征 1、组织特征：位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。 2、形态特征:“圣诞树”样结构。 3、rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。 （二）、rRNA前体的加工 1. 加工过程 rRNA基因（rDNA） rRNA前体 rRNA 2. 修饰与加工 3.小分子核仁RNA(snoRNAs)、小分子核仁核糖核蛋白（snoRNPs） 4.引导RNA（guide RNA） （三）、核糖体亚单位的装配 1、rRNA前体加工过程是以核蛋白而不是以游离的rRNA方式进行。 2、首先成熟的核糖体小亚单位在核仁产生并很快出现在细胞质中。 3、核仁中核糖体大亚基比小亚单位多得多 4、加工下来的蛋白质和小的RNA存留在核仁中,可能起着催化核糖体构建的作用； 5、核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞质以后, 从而阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA分子接近； 6、核仁的另一个功能涉及mRNA的输出与降解。 四、核仁周期 1、核仁的动态变化 2、核仁结构的动态变化依赖于rDNA转录活性和细胞周期的运行 第五节 染色质结构和基因转录 一、活性染色质及其主要特征 1、活性染色质(active chromatin)与非活性染色质(inactive chromatin) 1) 活性染色质: 是具有转录活性的染色质 ；活性染色质的核小体发生构象改变，具有疏松的染色质结构，从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和RNA 聚合 酶在转录 模板 个人简介word模板免费下载关于员工迟到处罚通告模板康奈尔office模板下载康奈尔 笔记本 模板 下载软件方案模板免费下载 上滑动。 2）非活性染色质：是没有转录活性的染色质 2、活性染色质主要特征 1）活性染色质具有DNase I超敏感位点（DNase I hypersensitive site，DHS） 正在转录或具有潜在转录活性而未转录的基因，对DNase I 同样敏感，说明活性染色质对DNase 的优先敏感性。 超敏感位点大部分位于基因5''端启动子区域，少部分位于其他部位。 超敏感位点是一段长100--200bp的DNA序列特异暴露的染色质区。 2）活性染色质在生化上具有特殊性 活性染色质很少有组蛋白H1与其结合； 活性染色质的组蛋白乙酰化程度高； 活性染色质的核小体组蛋白H2B很少被磷酸化； ④活性染色质中核小体组蛋白H2A在许多物种很少有变异形式； ⑤HMG14和HMG17只存在于活性染色质中，与DNA结合。 二、染色质结构与基因转录 （一）、疏松染色质结构的形成 1、DNA局部结构的改变与核小体相位的影响 1）当调控蛋白与染色质DNA的特定位点结合时， 染色质易被引发二级结构的改变；进而引起其它的一些结合位点与调控蛋白的结合。 2）核小体通常定位在DNA特殊位点而利于转录 2、DNA甲基化：A/C甲基化/去甲基化 3、组蛋白的修饰 1） 组蛋白的修饰改变染色质的结构，直接或间接影响转录活性 2）组蛋白赖氨酸残基乙酰基化（acetylation），影响转录 3） 使核小体表面发生改变，使其他调控蛋白易于和染色质相互接触，间接影响转录活性。 4）组蛋白1的磷酸化，影响染色质的活性。 5）HMG结构域蛋白的影响：HMG结构域可识别某些异型的DNA结构，与DNA弯折和DNA-蛋白质复合体高级结构的形成有关 核小体相位在协助转录中的作用 a）基因的关键调控元件被留在核心颗粒外面，从而有利于结合转录因子； （b）位于DNA上调控元件被盘绕在核心组蛋白上，因为组蛋白，使DNA上的关键调控元件靠得很近，它们可以通过转录因子而联系 （二）、染色质的区间性 1、基因座控制区（locus control region,LCR） 1）染色体DNA上一种顺式作用元件，具有稳定 染色质疏松结构的功能； 2）与多种反式因子的结合序列可保证DNA复制 时与启动子结合的因子仍保持在原位。 2、隔离子（insulator） 1）防止处于阻遏状态与活化状态的染色质结构域之间的结构特点向两侧扩展的染色质DNA序列，称为隔离子。 2）作用： 作为异染色质定向形成的起始位点； 作为结构域两端的铆定位点，提供拓扑隔离区，阻止增强子进入。 涉及追踪机制 （三）、染色质模板的转录 1、基因转录的模板不是裸露的DNA 2、染色质是否处于活化状态是决定转录功能的关键 3、转录的“核小体犁”（nucleosome plow）假说 第六节 核基质与核体 一、核基质(nuclear matrix) 1、核基质或核骨架(nuclear skeleton)的概念 1）狭义概念：仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的网架结构体系。 2）广义概念：包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体结构体系),以及染色体骨架。 2、目前对核骨架的研究结论 1）核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系； 2）核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的一个独立结构系统。 3）核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含有多种蛋白成分及少量RNA； 4）核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切关系。 二、核体 1、核体概念： 间期核内除染色质与核仁结构外，在染色质之间的空间还含许多形态上不同的亚核结构域（subnuclear domain），统称为核体 ；在细胞的各种事件中，核体可能代表不同核组分的储存或查封位点或称之为分子货仓（molecular warehouse）。 2、螺旋体（coiled bodies，CBs） 1）包括小核糖核蛋白质（sn RNPs）、细胞周期控制蛋白和几种基本转录因子。 2）螺旋体的功能 与snRNP的生物发生（biogenesis）有关； CBs在基因表达协调反馈调节中有作用。 3、早幼粒细胞白血病蛋白体（PML） 功能：1）转录调节 2）病毒感染的靶结构 3）PML体组成的改变与某些疾病表型的发生有关 4）PML蛋白的功能可能是作为负生长调节子和肿瘤抑制子而发挥作用 5）PML可能介导程序性细胞死亡，PML体在细胞周期调控中起作用